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lar, ricas en aminoácidos básicos, por lo que están cargadas
positivamente a pH fisiológico. Existen cinco histonas prin-
cipales en las células de los mamíferos, denominadas H1,
H2A, H2B, H3 y H4. Muestran una gran conservación de
secuencia, siendo las histonas H3 y H4 idénticas en los dife-
rentes tipos de vertebrados. Cuatro de ellas se asocian para
dar lugar a un octámero formado por dos copias de las histo-
nas H2A, H2B, H3 y H4. Una porción del ADN, de aproxi-
madamente 200 pares de bases, se enrolla sobre el octámero
de histonas y da lugar a la formación del nucleosoma, que es
el componente unitario y repetitivo de la fibra de cromatina
de 10 nm. El ADN se enrolla dando un poco menos de dos
vueltas sobre el octámero (aproximadamente 80 p.b. por
vuelta), por lo que alrededor de 146 p.b. están en estrecho
contacto con el octámero, mientras que el resto, denominado
ADN espaciador o ADN conector, que se encuentra unido a
la histona H1, une nucleosomas adyacentes (Fig. 8-14). La
fibra fina de cromatina, parecida a un collar de cuentas,
adquiere un plegamiento espacial para dar lugar a una fibra
más gruesa (30 nm), en la que los nucleosomas están organi-
zados en forma de solenoide, ocupando 6 nucleosomas cada
vuelta helicoidal de la fibra (Fig. 8-15). Este plegamiento
empaqueta el ADN unas 50 veces, aunque la cromatina, para
alcanzar la organización del cromosoma metafásico, requie-
re un empaquetamiento adicional de unas 100 veces. No se
conoce con exactitud cómo se consigue este plegamiento
final, aunque en él participan numerosas proteínas que no
son histonas.
A diferencia del ADN nuclear, el ADN mitocondrial está
formado por un genoma de ADN circular, que presenta una
organización mucho más sencilla, mientras que los cromo-
somas bacterianos circulares se encuentran condensados gra-
cias a proteínas que se asemejan a las histonas de los euca-
riotas, aunque no alcanzan el grado de estructuración de la
cromatina nuclear.
Ácidos nucleicos | 127
Figura 8-14. Esquema de la estructura del nucleosoma. Se re-
presenta el octámero de las histonas en el centro, asociado a
ADN bicatenario enrollado sobre éste y la histona H1 a la
izquierda, unida al ADN de unión.
Centro con 8
moléculas de histonas
Histona H1
ADN
NUCLEOSOMA
H4H3H4 H3
H2AH2B
Figura 8-15. Diversos niveles de estructuración
de la cromatina. La doble hélice de ADN se
estructura interaccionando con las histonas, para
formar la fibra de cromatina de 10 nm, la cual, a
su vez, adopta una organización solenoidal para
formar la fibra de 30 nm. Ésta interacciona con
otras proteínas nucleares para formar bucles
superenrollados que alcanzan el grado máximo de
compactación o empaquetamiento durante la
metafase.
ADN, doble hélice Fibra de cromatina (10 nm)
 Plegamiento de la fibra de cromatina Fibra de cromatina (30 nm)
Sección de cromosoma
(cromatina empaquetada) Cromosoma metafásico
nucleosoma
08 Capitulo 08 8/4/05 10:00 Página 127