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2. Sulfátidos o sulfolípidos: son glicolípidos en los que el monosacárido contiene a su vez ésteres sulfato y, por tanto, son glicolípidos con carga negativa neta. El más abundante es el cerebrósido con D-galactosa sul- fatada en el hidroxilo de C3. 3. Globósidos: contienen un oligosacárido relativamente simple. El más abundante contiene lactosa. 4. Gangliósidos: contienen un oligosacárido complejo y ramificado, con enlaces glicosídicos diversos, y siem- pre existe una o varias unidades siálicas, la más fre- cuente el ácido N-acetilneuramínico. La función o ventaja de los gangliósidos en las membranas celula- res no está clara, pero, sí es conocido que estos gan- gliósidos pueden unir toxinas bacterianas o incluso células bacterianas íntegras con relativa afinidad, y son las moléculas diana de infecciones como el cóle- ra, el tétanos o el botulismo. Por otra parte, la degradación de todos los lípidos que con- tienen esfingosina se realiza mediante enzimas lisosomales y es poco eficaz y dificultosa. La deficiencia de alguna de las enzimas necesarias da lugar a enfermedades hereditarias neuronales graves, con retraso mental severo y muerte tem- prana. Se denominan esfingolipidosis, como la de Tay-Sachs o Niemann-Pick, y se describen mejor en el Capítulo 15. 6.6.3 Lípidos conjugados: lipoproteínas y lipopolisacáridos Las lipoproteínas, aunque aquí clasificadas como lípidos complejos, tienen características muy distintas de los vistos hasta ahora. Aunque es un término que puede emplearse de forma amplia para definir a proteínas con algún componente lipídico unido covalentemente, como grupos miristilo o pre- nilo, se usa comúnmente para designar a asociaciones supra- moleculares de moléculas de lípidos con otras de proteínas, llamadas apolipoproteínas. Las más importantes son las que existen en el plasma, que son esenciales para el transporte y se clasifican según su densidad, lo que es lo mismo que decir según el tipo de lípido principal que contienen. Como inter- vienen en el metabolismo de los lípidos, serán estudiadas también en el Capítulo 15. Los lipopolisacáridos son menos abundantes y estructu- ralmente semejantes a los gangliósidos, pero con mayor complejidad y diversidad tanto en la fracción glicídica como en las moléculas lipídicas existentes. Se encuentran en las membranas celulares y tienen funciones muy variadas, aun- que las principales están relacionadas con la transducción de señales y el reconocimiento celular. 6.7 LÍPIDOS ISOPRENOIDES El isopreno es el 2-metilbutadieno (Fig. 6-8a), una molécula muy versátil. Sus dos dobles enlaces conjugados permiten que la ruptura de uno de ellos forme un radical bivalente, es decir, una especie reactiva con dos electrones libres, uno en cada extremo, que puede unirse a otras unidades por ambos. Entre unidades, los radicales producen una oligomerización o polimerización para dar lugar a una gran variedad de molécu- las de importancia biológica, llamadas compuestos isoprenoi- des. El mayor polímero del isopreno es el caucho o látex, for- mado en los árboles Hevea y en algunos Ficus, y que tiene grandes aplicaciones industriales, cuyo estudio no es apro- piado en este contexto. Son derivados del isopreno con mayor interés bioquímico los terpenos o los esteroides; los primeros, en el mundo vegetal y los segundos, en el animal. Otros iso- prenoides de importancia biológica se muestran en el Recuadro 6-2. Lípidos | 83 Figura 6-8. (a) Estructura del isopreno y su radical; (b) estructura de algunos terpenos de interés, como el fitol, escualeno y dolicol. La unidad iso- prenoide se muestra en azul en las cade- nas laterales. Isopreno Radical isopreno CH2OH OH P OH O O 16-20 Fitol Escualeno Dolicolfosfato a) b) 06 Capitulo 06 8/4/05 09:51 Página 83 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN II: ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS 6. LÍPIDOS 6.6 LÍPIDOS COMPLEJOS 6.6.3 Lípidos conjugados: lipoproteínas (...) 6.7 LÍPIDOS ISOPRENOIDES
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