BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-282

Vista previa del material en texto

Por razones complejas, el alargamiento del acilo no con-
tinúa después de que se alcancen los 16 átomos de carbono;
llegado este punto, se libera la molécula de palmitato y,
mediante una actividad de tipo acilCoA sintetasa, la séptima
del complejo ácido graso sintasa, que sólo actúa en este
momento, se convierte en palmitoilCoA, el producto final de
la actividad de dicho complejo.
Si se suman, paso a paso, todos los que han sido necesarios
para alcanzar una molécula de palmitoil CoA, el balance sería:
8 acetilCoA + 7 ATP + 14 NADPH + 14 H+ →
→ palmitoilCoA + 7 HSCoA + 7 H2O + 
+ 7 ADP + 7 Pi + 14 NADP
+
15.4.2 Regulación de la síntesis de los ácidos grasos
La regulación de este proceso de síntesis la efectúan meta-
bolitos cuya presencia es una señal de la disponibilidad, o no,
de la célula para invertir ATP en fabricar ácidos grasos.
Como la acetilCoA carboxilasa tiene dos formas, una más
activa que la otra, el desplazamiento del equilibrio entre
ambas constituye el principal mecanismo de regulación, ya
que esta enzima es la fuente de aprovisionamiento de
malonilCoA, el principal suministrador de carbonos para la
sintasa de ácido grasos. El citrato, cuyo nivel citoplasmáti-
co es una señal del estado energético celular y, por tanto, de
la existencia de remanentes para la síntesis de los ácidos gra-
sos, es el principal inductor de la transformación de la forma
monomérica, menos activa, de la enzima, a la polimérica,
más activa. PalmitoilCoA y la propia malonilCoA, por el
contrario, son desagregadoras de la enzima y, por tanto, inhi-
ben la síntesis.
Así pues, el citrato es fundamental para la síntesis de los
ácidos grasos por tres razones: puede salir de la mitocondria,
gracias al transportador de tricarboxilatos de la membrana
Metabol ismo de los l ípidos y las l ipoproteínas | 263
Figura 15-14. Complejo sintetasa de los ácidos grasos.
Palmitato
CH3 CH2 CH2 CO S
NADPH + H+
NADP+
6
CH3 CH = CH CO S
5
H2O
4
NADPH+H+NADP+
S CO CH2 CO CH3
CO2
S CO CH2 COO-
HSCoA
Malonil-SCoA
-OOC CH2 CO SCoA
ADP + Pi
ATP + CO2
SH
2
S CO CH2 CHOH CH3
AcetilCoA
CH3 CO SCoA
HSCoA
 S CO CH3
SH
S CO CH3 0
SH
7
3
1
1
CH3 CO SCoA
Complejo
sintetasa
Fase de síntesis
2. MalonilCoA PTA-transacilasa
3. β-cetoacil-PTA-sintasa (1.er ciclo)
3´. 2.o y sucesivos ciclos hasta el 7.o
4. β-cetoacil-PTA-reductasa
5. β-cetoacil-PTA-deshidratasa
6. 2,3-trans-enoil-PTA reductasa
7. Transacilasa (siete ciclos)
3́
7´
Fase de finalización
7´. Transacilasa
 (tras siete ciclos)
PTA
C
C
C
Fase de inicio o cebamiento
PTA: Proteína transportadora
 de acilos
C: Centro tiólico de cisteína de
 la β-cetoacil-PTA sintasa
 (enzima 3)
0. AcetilCoA carboxilasa
1. AcetilCoA-PTA-transacilasa
CH3 CH2 CH2 CO S
15 Capitulo 15 8/4/05 11:08 Página 263
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	15 METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Y LAS LIPOPROTEÍNAS
	15.4 BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS GRASOS 15.4.1
	15.4.2 Regulación de la síntesis de los ácidos grasos