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50%) que entra en el enterocito es utilizado por la célula intes- tinal para sus propias necesidades energéticas; el resto llega hasta la sangre gracias a que la membrana basal posee otros sistemas de transporte pasivo para los monosacáridos, que les permiten llegar al exterior de la célula donde, por su carácter hidrofílico, no tienen problema para ser captados por los capi- lares de la vena porta, vena por la que llegan al hígado y, desde allí, a los demás tejidos, en función de sus necesidades. Lípidos Para la absorción de solutos polares, la capa de agua inmóvil que forma el centro del lumen intestinal no representa ningún problema: se disuelven en ella, recién producidos tras la digestión, y se difunden, a favor de gradiente de concentra- ción, hasta las paredes intestinales. Allí, los centros activos de los correspondientes transportadores los captan y les hacen atravesar la membrana luminal. La situación es dife- rente para los compuestos producidos en la digestión de los lípidos, que son mayoritariamente insolubles. En este caso la capa acuosa es una barrera casi infranqueable, si no se faci- lita su paso por ella. Este papel facilitador lo desempeña la bilis; más concretamente, los ácidos biliares, cuya importan- cia en la digestión ya hemos comentado anteriormente. Pero es mucho más esencial su papel en la absorción de los pro- ductos insolubles de la digestión de los lípidos, por su capa- cidad de formar micelas, inicialmente sencillas, formadas sólo por ácidos biliares, pero a cuyo núcleo central pueden incorporarse, a medida que son producidos, los lípidos de la digestión, dando lugar a micelas mezcla, que son el vehículo ideal que permite que dichos lípidos superen la capa de agua y lleguen a las paredes del intestino (Fig. 11-6). Gracias a ello, la absorción de 2-monoacilgliceroles y de ácidos grasos es muy eficaz. También, las vitaminas liposolubles, A, D, E y K, aprovechan este vehículo para ser absorbidas. Al llegar a las paredes enterocíticas, las micelas descar- gan su contenido graso que, por su naturaleza lipídica, seme- jante a la de las moléculas situadas en la membrana, atravie- sa ésta por difusión, sin ayuda de transportadores. Los ácidos biliares de las micelas, de nuevo sencillas, pueden volver al centro del lumen, recargar, formando otra vez micelas mez- cla, y reiniciar el ciclo hasta terminar la absorción. Tras ello, los ácidos biliares son mayoritariamente recuperados —no se pierden por las heces—, gracias a un sistema de transporte activo especializado dependiente de Na+, ubicado en el íleon, que constituye el denominado sistema de reciclaje enterohe- pático de ácidos biliares, tan eficaz que consigue que, tras cada digestión, vuelvan al hígado y se almacenen en la vesí- cula biliar más del 90% de las moléculas de ácidos biliares. La bilis, por ello, resulta fundamental, no sólo para la digestión, sino para la absorción de los lípidos de la dieta. Contribuye a la emulsión de las grasas, pero otros compuestos y fuerzas presentes en el lumen durante la digestión pueden, incluso en ausencia de bilis, conseguir un grado de emulsión semejante. En cambio, si no hay ácidos biliares no podrán fabricarse micelas mezcla, lo que conducirá al fracaso de la absorción de los lípidos más insolubles, la mayor parte de los de la dieta, que aparecerán masivamente en las heces, dando lugar a un proceso patológico conocido como esteatorrea. Para que se formen micelas debe alcanzarse, en el lumen intestinal, la llamada concentración micelar crítica de ácidos biliares (entre 2 y 5 mM en el medio). Si no se llega a ella, sólo habrá una absorción marginal de lípidos, la pequeña cantidad de éstos que puede disolverse en agua. Una de las causas más frecuentes que hace que no se pueda alcanzar ese valor en el lumen intestinal es la fabricación de una bilis litó- gena, demasiado rica en colesterol, porque la bilis se com- pone, además de ácidos biliares, de colesterol, fosfolípidos y pigmentos biliares procedentes de la degradación hepática del grupo hemo. Si, por cualquier motivo, la presencia de colesterol en la bilis crece por encima de un nivel máximo admisible, el exceso de colesterol ya no puede mantenerse disuelto en la bilis y tiende a depositarse y a cristalizar, ori- 182 | Metabol ismo energét ico Figura 11-6. Esquema dispositivo de una micela mixta, con los componentes hidrofóbicos más internalizados y los hidrofílicos más exteriores. A una menor intensidad de color corresponde una mayor hidrofobicidad Fosfolípido Colesterol Triacilglicerol Detalles Diacilglicerol 2-monoacilglicerol Ác. graso Vitaminas liposolubles 11 Capitulo 11 8/4/05 10:21 Página 182
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