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Aunque la mayor parte de las reacciones de la replicación
y la transcripción consiste en la formación de enlaces fosfo-
diéster, durante la replicación y, también, una vez finalizada
la transcripción tienen lugar procesos hidrolíticos, cataliza-
dos por enzimas con actividad nucleasa. Las nucleasas (Fig.
19-3a) forman una familia variada de enzimas que hidrolizan
enlaces fosfodiéster y que, de acuerdo con la posición de
estos enlaces en la cadena polinucleotídica, se denominan
endonucleasas (rompen enlaces internos) o exonucleasas
(rompen enlaces terminales, liberando mononucleótidos).
Las exonucleasas que atacan el enlace del extremo 3’ se
denominan exonucleasas 3’→5’, y exonucleasas 5’→3’, las
que atacan el extremo 5’. Las que degradan el ADN se deno-
minan ADNasas y las que tienen ARN como sustrato,
ARNasas. 
Una endonucleasa que rompe un enlace fosfodiéster en
una sola cadena del ADN interrumpe el esqueleto polinu-
cleotídico creando un corte o incisión, pero esta reacción
puede ser revertida por una ADN ligasa, que restablece el enla-
ce entre el grupo fosfato y el hidroxilo, que ocupan posiciones
vecinas (Fig. 19-3b). En el caso del ARN, la rotura de un enla-
ce de la cadena va a originar dos fragmentos que generalmen-
te no se pueden volver a unir. Las endoADNasas que cortan
ambas cadenas de ADN en posiciones opuestas producen la
fragmentación de la molécula del ADN (Fig. 19-3a). 
Las topoisomerasas de ADN son enzimas que poseen
simultáneamente actividades endonucleasa y ligasa, que usa-
das alternativamente afectan al grado de superenrollamiento
del ADN. Existen dos tipos de topoisomerasas. Las topoiso-
merasas I cortan en un punto de una de las dos hebras del
ADN, permaneciendo unidos los extremos del corte a la
enzima que gira alrededor de la otra hebra y vuelve a unir los
extremos cortados (Fig. 19-4a). Las topoisomerasas II elimi-
nan el superenrollamiento positivo del ADN mediante un
mecanismo de corte en el que se ven afectadas las dos hebras
de la molécula del ADN (Fig. 19-4b).
Aparte de los dos procesos mayoritarios de síntesis de los
ácidos nucleicos comentados, existen otros minoritarios ya
citados (reparación y recombinación del ADN) que afectan a
zonas pequeñas del ADN y que hacen uso de endonucleasas,
polimerasas y ligasas, así como procesos atípicos de síntesis
del ADN o ARN, a partir de moldes de ARN, que ocurren
durante la multiplicación de determinados tipos de virus
(transcripción inversa y replicación del ARN) y en la repli-
cación de los telómeros.
19.2 REPLICACIÓN DEL ADN
19.2.1 Replicación del ADN en los procariotas
En las bacterias, donde el proceso se conoce mejor que en las
células eucarióticas, participan desoxinucleósidos trifosfato
(dATP, dGTP, dCTP y dTTP) y ADN como sustratos, y una
serie de proteínas y enzimas que se asocian con el ADN para
Bosíntesis del ADN: repl icación, recombinación y reparación | 331
Figura 19-3. a) Degradación de una molécula de ADN por acción de diferentes nucleasas. b) Formación del enlace fosfodiéster y
unión de dos extremos del ADN por la ADN ligasa.
1 2
3
1
4
ADN
a)
b)
Detalles
1. Exonucleasa 5´ 3´
2. Exonucleasa 3´ 5´
3. Endonucleasa
4. ADN ligasa
5’ 3’
3’ 5’
5’ 3’
5’3’
3’5’
3’ 5’
3’5’ 5’ 3’
3’ 5’
Corte o incisión
Hueco
5’ 3’3’ 5’ 5’ 3’
3’ 5’ 5’3’
ATP
o
 NAD+
OH P
5’ 3’
3’ 5’
3’5’
5’3’
3’5’3’5’
5’3’
3’5’3’5’
5’3’ 5’ 3’
19 Capitulo 19 8/4/05 11:26 Página 331
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA
	19 BIOSÍNTESIS DEL ADN: REPLICACIÓN, RECOMBINACIÓN Y REPARACIÓN
	19.2 REPLICACIÓN DEL ADN
	19.2.1 Replicación del ADN en los procariotas