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13.9 OXIDACIONES NO LIGADAS A LA CADENA RESPIRATORIA. RADICALES LIBRES Un cierto porcentaje del consumo de oxígeno de las células eucarióticas aerobias no es sensible al cianuro, es decir, no se consume a través de la cadena respiratoria. Efectivamente, hay una amplia variedad de transformaciones metabólicas que utilizan oxígeno molecular (Fig. 13-12), existiendo orgá- nulos especializados, como los peroxisomas, en los que el metabolismo oxidativo es particularmente intenso. Obtención y aprovechamiento de la energía | 217 Figura 13-11. Participación mitocondrial en la conversión de los hidratos de carbono en ácidos grasos. Para la salida del acetilCoA intramitocondrial al citoplasma, se recurre a su unión con oxalacetato, para formar citrato. Una vez que el citrato está en el citoplas- ma, se escinde mediante la citrato liasa. El acetilCoA se utilizará para la biosíntesis de los ácidos grasos. En cuanto al retorno del oxa- lacetato a la matriz mitocondrial, dependiendo de la situación redox celular, puede realizarse vía malato deshidrogenasa (negro) o vía aminotransferasas y transportador Asp/Glu (en gris discontinuo). Malato MalatoMalato Malato Detalles 1. Transportador del piruvato 4. Citrato liasa, citosólica 7. Aspartato aminotransferasa 2. Transportador citrato/malato 5. Malato deshidrogenasa, citosólica 8. Transportador Glu/Asp 3. Citrato sintasa mitocondrial 6. Malato deshidrogenasa, mitocondrial 9. Transportador Mal/α-CG Recuperación mitocondrial del oxalacetato: a) En negro, ruta de la lanzadera del malato b) En gris discontinuo, ruta de las aminotransferasas Carbohidratos Ácidos grasos Oxalacetato Ciclo del citrato NADH + H+ NAD+ Citrato Piruvato Lado de la matriz Lado del citoplasmaMembranamitocondrial interna ADP+ Pi H+ Piruvato ATP H+ AcetilCoA NADH + H+ NAD+ Oxalacetato Citrato6 5 4 3 2 1 AcetilCoA HSCoA Asp Glu αCG Asp Glu αCG 8 7 7 9 Ello, junto al importante metabolismo oxidativo mito- condrial, en el que existen intermedios como las semiquino- nas, hace que continuamente se produzcan especies oxige- nadas reactivas (ROS), como los radicales libres oxigenados que, fisiológicamente, participan en las reacciones de defen- sa celular protagonizadas por los macrófagos, para destruir las partículas o células extrañas al organismo. Por otra parte, la producción y acumulación de espe- cies tan agresivas provoca problemas por su reactividad y toxicidad, que se han relacionado con alteraciones cardio- vasculares, diabetes, procesos destructivos de membranas, 13 Capitulo 13 8/4/05 10:26 Página 217 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO 13 OBTENCIÓN Y APROVECHAMIENTO DE LA ENERGÍA 13.9 OXIDACIONES NO LIGADAS A (...)
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