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ambas formas, algunos son comunes con los de la fosfofruc- toquinasa 1. Los principales son: fructosa-1,6-bisfosfato y AMP (activadores) y ATP, alanina y acetilCoa (inhibidores). La isoenzima L puede ser fosforilada por la proteína quina- sa dependiente del AMPc. La fosforilación dependiente del glucagón (más abundante cuando la ingestión de glúcidos es baja) hace que la enzima pierda afinidad por su sustrato fos- foenolpiruvato. Además de ello, la enzima está sujeta a una posible inducción de su síntesis por la insulina (ingestión elevada de hidratos de carbono). 14.8.4 Lactato deshidrogenasa Esta enzima tetramérica posee dos tipos de subunidades, la M de muscle (músculo) y la H de heart (corazón), de modo que puede presentar cinco isoenzimas: M4, M3H, M2H2, MH3 y H4, cuyo perfil electroforético de distribución es caracte- rístico en cada órgano o tejido, siendo muy útil su determi- nación en Bioquímica clínica. Algunas características cinéticas, como afinidad hacia las sustratos o inhibición por exceso de piruvato, difieren entre las isoenzimas. Ello hace que M4 favorezca el paso desde piruvato a lactato, lo que significa que en el músculo en ejer- cicio se facilita la glicólisis anaerobia hasta lactato y su exportación al hígado, mientras que H4 facilita la transfor- mación contraria, haciendo que el piruvato se acumule y se dirija hacia su metabolismo aerobio. 14.8.5 Piruvato deshidrogenasa (PDH) Es un complejo enzimático clave para la regulación del flujo catabólico. En la Figura 14-12 se indican algunos de los fac- Metabol ismo de los hidratos de carbono | 235 Figura 14-11. Regulación de la fosfofructoquinasa 1. En azul se destacan los efectores y acciones cuya consecuencia final es esti- muladora hacia fosfofructoquinasa 1, favoreciendo la glicólisis. En gris, los que favorecen la actuación de la fructosa-1,6-bisfosfata- sa, estimulando la gluconeogénesis. Fosfofructoquinasa 2(i) Fosfofructoquinasa 2(a) Fructosa-2,6 -bisfosfatasa (a) Fructosa-2,6 -bisfosfatasa(i) Glucagón Fructosa-2,6-bisfosfato Fructosa-6-fosfato Fructosa-1,6 -bisfosfatasa Fosfofructoquinasa 1 ATP CIT AMP F6P H+ H2O Pi ADP ATP AMPc Pi H2O Pi H2O ATP ATP ADP Fructosa-6-fosfato Fructosa-1,6-bisfosfato ADP Inhibición de la glicólisis y/o activación de la gluconeogénesis Efectores glicolíticos estimulantes Efectores glicolíticos inhibitorios Activación de la glicólisis e/o inhibición de la gluconeogénesis F6P: fructosa-6-fosfato AMP: 5’ adenosina monofosfato CIT: citrato Detalles 14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 235 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO 14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO 14.8 REGULACIÓN DE LA GLICÓLISIS Y LA GLUCONEOGÉNESIS 14.8.4 Lactato deshidrogenasa 14.8.5 Piruvato deshidrogenasa (PDH)
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