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Bioquímica y biología molecular: orígenes y desarrol lo como ciencias especí ficas | 15
Tonegawa recibe el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por sus investigaciones sobre las bases genéticas de
la diversidad de los anticuerpos. 
Cech y Altman reciben el Premio Nobel de Química por sus estudios sobre el papel de las ribozimas en el proce-
so de corte y empalme de los ARN.
Bishop y Varmus son galardonados con el Premio Nobel por sus descubrimientos sobre retrovirus y el papel de
los oncogenes en el cáncer. 
Se descubren los microsatélites.
1990 Venter desarrolla una estrategia para localizar las EST (etiquetas de secuencias expresadas). 
Se propone el inicio del Proyecto Genoma Humano (PGH).
1991 King asocia un gen del cromosoma 17 con la aparición de cáncer de mama familiar.
1992 Fischer y Krebs reciben el Premio Nobel por sus aportaciones sobre la fosforilación reversible de proteínas, como
mecanismo biológico de regulación. 
Se obtienen los primeros mapas físicos del cromosoma 21 y del cromosoma Y, gracias a los trabajos de Cohen y
Page.
Noller demuestra que la actividad peptidiltransferasa está localizada en un ARNr del ribosoma.
1993 Sharp y Roberts son galardonados con el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por sus observaciones sobre el
procesamiento del ARN de genes discontinuos. 
Mullis recibe el Premio Nobel de Química por el desarrollo de la PCR. 
Smith lo recibe también el mismo año por sus métodos de mutagénesis dirigida con oligonucleótidos.
1994 Gilman y Rodbell reciben el Nobel de Medicina y Fisiología por sus descubrimientos sobre proteínas G y su papel
en la transducción de señales. 
1995 Se presenta el primer mapa genético humano detallado. 
Ese año, se secuencian los genomas completos de la bacteria más pequeña (Micoplasma genitalium) y de
Haemophilus influenzae. 
Megan y Morag obtienen corderos clónicos. 
Se obtiene el primer mapa físico completo del genoma humano.
Se acuña el término de «proteoma».
1996 Nace Dolly, la primera oveja clónica obtenida de núcleos de células adultas.
Se obtiene la secuencia del genoma completo de Saccharomyces cerevisae. 
Se comercializa un biochip para analizar las mutaciones del virus del SIDA. 
Se completa el mapa genético del ratón y se secuencia el genoma de arqueas y levaduras. Comienza la secuencia-
ción a gran escala del ADN humano.
1997 Prusiner recibe el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por el descubrimiento de los priones, un nuevo agente
biológico de infección.
Se obtiene la secuencia completa del genoma de E. coli.
1998 Se completa la secuencia del genoma del gusano Caenorhabditis elegans. 
1999 Blobel recibe el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por su hipótesis de la señal en el tráfico de las proteínas
en la célula. 
2000 Se completa la secuencia del genoma de Drosophila melanogaster. 
Se descifra el mapa genético de los cromosomas 5, 16 y 19 humanos. Se secuencia el cromosoma 21. 
Se presenta un primer borrador de la secuencia completa del genoma humano. 
2001 Hartwell, Hunt y Nurse son galardonados con el Premio Nobel de Medicina y Fisiología por sus contribuciones
sobre la regulación del ciclo celular.
2002 Chan y Krzycki descubren el aminoácido número 22.
Se publica la secuencia del genoma del ratón, del mosquito Anopheles y del Plasmodium falciparum. Se presenta
el borrador del genoma del arroz.
Brenner, Horvitz y Sulston reciben el Premio Nobel de Medicina por sus descubrimientos sobre la regulación
genética del desarrollo.
2003 Se celebra el cincuentenario del descubrimiento de la estructura de la doble hélice.
Lauterbur y Mansfield reciben el Premio Nobel de Medicina en reconocimiento a su participación en el desarro-
llo de los equipos de imágenes de resonancia magnética. 
2004 Se publica el genoma completo del perro.
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