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Un lípido muy abundante en las membranas biológicas es el colesterol. No forma, por sí solo, bicapas lipídicas, pero se integra en las previamente existentes, contribuyendo a modu- lar sus propiedades. De hecho, suele estar presente en casi todas ellas, aunque en porcentaje diferente; la mielina, mem- brana que protege los axones nerviosos, presenta la propor- ción más elevada de colesterol (véase el Cap. 33). Su capaci- dad de integración se debe a que también tiene un cierto carácter anfipático, con una pequeña cabeza polar (su grupo 3-β-OH) que puede orientarse en la bicapa hacia la zona de las cabezas polares de los fosfolípidos, mientras que el resto de la molécula, la zona hidrofóbica, queda junto a la cola hidrofóbica de los fosfolípidos. Por su longitud, el sistema de anillos rígidos y el sustituyente hidrofóbico en C17, penetran hasta la altura aproximada del C10 de las cadenas acilo de los fosfolípidos. De este modo, la estructura rígida y apolar de la zona hidrofóbica del colesterol impide que se establez- can contactos estrechos entre las cadenas acilo saturadas, imposibilitando la expresión de las propiedades que se deri- varían de estos contactos, como un aumento del punto de fusión. Por tanto, la membrana, incluso formada por ácidos grasos saturados, será más fluida a una temperatura dada, que si no hubiese colesterol en ella. Sin embargo, sobre las cadenas acilo insaturadas, el efecto del colesterol es justo el contrario, ya que su estructura rígida le permite encajar entre los acodamientos de las zonas postreras hidrocarbonadas con alto porcentaje de dobles enlaces cis, lo que produce un efec- to de incremento de interacciones tipo fuerzas de van der Waals que permite una mayor cohesión entre los grupos acilo y, con ello, que aumente el punto de fusión y disminuya la fluidez de la bicapa (Fig. 10-3). El efecto neto, pues, del colesterol sobre la membrana en la que se ubica es el de man- tener una fluidez media y más constante frente a las fluctua- ciones que tendría en su ausencia, o sea, una mayor indepen- dencia de la temperatura del medio. Desde el punto de vista del control genético, no existen mecanismos para que cada ácido graso concreto ocupe una determinada posición en cada uno de los fosfolípidos de la membrana lipídica; sólo hay mecanismos de control de las características globales que deben tener. El ácido graso indi- vidual que ocupe cada posición dependerá, en buena medida, de la dieta que se ingiera. 10.2.2 Proteínas Todas las membranas biológicas tienen proteínas como cons- tituyentes, y el porcentaje de peso seco proteínico de cada una de ellas es una característica genéticamente prevista, seguramente mediante la regulación de su síntesis. Este por- centaje es muy variable de una a otra membrana, con cifras que oscilan entre el 50% y el 70%, con alguna excepción; una vez más, la mielina es distinta: sólo un 19% de su peso seco son proteínas. Las proteínas que realmente pueden considerarse miem- bros de la membrana, las denominadas intrínsecas, se inte- gran dentro de la bicapa lipídica (Fig. 10-4) y contribuyen a la formación del mosaico fluido que caracteriza a las mem- branas en virtud de su mayor o menor grado de hidrofobici- dad. A veces se habla de un segundo tipo de proteínas de membrana, las extrínsecas, que en realidad sólo mantienen ligazón, más o menos intensa, con algún componente intrín- seco de la membrana, por lo que bastan leves tratamientos para separarlas de la misma, a diferencia de las intrínsecas, tan firmemente unidas a la estructura membranosa que la mayor parte de las veces su separación de ella implica la des- trucción de la membrana. Todos los componentes de la bicapa pueden moverse lateralmente, debido al demostrado carácter fluido de las membranas. Esta libertad, sin embargo, no es total: algunas proteínas están ligadas, incluso de forma covalente, a com- ponentes del citoesqueleto celular, por lo que sólo pueden moverse de un modo restringido; por otra parte, las pequeñas porciones de fosfolípidos que rodean a una proteína dada establecen relaciones estructurales tan estrechas con ella que sólo pueden moverse solidariamente con la misma. Por el contrario, los movimientos en profundidad, hacia dentro de Membranas biológicas | 161 Figura 10-3. Papel del colesterol sobre los fosfolípidos de la membrana. La porción hidroxílica e hidrofílica del colesterol interacciona con las cabezas polares de los fosfolípidos, mien- tras que en el resto de la zona de interacción de la molécula, situada en paralelo con las de los fosfolípidos, pueden distin- guirse una zona rígida central y otra fluida, final. Región fluida Región rígida Cabezas polares Co la s ap ol ar es 10 Capitulo 10 8/4/05 10:18 Página 161 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN II: ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS 10. MEMBRANAS BIOLÓGICAS 10.2 COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA (...) 10.2.2 Proteínas
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