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∆G para la ATP sintasa es de unos +50 kJ/mol, lo que signifi-
ca que para que se sintetice un ATP se necesita el consumo de
unos 2.4 protones. Por otra parte, se gasta un protón para el
ingreso mitocondrial del fosfato mediante el correspondiente
simporte. En resumen, de acuerdo con lo expuesto, la síntesis
de un ATP significa el consumo de unos 4 H+.
El rendimiento energético global (ATP por átomo de oxí-
geno) se puede expresar como cociente P/O. Dejando aparte
el tema de la participación relativa de las lanzaderas mito-
condriales, se ha señalado anteriormente que la oxidación de
un NADH por un átomo de oxígeno supone la exportación 
de 10 H+, lo que se traduciría en una producción neta de 2.5
ATP, mientras que la oxidación de una flavina como FADH2
(translocación de 6 H+) tan sólo produciría 1.5 ATP. A partir
de ahora, estos valores medios serán los que se consideren
para el cálculo de los diferentes rendimientos energéticos en
el catabolismo de los hidratos de carbono, lípidos, etcétera.
Concretamente, en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, el
consumo de una molécula de acetilCoA significa la obten-
ción de 10 ATP (7.5 ATP de los tres NADH, 1.5 ATP de 1
FADH2, además de 1 GTP).
En un ser humano en condiciones normales, el consumo
diario de oxígeno en la fosforilación oxidativa se traduce en
la obtención aproximada de unos 60 kilos de ATP a partir del
ADP, que continuamente se vuelve a originar como conse-
cuencia de la hidrólisis del ATP. 
13.8 LA CONVERSIÓN DE 
LOS HIDRATOS DE CARBONO 
EN ÁCIDOS GRASOS
El exceso de hidratos de carbono en la dieta se almacena
como depósitos grasos de reserva. Para ello, el catabolismo
de estos compuestos produce acetilCoA (véase el Cap. 14),
que se convierte anabólicamente en ácidos grasos (véase el
Cap. 15). Pero la acetilCoA, producida como consecuencia
del catabolismo, se libera en el interior de la mitocondria,
mientras que la conversión de acetilCoA en ácidos grasos se
efectúa en el citoplasma. Por otra parte, la membrana interna
mitocondrial es impermeable a la acetilCoA, lo que supone
un problema, cuya respuesta metabólica puede ser variada.
En la Figura 13-11 se presenta una solución que hace uso de
las enzimas y los sistemas transportadores que ya conoce-
mos. La acetilCoA se transforma en citrato mediante la citra-
to sintasa del ciclo de Krebs. Por las razones expuestas en el
apartado del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, para la recon-
versión citoplasmática del citrato en acetilCoA y oxalaceta-
to es necesario acudir a otra reacción y a una enzima dife-
rente, la citrato liasa, con el concurso de la energía de
hidrólisis del ATP. El resto, igual que acabamos de ver en la
lanzadera del malato, consiste en resolver el problema de 
la impermeabilidad para el oxalacetato, mediante su conver-
sión en malato.
216 | Metabol ismo energét ico
Figura 13-10. Lanzadera mitocondrial del glicerolfosfato. Con el uso de esta lanzadera, el rendimiento energético de cada NADH
citoplasmático se reduce a 1.5 ATP, en lugar de los 2.5 obtenibles por cada NADH intramitocondrial.
NADH
+ H+
CH2OH - CO - CH2 - O - Pi
Dihidroxiacetona
fosfato
NAD+
CH2OH - CHOH - CH2 - O - Pi
Glicerol-3-fosfato
Lado del citosol Lado de la matriz
Detalles
1. Glicerol-3-fosfato deshidrogenasa citoplasmática
2. Glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial
 flavoproteica
3. Ubiquinol (ubiquinona)
1
FAD
UQH2
UQ
32
FADH2
Membrana
mitocondrial
interna
13 Capitulo 13 8/4/05 10:26 Página 216
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	13 OBTENCIÓN Y APROVECHAMIENTO DE LA ENERGÍA
	13.8 LA CONVERSIÓN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO (...)