Biologia-celula-388

Vista previa del material en texto

BIOLOGÍA CELULAR374
una edad muy avanzada. En la ovogénesis, la meiosis
puede iniciarse muy pronto (en los mamíferos incluso
en el período embrionario) y ser muy larga, terminando
siempre en la edad adulta. Esto se debe a que, en gene-
ral, es el óvulo el que, además del material genético,
aporta el citoplasma del futuro embrión, mientras que
el espermatozoide sólo aporta el material genético y el
centríolo. Por eso, los testículos suelen producir muchos
más espermatozoides que óvulos el ovario, ya que cada
óvulo es potencialmente un futuro embrión, lo que no
ocurre con el espermatozoide, pues muchos esperma-
tozoides deben competir para asegurar que uno de
ellos llegue a fecundar al óvulo. El desarrollo más lento
de los óvulos y su menor número están relacionados
con el considerable tamaño que esta célula adquiere
(varios milímetros en anfibios) y con el almacenamien-
to de vitelo nutritivo para el desarrollo del embrión.
Los citos de segundo orden realizan la segunda divi-
sión meiótica dando lugar a las espermátidas (en la es-
permatogénesis) o a las ovótidas (en la ovogénesis).
Las espermátidas son gametos indiferenciados que de-
ben sufrir modificaciones morfológicas y funcionales
(espermatogénesis) para convertirse en espermatozoi-
des. El núcleo se condensa, almacenando en poco volu-
men el material genético. El citoplasma se modifica pa-
ra facilitar el desplazamiento hacia el óvulo (desarrollo
del flagelo) y la fecundación (formación del acrosoma
con enzimas que permitan atravesar la membrana vite-
lina del óvulo).
En la espermatogénesis, cada espermatocito primario
da lugar a cuatro espermatozoides. En cambio en la ovo-
génesis, aunque cada ovocito primario origina dos ovo-
citos secundarios, sólo sobrevive uno de ellos, el cual
acumula casi todo el citoplasma; el otro ovocito (prácti-
camente un núcleo) se denomina primer corpúsculo po-
lar y degenera. El ovocito secundario realiza la segunda
división meiótica y da lugar a una ovótida (que acumula
todo el citoplasma) y a un segundo corpúsculo polar
que también degenera. El término óvulo, que no tiene
equivalente en el sexo masculino, designa la célula fe-
menina dispuesta para la fecundación. Suele ser el ovo-
cito de primer orden o el de segundo orden, según las
especies, y la meiosis se completa entonces después de
la fecundación.
PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA
En la interfase, durante el período S, la célula germinal
que va a sufrir la meiosis ha duplicado su DNA como
en cualquier interfase premitótica. Sin embargo, en el
período G2 tiene lugar algún fenómeno por el que la
célula se dirige hacia la meiosis en vez de hacia la mi-
tosis. En algunas plantas se ha observado que se sinte-
tiza un nuevo tipo de histona que se añade a las habi-
tuales.
La profase no coincide con la mitótica. Es muy larga
y durante ella los cromosomas homólogos se aparean
íntimamente, al tiempo que se acortan y se intercam-
bian material genético. Las etapas en que se desglosa
este proceso son leptoteno, cigoteno, paquiteno, diplo-
teno y diacinesis (Figs. 8.27 y 8.28).
PRELEPTOTENO
Para algunos autores corresponde al período G2 del ci-
clo. A veces se observa una contracción de los cromo-
somas hasta el punto de que se observan individualiza-
dos (en seres humanos y otros mamíferos), pero luego
hay una desespiralización volviéndose a la estructura
del principio. En general, en el preleptoteno los cromo-
somas son todavía muy delgados y difíciles de observar
(Fig. 8.28.A).
LEPTOTENO
Los cromosomas son más delgados y largos que en la
mitosis (Fig. 8.28.B). A veces pueden contarse, aunque
con mucha dificultad. En ellos se observan varios en-
grosamientos densos, denominados cromómeros. Co-
rresponden a regiones de condensación del DNA e his-
tonas, mediante plegamientos no muy bien conocidos.
Los cromómeros permanecerán hasta la constitución
del cromosoma, pero entonces ya no se distinguirán
bien, pues los diversos plegamientos de la cadena de
nucleosomas harán que las cromátidas queden cada
vez más densas y no destacarán los cromómeros. En
los cromosomas totalmente configurados, algunos cro-
mómeros parecen corresponder a las zonas teñidas con
las técnicas de bandas. Cada cromosoma consiste en
dos cromátidas íntimamente unidas (véase Fig. 8.27),
pero esto sólo puede detectarse con el microscopio
electrónico, con el que se ve un eje que correspondería
a la línea de separación de las cromátidas. Los cromó-
meros coinciden en ambas cromátidas, quedando apa-
reados; por eso resaltan con el microscopio óptico.
Los cromosomas suelen estar polarizados y, aunque
no se puede generalizar, frecuentemente adoptan una
disposición peculiar denominada bouquet: asas cuyos
extremos se unen a la envoltura nuclear en un punto
cercano a los centríolos mediante una estructura espe-
cializada llamada placa de unión. 
Con el microscopio electrónico no se aprecia bien el
recorrido de los cromosomas, pues todos quedan sec-
cionados en un plano de escaso grosor. En compara-
ción con las imágenes ultraestructurales de la interfase,
la cromatina muestra grumos pequeños y numerosos,
que corresponden a secciones de los cromosomas.
Al final del leptoteno se produce la lateralización de
los elementos axiales que unen las dos cromátidas her-
manas apareadas en cada cromosoma (Fig. 8.29). Como
consecuencia de ello se facilita el apareamiento de cro-
mosomas homólogos en el cigoteno, proporcionando
los elementos laterales del complejo sinaptonémico
que se describirá a continuación.
CIGOTENO
El apareamiento mencionado en el leptoteno tenía lu-
gar entre las cromátidas hermanas. Ahora comienza un
apareamiento entre cromosomas homólogos (véanse
Figs. 8.27 y 8.28.C). Algunas veces los cromosomas ho-
mólogos empiezan a unirse por sus extremos polari-
08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:52 Página 374