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13.4 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. TEORÍA
QUIMIOSMÓTICA
Históricamente, diversas hipótesis habían planteado la existen-
cia de intermedios químicos o cambios de conformación para
explicar cómo efectúan las células la fosforilación oxidativa. A
principios de la década de 1960, el británico Peter Mitchell
sugirió una hipótesis, hoy ampliamente aceptada (teoría qui-
miosmótica, Fig. 13-6), basada en los siguientes puntos:
1. La membrana interna mitocondrial es impermeable a
iones, como los protones y los hidroxilos. Este hecho
es básico para poder crear la fuerza protonmotriz res-
ponsable de la síntesis del ATP.
2. El flujo redox a través de los intermedios de la cadena
respiratoria, ubicados en la membrana interna, produ-
ce, secundariamente, un flujo de protones dirigido
desde la matriz mitocondrial hacia el espacio inter-
membranas. Por tanto, al operar la cadena respiratoria
mitocondrial, se origina una diferencia de concentra-
ción de protones a ambos lados de la membrana inter-
na, con acumulación externa, es decir, una diferencia
de pH expresable como un potencial químico. En célu-
las metabólicamente activas, la diferencia de pH es,
aproximadamente, de 1 unidad (pH 8, en la matriz
mitocondrial y pH 7, en la región intermembranas o en
el citoplasma). Simultáneamente, la diferencia de car-
gas a ambos lados de la membrana se traduce en una
diferencia de potencial eléctrico de unos 0.14 V. La
suma de ambos potenciales es la fuerza protonmotriz o
electroquímica, evaluable en unos 21 kJ/mol H+. 
3. Aunque persisten ciertas controversias al respecto, los
datos experimentales indican que, por cada pareja de
electrones, el funcionamiento de los complejos I y IV
supone la salida de la mitocondria, en cada caso, de
cuatro protones, y de sólo dos protones si se conside-
ra el complejo III (Fig. 13-6).
4. Para llevar a cabo la fosforilación del ADP, la ATP
sintasa utiliza la fuerza protonmotriz, mediante meca-
nismos complejos. En todo caso, a pH fisiológico, las
ionizaciones de los fosfatos correspondientes permi-
ten expresar la síntesis del ATP, aproximadamente
como sigue:
ADP3– + Pi
2– + H+ → ATP4– + H2O
por lo que, con una disposición espacial, como la
recogida en la Figura 13-6 para la ATP sintasa, la acu-
mulación de protones hacia fuera de la membrana
interna hará que se favorezca, por la ley de acción de
masas, el sentido de la obtención de ATP.
La utilización de un gradiente de potencial, a tra-
vés de una cadena transportadora de electrones para
generar ATP mediante una fosforilación, no es un pro-
ceso único de las mitocondrias. En las reacciones
luminosas de la fotosíntesis podemos encontrar una
gran analogía (Recuadro 13-2).
Obtención y aprovechamiento de la energía | 211
Recuadro 13-2.
LOS FOTOSISTEMAS
Las mitocondrias y los cloroplastos pre-
sentan muchas similitudes: dos membra-
nas, la externa e interna, con propiedades
parecidas de permeabilidad para la exter-
na, y de impermeabilidad, para la inter-
na; semejanzas estructurales y funciona-
les entre la matriz interna mitocondrial y
su traducción cloroplástica, el estroma;
material genético propio, con algunas
grandes similitudes, como es el caso de
sus ribosomas; y, lo que más nos intere-
sa en este apartado, la existencia de com-
ponentes asociados en forma de cadenas
transportadoras de electrones.
Entre las diferencias a destacar están
el tamaño (los cloroplastos suelen ser
mayores) y que los cloroplastos presen-
tan una nueva estructura membranosa, la
membrana tilacoide, con formas discor-
des denominadas grana. Cada granum
consta de un apilamiento de vesículas
aplanadas. La lamela del estroma es la
membrana tilacoide que une a los grana.
Como es en la membrana tilacoide
donde se van a situar los componentes de
las cadenas redox fotosintéticas, compa-
rando con lo que ocurría con la membra-
na interna mitocondrial, el lado de la
matriz mitocondrial correspondería al
lumen del tilacoide y el espacio inter-
membrana mitocondrial al estroma. 
Las plantas, algas y bacterias foto-
sintéticas captan químicamente la ener-
gía luminosa a través de la fotosíntesis,
un proceso con el que se consigue fijar
el dióxido de carbono para producir
hidratos de carbono. En la fase lumino-
sa del proceso, intervienen dos fotosis-
temas que utilizan el poder reductor
generado por la oxidación del agua,
impulsada por la luz para producir
NADPH. El fotosistema II, FS II, es un
complejo manganésico de proteínas-
pigmentos, que atraviesa la membrana
con más de 20 componentes, en los que
juegan un papel crucial las moléculas de
clorofila, P680, que absorben luz a 680
nm. El fotosistema I, FS I, también es
otro complejo similar de proteínas-pig-
mentos, en los que la absorción lumino-
sa se realiza a 700 nm. La absorción de
los fotones excita a electrones que se
pueden desplazar a aceptores de elec-
trones adyacentes. Los centros de reac-
ción de estos fotosistemas están rodea-
dos de complejos captadores de luz,
compuestos de diversos tipos de clorofi-
la y carotenoides que absorben eficaz-
mente la luz visible y transfieren la
energía a los centros de reacción. 
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	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	13 OBTENCIÓN Y APROVECHAMIENTO DE LA ENERGÍA
	13.4 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. TEORÍA QUIMIOSMÓTICA