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244 | Metabol ismo energét ico
• Los hidratos de carbono constituyen la principal fuente de
energía para el ser humano y las vías metabólicas en las
que son protagonistas esenciales son muy variadas: glicó-
lisis anaerobia, glicólisis aerobia, ruta de las pentosas fos-
foriladas, ruta del ácido glucurónico, gluconeogénesis,
glucogenolisis, glucogenósíntesis y, específicamente, en
los seres fotosintéticos, el ciclo de Calvin.
• Diez (once) enzimas citoplasmáticas catalizan las etapas
de la glicólisis anaerobia desde glucosa hasta piruvato
(lactato). Tres de ellas, catalizadas por quinasas, son tan
exergónicas que son prácticamente irreversibles; hexoqui-
nasa, fosfofructoquinasa y piruvato quinasa.
• El rendimiento global de la glicólisis anaerobia hasta lac-
tato (piruvato) es de dos moles de ATP por mol de gluco-
sa (y dos moles de NADH).
• Otros monosacáridos, como fructosa y galactosa, pueden
integrarse en la vía glicolítica, con enzimas específicas,
conservando el mismo rendimiento energético.
• La fase aerobia de la glicólisis, previamente, necesita del
paso desde piruvato a acetilCoA. Ello tiene lugar intrami-
tocondrialmente con el concurso de un importante com-
plejo enzimático: el de la piruvato deshidrogenasa que,
además de la descarboxilación del piruvato y su conjuga-
ción con la coenzima A, da lugar a la obtención de un
NADH, tras una serie de transformaciones, en la que los
intermedios se mantienen unidos covalentemente a las
tres enzimas que conforman el complejo. 
• El rendimiento energético del catabolismo total de la glu-
cosa es de 30-32 ATP, según se considere el rendimiento
energético de los NADH citoplasmáticos. Por tanto, más
del 90% de ese rendimiento se origina en la fase aerobia.
• Los destinos metabólicos del piruvato pueden ser muy
variados. Diversas levaduras, bacterias y hongos se han
especializado en la acumulación del producto de alguna
de esas posibilidades, en procesos que reciben el nombre
de fermentaciones.
• La ruta de las pentosas fosforiladas es una importante alter-
nativa catabólica total de los mososacáridos, fundamental
en situaciones anaerobias o en condiciones fisiológicas
específicas. Toda ella transcurre citoplasmáticamente y se
posibilita un amplio repertorio de interconversiones entre
triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, todas ellas, fosforila-
das. Entre ellas, figura la ribosa-5-fosfato, componente
esencial de los nucleótidos, siendo la ruta de las pentosas
fosforiladas el único camino existente para su formación.
• El papel funcional de la ruta o ciclo del glucuronato es
discutible, pero un hecho destacable es la formación de
UDP-glucuronato que, mediante las correspondientes glu-
curonil transferasas, permite la formación de glucuróni-
dos de multitud de metabolitos catabólicos, solubilizán-
dolos para permitir su eliminación por la orina.
• Para el mantenimiento de la glucemia es imprescindible la
participación de la gluconeogénesis. Partiendo de lactato,
piruvato (o de cualquier metabolito transformable en
ellos), dos enzimas (piruvato carboxilasa y fosfoenolpi-
ruvato carboxiquinasa) permiten vencer la barrera ener-
gética del paso desde piruvato a fosfoenolpiruvato y otras
dos enzimas fosfatasas (1,6-fructosa-bisfosfatasa y glu-
cosa-6-fosfatasa), las respectivas barreras energéticas de
las etapas antes mencionadas, catalizadas por quinasas.
Globalmente, desde dos lactatos (dos piruvatos) se nece-
sita el consumo de los enlaces ricos en energía de seis
ATP (seis ATP y la oxidación de dos NADH).
• El ciclo de Cori combina procesos glicolíticos anaerobios
en las células musculares, que exportan lactato, con pro-
cesos glicolíticos aerobios y la gluconeogénesis desde
lactato, en el hígado, que exporta glucosa al músculo.
Todo ello posibilita una alta velocidad glicolítica anaero-
bia muscular y un rendimiento energético global aprecia-
ble de unos 12 ATP por glucosa consumida.
• La regulación de la glicólisis y la gluconeogénesis es muy
precisa y participan procesos muy variados: isoenzimas con
propiedades cinéticas diferentes; efectores alostéricos muy
diversos, entre ellos, retroinhibidores y señales energéticas;
hormonas como insulina, glucagón y glucocorticoides que
pueden regular, según sea el caso, la cantidad de ciertas enzi-
mas (mecanismos de inducción y represión genéticas) y su
calidad (fosforilación/desfosforilación de las enzimas, con-
centraciones de efectores críticos, etc.)
• En los organismos fotosintéticos, partiendo de ribulosa-
1,5-bisfosfato, la enzima rubisco capta dióxido de carbo-
no y se convierte en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
Mediante el ciclo de Calvin, parte del 3-fosfoglicerato
reconvierte nuevamente en la pentosa y completa el ciclo,
mientras que otra parte se utiliza para la obtención de la
hexosa fructosa-1,6-bisfosfato.
• Los papeles metabólicos del glucógeno muscular y del
hepático tienen sus características particulares. Aunque la
enzimología de su degradación (glucogenólisis) y su forma-
ción (glucogenosíntesis) sea la misma, la regulación res-
ponde a esas características distintivas (energética, en el
muscular y regulador glucémico, en el hepático) aunque los
procesos globales sean similares. En cuanto a las hormonas,
a través de las cascadas de fosforilaciones/desfosforilacio-
nes se consigue que una misma señal inicial pueda actuar en
múltiples lugares de ambos procesos catabólico y anabólico
para, sinérgicamente, conseguir el resultado más eficaz.
• Las enfermedades genéticas de almacenado de glucógeno
suelen ser graves y se llaman glucogenosis. Según el gen
afectado y su localización, las consecuencias clínicas pue-
den ser muy diferentes. El estudio de las glucogenosis es
un buen ejemplo de interacción cooperativa positiva entre
los abordajes clínicos y básicos de un problema.
RESUMEN
14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 244
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
	RESUMEN