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La digestión no es únicamente un proceso químico, sino que también forman parte de ella una serie de procesos físi- cos (la masticación, o trituración de los alimentos; los movimientos peristálticos, o de contracción del tubo diges- tivo) que facilitan la degradación digestiva de las biomolé- culas. El tránsito de los alimentos por el tubo digestivo y la libe- ración coordinada de las diferentes secreciones digestivas están regulados por los sistemas nervioso y endocrino, lo que permite ajustar el tiempo de permanencia del bolo alimenti- cio en cada parte del tubo digestivo, con el aporte de las secreciones digestivas en el tiempo y la cantidad adecuados para el proceso. Aunque la digestión de los distintos componentes de la dieta tiene lugar de forma simultánea en los diferentes seg- mentos del tubo digestivo, se expondrá de forma separada la digestión de los diferentes principios inmediatos de los ali- mentos. Digestión de las proteínas La degradación de las proteínas la llevan a cabo, de forma sinérgica, una serie de enzimas hidrolasas, las proteasas, capaces de catalizar la ruptura de los enlaces peptídicos por la acción de una molécula de agua. La ruptura de estos enla- ces lleva a la transformación de la cadena polipeptídica en una mezcla de los diferentes aminoácidos proteicos. Esta ruptura, sin embargo, no se produce de manera simul- tánea: en primer lugar, actúa una serie de endopeptidasas de especificidades diferentes, cada una de las cuales rompe un determinado tipo de enlace peptídico interno, transformando las largas cadenas peptídicas en una mezcla de cadenas meno- res, lo que aumenta la proporción relativa de enlaces peptídi- cos terminales. Luego, estos enlaces extremos son rotos por exopeptidasas, que hidrolizan el enlace peptídico del extremo amino terminal (aminopeptidasas), o del carboxilo terminal (carboxipeptidasas). La degradación de las proteínas comienza en el lumen estomacal, gracias a la acción de la pepsina, endoproteasa ácida sintetizada en forma de zimógeno, pepsinógeno, por las células de la mucosa gástrica. Dicho zimógeno se activa por la acción del extremadamente ácido del lumen (cercano a 1), que también favorece la degradación de las proteínas de la dieta, al provocar su desnaturalización. El resultado es la aparición de una mezcla de péptidos (peptonas) y una peque- ña porción de aminoácidos libres. La degradación total de las proteínas, sin embargo, no tiene lugar hasta que el bolo alimenticio llega al lumen del duodeno, donde actúa una serie de endopeptidasas (tripsi- na, quimotripsina y elastasa), cada una de ellas provista de una especificidad característica y diferente del de las otras hacia los enlaces peptídicos, basada en el tipo de residuos aminoacídicos que participan en ellos. También participan amino y carboxipeptidasas, que atacan los enlaces peptídi- cos exteriores. Las endopeptidasas y las carboxipeptidasas A y B también se sintetizan como zimógenos en el pán- creas, y se vierten al lumen duodenal dentro de la secreción llamada jugo pancreático, que llega allí puntualmente en cada comida. En cuanto ese vertido ocurre, una parte del tripsinógeno se activa por una proteólisis parcial catalizada por una proteasa específica, enteropeptidasa, sintetizada por las células de la mucosa intestinal y secretada también al lumen. Una vez activado a tripsina, ésta es la enzima que cataliza la activación del resto del tripsinógeno y la de los otros zimógenos, dando lugar a la formación de quimotrip- sina, elastasa y carboxipeptidasas A y B, activas y listas para actuar. Para completar la digestión, los enterocitos de la mucosa duodenal poseen una leucina aminopeptidasa, que se encuentra anclada en la cara externa de la membra- na luminal del enterocito y que concluye la ruptura de los oligopéptidos producidos por las endopeptidasas. Asimismo, en esas membranas luminales enterocíticas también hay dipeptidasas que degradan los dipéptidos. El resultado son aminoácidos libres que pueden ser absorbi- dos por los enterocitos (Recuadro 11-1). La Tabla 11-2 cla- sifica las proteasas digestivas y resume sus principales pro- piedades. Digestión de los hidratos de carbono La digestión de los polisacáridos almidón y glucógeno, polí- meros de la glucosa, comienza ya en la boca, gracias a una α(1 → 4)glicosidasa, presente en la saliva, la α-amilasa sali- val, que degrada parcialmente las cadenas lineales de amilo- sa y amilopectina, dando lugar a moléculas de menor tama- ño (Fig. 11-3). Esta degradación es muy breve, sólo dura el tiempo que el alimento está en la boca, pues la enzima no es activa al pH ácido del estómago. En el estómago, sólo hay algo de digestión inespecífica por la acidez del medio, y la digestión propiamente dicha continúa en el duodeno, gracias a una enzima similar a la anterior, aunque sintetizada en el páncreas y presente en el jugo pancreático, la α-amilasa pan- creática, que tiene exactamente la misma actividad que la salival, por lo que, como aquélla, aunque ahora mucho más ampliamente, por lo prolongado de su contacto con los sus- tratos, transforma los polímeros originales en una mezcla de oligosacáridos, fundamentalmente, maltosa, maltotriosa y dextrina límite; este último consiste en oligosacáridos de unas ocho unidades de glucosa ramificados, gracias a la con- servación de enlaces glicosídicos α(1 → 6) que proceden de las ramificaciones originales de amilopectina y glucógeno (Fig. 11-4). Nutrición, absorción y transporte | 177 11 Capitulo 11 8/4/05 10:20 Página 177
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