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existiendo secuencias consenso con ciertas características fundamentales para el establecimiento de los sitios de corte (todos los intrones comienzan por GU y acaban en AG), lo que hace pensar en la existencia de interacciones específicas entre las secuencias críticas de los intrones y los ARN nu- cleares pequeños de los espliceosomas (Fig. 20-7b). Un pequeño porcentaje de los intrones en los mamíferos se eli- mina mediante mecanismos de splicing minoritarios, ligera- mente diferentes al descrito. Se estima que sólo un 5% de la masa del ARNhn sinte- tizado sale del núcleo. El resto, que corresponde a los intrones procesados y a parte del extremo 3’ que se elimi- na para llevar a cabo la poliadenilación, es degradado por un complejo multiproteico con actividad exoARNasa, denominado exosoma. Este sistema enzimático también participa en la degradación de moléculas de ARNm que no han sido debidamente procesadas, disminuyendo la proba- bilidad de que moléculas de ARNm aberrantes alcancen el citoplasma. Determinadas moléculas de ARNm eucariótico sufren un tipo especial de inclusión o sustitución de bases dentro de la secuencia codificante u ORF (pauta abierta de lectura), que se denomina editado del ARNm. Esta modificación afecta en mayor o menor grado a la secuencia de la proteína codificada. En el ARNmt de los tripanosomas y las plantas se produce un editado extensivo que consiste en la inclusión o eliminación de residuos U en la molécula del ARNm utilizando un ARN guía que posee en el extremo 3’ una cola de poli(U). En los mamíferos, en algunos ARNm tiene lugar un editado muy específico que consiste en la sustitución de C por U, o de A por I, por medio de desaminaciones enzimáticas (citidina desa- minasa, ADARs o adenosina desaminasa de ARN), que tie- nen como consecuencia la sustitución de un aminoácido por otro o la generación de proteínas truncadas por cambiar un triplete codificante de aminoácido por un triplete de termina- ción. Este editado limitado parece tener importancia en la sín- tesis de determinados canales iónicos, apolipoproteínas o en el desarrollo del sistema hematopoyético (véase el Cap. 22). Síntesis del ARN: transcripción | 357 Figura 20-7. Splicing del ARNhn. a) Eliminación de un intrón y unión de exones. b) Interacción de los distintos componentes del espli- ceosoma con las secuencias 5’, 3’ y de ramificación de un intrón, previa al procesamiento y eliminación del mismo. a) Exón 1 Intrón Exón 2 + Exones unidos Lazo de ARN 5’ 3’ b) U1 U1 + U2 U2 U4 + U5 + U6 U1 U2 U5 U4 U6 GU AG GU A AG GU A AG A Intrón 20 Capitulo 20 8/4/05 11:29 Página 357
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