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14.6 LA GLUCONEOGÉNESIS
Muchas células utilizan la glucosa como sustrato energético
casi único. Entre ellas se pueden incluir las cerebrales, los
eritrocitos y las de órganos y tejidos como cristalino y córnea
oculares, testículos, etcétera. Tan sólo el cerebro consume
hasta 120 g diarios de glucosa. Como la glucemia alcanza
sólo un valor aproximado de 1 g/L y las reservas hepáticas de
glucógeno tienen una capacidad reducida de unos 100 g, ello
significaría un grave problema tras un período de varias
horas de ayuno o de falta de ingestión de hidratos de carbo-
no, por lo que han de existir mecanismos eficaces de síntesis
de glucosa a partir de precursores: la gluconeogénesis.
La gluconeogénesis se puede efectuar desde diversos
intermedios. En un ayuno prolongado de varios días, agotadas
las reservas glucídicas y tras las correspondientes adaptacio-
nes metabólicas, las necesidades mínimas diarias de glucosa
serían de unos 50 g, que han de originarse por gluconeogéne-
sis. La mitad aproximadamente procede del glicerol de las
grasas (los ácidos grasos no son gluconeogénicos) y la otra
mitad, deriva de los aminoácidos proteínicos glucogénicos.
Al describir la glicólisis anaerobia, ya se han menciona-
do las dos enzimas gluconeogénicas glucosa-6-fosfatasa y
fructosa-1,6-bisfosfatasa (pasos 2 y 5 de la Fig. 14-1), que
posibilitan la reversión de la glicólisis desde fosfoenolpiru-
vato hasta glucosa con el concurso del resto de las etapas gli-
colíticas reversibles. Las células hepáticas y, en menor canti-
dad, otras células, poseen otras dos enzimas gluconeogénicas
que salvan la barrera energética que se opone a la conversión
de piruvato en fosfoenolpiruvato. Con ello, el piruvato, o
cualquier intermedio convertible en el mismo, se convierte
en una sustancia gluconeogénica.
La enzima, básicamente mitocondrial, citada en el Capí-
tulo 13 como ejemplo de actuación anaplerótica en el ciclo
del citrato, es la piruvato carboxilasa, que cataliza la reac-
ción (Fig. 14-8, paso 2):
CH3  CO  COO
– + CO2 + ATP →
(Piruvato)
→ –OOC  CO  CH2  COO
– + ADP + Pi
(Oxalacetato)
La actividad piruvato carboxilasa es intensa en los órganos
gluconeogénicos, fundamentalmente el hígado y el riñón. De
naturaleza alostérica, necesita la cooperación de la coenzima
biotina, cuya carboxilación es previa a la del piruvato. Como
Metabol ismo de los hidratos de carbono | 231
Figura 14-7. Ruta del glucuronato. Como ruta degradativa, el ciclo se iniciaría con la fosforilación de la glucosa. La descarboxila-
ción se produce en el 3-cetogulonato, produciendo L-xilulosa, que ha de transformarse en D-xilulosa para permitir operar a las enzi-
mas de la ruta de las pentosas fosforiladas. En el ciclo intervienen deshidrogenasas dependientes de NAD+ (etapas oxidativas) y de
NADPH (etapas reductoras). 
Ruta de las
pentosas fosforiladas
glucosa
G6P
G1P
UDPG
UTP
PPi
2NAD+
2NADH + H+
UDP-glucuronato
OH
COO–
O - P - O - UMP
OH
O - X
COO
UDP-glucuronil
transferasa
Glucurónido de X
UDP
X
L-gulonato
3-cetogulonatoCO2
L-Xul
D-Xul
Xul 5P
14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 231
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
	14.6 LA GLUCONEOGÉNESIS