Biologia-celula-377

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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 363
Durante la profase se han diferenciado en cada cro-
mosoma un par de cinetócoros (uno por cromátida), si-
tuados uno a cada lado del centrómero. En la prometa-
fase, algunos microtúbulos polares establecen contacto
lateral con uno de los dos cinetócoros de un cromoso-
ma situado en su proximidad; pero ese contacto se
transforma en una conexión terminal, de modo que el
microtúbulo polar queda anclado por su extremo (+) en
el cinetócoro. Lo mismo sucede con los demás cromo-
somas, hasta que todos quedan conectados por un ci-
netócoro al polo del huso que está situado más próxi-
mo. Estos microtúbulos que conectan los cromosomas
al huso se denominan microtúbulos cromosómicos o
cinetocóricos (veánse Figs. 3.8.C y 8.19.A). En cada cine-
tócoro puede haber hasta 40 microtúbulos. Entre éstos
y el cinetócoro hay como un anillo corredizo, que rodea
los microtúbulos y permite la incorporación o pérdida de
tubulinas en esa zona. Entre los microtúbulos y el anillo
hay proteínas con actividad ATPasa, del tipo dineína cito-
plásmica, que se mueven hacia el extremo (–) de los mi-
crotúbulos y tienden a desplazar la cromátida hacia el
polo próximo al cinetócoro (Fig. 8.19). 
Sin embargo, los cromosomas se desplazan hacia el
ecuador del huso, donde se ordenan, quedando los cen-
trómeros en la placa ecuatorial. Experimentos de micro-
manipulación con rayos láser muestran que, si se frag-
menta un cromosoma, el fragmento con el cinetócoro
se desplaza hacia el polo más próximo y los fragmentos
sin cinetócoro se alejan de este polo. Utilizando tubuli-
na marcada se aprecia que ésta se incorpora en los ci-
netócoros. De éstas y otras observaciones realizadas se
deduce que el desplazamiento de los cromosomas ha-
cia la placa ecuatorial se realiza mediante: 1) la acción
de las quinesinas de los microtúbulos polares, que des-
plazan el cromosoma hacia el extremo (+) de los micro-
túbulos, es decir, hacia la placa ecuatorial; y 2) el creci-
miento de los microtúbulos cromosómicos que le unen
ractericen cada etapa mitótica. En muchas células, la or-
ganización del huso mitótico requiere la activación de la
familia de proteínas denominadas quinasas polo.
Los centríolos no son imprescindibles para la forma-
ción del huso, pues para ello basta con la matriz pericen-
triolar. En los vegetales superiores no hay centríolos ni
ásteres, y la mitosis se desarrolla igual que en las células
animales. Lo mismo puede decirse de las primeras divi-
siones del huevo del ratón, en las que se pierden los cen-
tríolos, y de experimentos en los que se crean husos tri-
polares, en uno de cuyos polos faltan los centríolos. Las
mitosis cuyo aparato acromático contiene centríolos, ás-
teres y huso se denominan astrales o anfiastrales, mien-
tras que las que carecen de centríolos y ásteres, aunque
tienen huso y matriz centriolar, como en los vegetales su-
periores, se llaman anastrales.
En la mitosis típica, el huso se forma por fuera de la
envoltura nuclear, la cual termina por desaparecer al fi-
nal de la profase a causa de la fosforilación de las lámi-
nas nucleares por el complejo ciclinas M-Cdk (Fig. 8.18).
Con el microscopio de contraste de fases se observa
que el núcleo se hincha y deshincha varias veces hasta
que se rompe la envoltura. Más adelante se describirá
el comportamiento del huso y de la envoltura nuclear
en las mitosis atípicas de algunos protozoarios.
PROMETAFASE
La prometafase es la transición entre la profase y la me-
tafase. Dura muy poco tiempo y comienza con la desin-
tegración de la envoltura nuclear. El nucléolo termina
de desintegrarse.
El huso se extiende de polo a polo de la célula. Los
cromosomas aparecen completamente individualizados
(véanse Figs. 8.13 y 8.15.B).
Principios de G1 Mediados de G1
Finales de G2
Finales de G1 
o principios de S
Principios de G1
Separación de centríolos
Inicio de la duplicación centriolar
Crecimiento de los
nuevos centríolos
Mitosis
Centríolos
Núcleo
Figura 8.17. Ciclo de duplica-
ción de la pareja de centríolos y
emigración de una pareja al polo
opuesto con miras a la mitosis.
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