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Glucólisis Ciclo de Krebs Cadena respiratoria y Fosforilación oxidativa Dra. Rosario Martínez Yáñez Glucólisis Constituye la vía principal para la utilización de la glucosa Puede utilizar el oxígeno, si lo hay, mediante la cadena respiratoria mitocondrial (aerobia), o puede funcionar en ausencia completa de oxígeno (anaerobia) Sin embargo, para oxidar la glucosa más allá del piruvato, la etapa terminal de la glucólisis, la vía requiere del oxígeno molecular y de los sistemas enzimáticos mitocondriales, como el complejo de la piruvato deshidrogenasa, el ciclo del ácido cítrico y la cadena respiratoria Glucólisis Proceso mediante el cual la molécula de glucosa, que posee 6 átomos de carbono, se degrada enzimáticamente, a través de una secuencia de 10 reacciones consecutivas, para dar dos moléculas de piruvato, que poseen 3 átomos de carbonos Durante la secuencia de reacciones de la glucólisis gran parte de la energía liberada de la glucosa se conserva en forma de ATP y agentes reductores Esta secuencia de reacciones se realiza en el citosol transformando a la glucosa en dos moléculas de piruvato con la generación simultánea de 2 ATPs y 2 NADHs El NAD que se consume en la reacción catalizada por la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa debe regenerarse para que la glucólisis pueda continuar En condiciones anaerobias, como las que se dan en el músculo esquelético muy activo, esto se consigue reduciendo el piruvato a lactato por la lactato deshidrogenasa La glucólisis se regula por tres enzimas catalizadoras: Hexocinasa (glucocinasa) Fosfofructocinasa Piruvato cinasa Por considerarse fisiológicamente irreversibles Animación Voet F:/Lessons/tocscreen/toc.htm F:/Lessons/tocscreen/toc.htm Lanzaderas El NADH no puede penetrar la membrana de la mitocondria Las lanzaderas sirven como mecanismos para la transferencia al interior de la mitocondria de equivalentes reducidos del citosol. Lanzadera de glicerofosfato Lanzadera de malato Complejo Piruvato deshidrogenasa En el interior de la mitocondria, el piruvato se descarboxila por oxidación por medio de este complejo enzimático a Acetil-CoA Piruvato + NAD + CoA Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2 La piruvato deshidrogenasa se inhibe por sus productos: el Acetil-CoA y el NADH Este complejo enzimático y la glucólisis se inhiben por un potencial de alta energía así como en condiciones de oxidación de ácidos grasos Ciclo del ácido cítrico (Ciclo de Krebs, Ciclo de los ácidos tricarboxílicos) La vía común para la oxidación de las moléculas combustibles (carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos) tiene lugar en la mitocondria La mayoría de los combustibles entran en el ciclo en forma de Acetil-CoA El ciclo del ácido cítrico es la vía final para la oxidación de los nutrientes El ciclo cataliza la combinación del metabolito común de estos compuestos, el Acetil-CoA, con el oxaloacetato para formar citrato El citrato se degrada mediante una serie de deshidrogenaciones y descarboxilaciones, con liberación de equivalentes reductores y 2CO2, y con regeneración del oxaloacetato Los equivalentes reductores se oxidan mediante la cadena respiratoria con liberación de ATP El ciclo constituye la vía principal para la generación del ATP y está localizado en la matriz de las mitocondrias adyacente a las enzimas de loa cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa Debido a que el ciclo tiene otras participaciones además de la oxidación, es anfibólico; participa en la gluconeogénesis, transaminación, desaminación y la síntesis de los ácidos grasos Por cada molécula de Acetil-CoA catabolizada en cada ciclo del ácido cítrico se producen tres moléculas de NADH y una de FADH2 A su paso por la cadena respiratoria los equivalentes reductores forman 12 moléculas de ATP Por cada molécula oxidada de glucosa hasta CO2 y agua se generan alrededor de 38 ATPs Animación Voet F:/Lessons/tocscreen/toc.htm F:/Lessons/tocscreen/toc.htm Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa Prácticamente toda la energía liberada a partir de la oxidación de los carbohidratos, grasas y proteínas queda disponible en las mitocondrias como equivalentes reductores (-H o electrones) Estos equivalentes se canalizan en la cadena respiratoria, en la cual transitan por un gradiente redox descendente de acarreadores hasta la reacción final con el oxígeno para formar agua Los acarreadores redox se agrupan en complejos de la cadena respiratoria localizados en la membrana mitocondrial interna Estos complejos utilizan la energía liberada en el gradiente redox para bombear protones hacia el exterior de la membrana, con lo cual crean un potencial electroquímico a través de la membrana Atravesando la membrana se presentan complejos de ATP sintasa, los cuales utilizan el potencial energético del gradiente de protones para sintetizar ATP a partir de ADP y de Pi De esta manera la oxidación se acopla estrechamente a la fosforilación para satisfacer las necesidades de energía de la célula Debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna a los protones y otros iones, en la membrana se insertan, de uno a otro lado, transportadores de intercambio especiales, que permiten el paso de iones como el OH, el Pi, el ATP, el ADP y los metabolitos, sin descargar el gradiente electroquímico a través de la membrana Muchos venenos bien conocidos, como el cianuro, detienen la respiración por la inhibición de la cadena respiratoria Transportadores de electrones 3 4 1 - 2
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