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metabolito sea un elemento regulador. El control hormonal se
realiza por insulina (represión) y por glucagón y glucocorti-
coides (inducción).
En resumen, la glicólisis y la gluconeogénesis son proce-
sos muy regulados y, frecuentemente, los agentes que activan
uno de ellos, inactivan el otro. 
Entre los efectores principales (Tabla 14-2) se encuen-
tran los energéticos, de manera que altos niveles de citrato o
de la relación ATP/ADP estimulan la gluconeogénesis y
dificultan la glicólisis. El efector fructosa-2,6-bisfosfato,
originado a partir del intermedio glicolítico fructosa-6-fos-
fato y regulado hormonalmente, es un ejemplo de alta efica-
cia. Los protones también son moduladores de la glicólisis
(inhibición de fosfofructoquinasa) y de la gluconeogénesis
(inducción de la síntesis de PEPCK renal). Esta situación
aparece, por ejemplo, como consecuencia de una gran pro-
ducción de ácido láctico en un ejercicio muscular intenso.
El control hormonal (Fig. 14-13), a través de los meca-
nismos estudiados en el Capítulo 12, se suele realizar de
forma simultánea y contrapuesta sobre ambas vías metabóli-
cas y, a su vez, la síntesis hormonal depende de los propios
niveles de hidratos de carbono, la glucemia, constituyendo
un sistema muy preciso de control mutuo. 
En los organismos fotosintéticos existe otro importante
proceso metabólico relacionado con el metabolismo de
hidratos de carbono. Se trata del ciclo de Calvin, mediante el
cual se incorpora el dióxido de carbono para formar una
hexosa (Recuadro 14-1).
14.9 El GLUCÓGENO
14.9.1 Glucógeno como reserva metabólica energética
El glucógeno se almacena en el citoplasma celular de diver-
sos órganos y tejidos, como el hígado y el músculo, en forma
de gránulos discretos asociados a las enzimas de su propio
metabolismo. Las reservas hepáticas y musculares de glucó-
geno desempeñan papeles biológicos diferentes.
En el hígado, la reserva de glucógeno puede alcanzar los
100 g/kg, con moléculas de hasta 109 Da de tamaño. Su papel
principal consiste en la regulación de la glucemia, por lo que
es muy dependiente de la ingestión de hidratos de carbono,
mientras que se ve poco afectado por el ejercicio. Tras una
abundante ingestión de glúcidos, la glucemia se eleva tan
sólo un poco, desde 1 a 1.3 g/L, puesto que la mayor parte de
la glucosa tomada se transformará en reservas de glucógeno.
Metabol ismo de los hidratos de carbono | 237
Tabla 14-2. Principales agentes reguladores de la glicólisis (G) y la gluconeogénesis (N)
Enzimas glicolíticas Enzimas gluconeogénicas Efecto global
HK PFK PK PDH PC PEPCK FBP G6Pasa G N
Glucagón – – – + + + + – +
Glucocorticoides + + – +
ATP – – + + – +
Citrato – –
NADH – –
G6P – –
H+ – + – +
Insulina + (IV) + + – – – – + –
F6P + +
1,6-FBP + +
2,6-FBP + – + –
AMP + + – + –
AcCoA – + + –
HK: Hexoquinasa; PFK: Fosfofructoquinasa-1; PK: Piruvato quinasa; PDH: Piruvato deshidrogenasa; PC: Piruvato carboxilasa;
PEPCK: Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa; FBP: Fructosa-1,6-bisfosfatasa; G6Pasa: Glucosa-6-fosfatasa; 1,6-FBP: Fructosa-
1,6-bisfosfato; 2,6-FBP: Fructosa-2,6-bisfosfato.
14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 237
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
	14.9 El GLUCÓGENO
	14.9.1 Glucógeno como reserva metabólica energética