Biologia-celula-374

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BIOLOGÍA CELULAR360
(prismática en epitelios, fusiforme en los fibroblastos, es-
trellada en las células mesenquimáticas), y adoptan for-
ma esférica. La actina y la miosina se dispersan por toda
la célula y los microtúbulos se fragmentan y reorganizan
para formar el huso. Este proceso puede seguirse me-
diante técnicas inmunohistoquímicas usando anticuer-
pos contra la tubulina, actina y miosina. Con el microsco-
pio de contraste de fases se observa que la viscosidad y
refringencia del citoplasma aumentan. 
Las células vegetales no cambian su forma, porque la
pared celular es rígida, pero en el ecuador de la célula se
observan bajo la membrana plasmática muchos microtú-
bulos que forman un anillo (banda profásica de micro-
túbulos). Este anillo parece regir la formación de la futura
placa celular, se forma en G2 y desaparece antes de la me-
tafase. A estos microtúbulos se unen filamentos de acti-
na, que se disponen radialmente desde la corteza hacia el
interior de la célula. Estos filamentos permanecen duran-
te la mitosis. Se ha sugerido que constituyen la memoria
del lugar de emplazamiento de la placa celular.
Áster
Nucléolo
Profase
avanzada
Comienzo de
la profase
Interfase
Prometafase
Metafase
Anafase
inicial
Anafase avanzada
Envoltura nuclear
en formación
Fin de la
telofase
Anillo ecuatorial
contráctil
Profase avanzada
Telofase
inicial
Telofase
avanzada
Vista externa
del núcleo
Figura 8.13. Evolución de los
cromosomas y del huso mitóti-
co durante las etapas de la mi-
tosis. Para mayor claridad, en el
ejemplo se representan única-
mente tres cromosomas.
Configuración de los cromosomas
Los cromosomas profásicos aparecen como delicados
filamentos extendidos o enrollados dentro de la esfera
nuclear (Figs. 8.13, 8.14 y 8.15.A). Cada cromosoma
consta de dos cromátidas unidas por el centrómero y
asociadas íntimamente por un complejo proteico deno-
minado cohesina, el cual se dispone a lo largo del eje
que va uniendo ambas cromátidas a medida que se re-
plica el DNA. La cohesina es un dímero con ambos mo-
nómeros unidos en un extremo por una región en bisa-
gra y con dos dominios, uno de unión al DNA y otro al
ATP, en el extremo libre (Fig. 8.16.A). La deposición de
la cohesina exige la fosforilación de algunas de sus 
subunidades a partir de la hidrólisis del ATP. 
A medida que la profase progresa, ambas cromátidas
se van acortando y engrosando, aumentando los plega-
mientos de su estructura interna. Esta espiralización de
las cromátidas es desencadenada por el complejo cicli-
nas M-Cdk y va asociada a la condensación de las histo-
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