BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-234

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impermeable para el NADH la membrana interna mitocon-
drial. La solución radica (Fig. 13-9) en la lanzadera mito-
condrial del malato, con el concurso, por una parte, de dos
enzimas (malato deshidrogenasa y aspartato aminotransfe-
rasa), cada una de ellas con isoenzimas en el citoplasma y en
la matriz mitocondrial, y por otra parte, de dos sistemas
mitocondriales de transporte (malato/α-cetoglutarato y glu-
tamato/aspartato). De este modo, por cada NADH citoplas-
mático que se oxide a NAD+, un NAD+ mitocondrial se redu-
ce a NADH, funcionando la lanzadera como si realizase un
intercambio neto de NADH citoplasmático por mitocondrial,
proporcionando los ATP correspondientes.
Otra alternativa de lanzadera mitocondrial se representa
en la Figura 13-10. El NADH cede sus electrones a la mito-
condria de un modo indirecto, a través de dos enzimas glice-
rol fosfato deshidrogenasa, una, citoplasmática y la otra,
localizada en la membrana interna mitocondrial (asociada a
la flavoproteína del complejo II). En este caso, el rendimien-
to de cada NADH citoplasmático se reduce, puesto que el
compuesto intramitocondrial neto originado es FADH2, en
lugar de NADH.
El entrenamiento físico hace que en las células muscula-
res de los atletas se intensifiquen los sistemas de lanzaderas
mitocondriales y, con ello, su rendimiento energético.
13.7 RENDIMIENTOS GLOBALES
Anteriormente, se ha estimado la fuerza protonmotriz o
potencial electroquímica producida por la cadena respiratoria
en unos 21 kJ/mol H+. En condiciones fisiológicas, el valor de
Obtención y aprovechamiento de la energía | 215
Figura 13-8. Algunos sistemas transportadores en la membrana
interna mitocondrial. La respiración celular y el ciclo del citrato
incrementan los protones citoplasmáticos y éstos favorecen la
entrada de piruvato y fosfato a la matriz mitocondrial y la salida
del ATP (intercambiado por ADP desde la matriz mitocondrial).
CO2
Ciclo del
citratoCO2
H2OHCO3
–
H+
Detalles
1. Transportador monocarboxilato (piruvato)
2. Transportador de fosfato
3. Transportador adenílico o adenilato translocasa
4. Transportador dicarboxílico (malato/α−cetoglutarato)
5. Transportador tricarboxílico (malato/citrato)
6. Transportador o translocasa glutamato/aspartato
1
2
3
4
5
Respiración celular
Lado del
citoplasma
Lado de
la matrizMembranamitocondrial
interna
H+
H+
piruvato
H+
Pi
ATP4–
ADP3–
Mal (α - CG)
α - CG(Mal)
Mal (Citrato + H+)
Citrato + H+ (Mal)
Glu (Asp)
Asp (Glu)
6
Figura 13-9. Lanzadera mitocon-
drial del malato. Mediante el funcio-
namiento cíclico de los procesos
integrantes, se consigue que el rendi-
miento energético de un NADH cito-
plásmatico sea idéntico al de un
NADH intramitocondrial.
Glu
Asp
α - CG
Mal
OA
NADH
+ H+
NAD+
Lado del citosol Lado de la matriz
α - CG
Mal
NAD+
Glu
Asp
OA
NADH
+ H+
Detalles
1. Transportador glutamato/aspartato
2. Transportador malato/α-cetoglutarato
3. Malato deshidrogenasa citosólica y mitocondrial
4. Aspartato aminotransferasa citosólica y mitocondrial
1
3
4
3
2
4
Membrana
mitocondrial
interna
13 Capitulo 13 8/4/05 10:26 Página 215
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	13 OBTENCIÓN Y APROVECHAMIENTO DE LA ENERGÍA
	13.7 RENDIMIENTOS GLOBALES