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358 | La información genét ica • La transcripción es el proceso de síntesis del ARN a par- tir de ATP, GTP, CTP y UTP, utilizando la información o secuencia del ADN, que actúa como molde. • La transcripción es un proceso selectivo (se inicia y ter- mina en puntos específicos), reiterativo (se puede trans- cribir varias veces el mismo gen) y conservativo del ADN. • La transcripción de una de las dos cadenas del gen o unidad de transcripción origina una molécula monoca- tenaria de ARN de longitud variable, denominada trans- crito primario, que presenta una secuencia idéntica a la cadena codificante o con sentido del ADN (con uracilo en lugar de timina). • La transcripción es un proceso complejo en el que par- ticipan enzimas y proteínas auxiliares, que puede divi- didirse en tres etapas fundamentales: iniciación, elonga- ción y terminación. • La iniciación requiere la apertura del dúplex y la forma- ción del primer enlace fosfodiéster entre los dos nucleó- tidos que interaccionan con el molde. • En la elongación se produce el crecimiento de la cadena de ARN en la dirección 5’→3’, con la consiguiente separación temporal de las dos hebras del ADN en el lugar de la síntesis activa del ARN. • En la terminación tiene lugar la interrupción de la sín- tesis de la cadena de ARN, propiciada, bien por la pre- sencia de proteínas terminadoras o bien, por la forma- ción de estructuras secundarias en la molécula del ARN sintetizada, que desestabilizan el proceso trans- cripcional. • Las enzimas fundamentales del proceso de la transcrip- ción son las ARN polimerasas dependientes de ADN, las cuales aparte de catalizar la formación de los enlaces fosfodiéster durante el proceso biosintético se encargan de interaccionar con secuencias específicas de ADN o con proteínas auxiliares para determinar los puntos de iniciación y de terminación de la transcripción. • El promotor del gen, localizado generalmente en la zona contigua al inicio de la transcripción, es fundamental para la unión de la ARN polimerasa y el comienzo de la transcripción. • En las bacterias una única ARN polimerasa se encarga de sintetizar todos los tipos de ARN presentes en estos organismos: ARNr, ARNt y ARNm. • En las células eucarióticas existen diferentes ARN poli- merasas localizadas en el núcleo (denominadas I, II y III) y una ARN polimerasa mitocondrial, especializadas en la síntesis de tipos específicos de ARN. • La ARN polimerasa I sintetiza los ARNr mayores; la II, los ARN nucleares heterogéneos que conducen a la for- mación de los ARNm, y la III, los ARNt y otros ARN de tamaño pequeño. • Las ARN polimerasas nucleares necesitan para su acti- vidad e interacción con el ADN de la presencia de pro- teínas auxiliares, denominadas factores de transcripción. • Existen factores de transcripción generales de cada una de las polimerasas nucleares y una serie de factores de transcripción específicos de la ARN polimerasa II, que condicionan el grado de transcripción de los genes codi- ficantes de las proteínas. • Los factores de transcripción generales son necesarios para la transcripción basal de los genes correspondientes. • Los factores de transcripción específicos, o elementos trans, actúan a manera de reguladores, facilitando (acti- vadores) o impidiendo (represores) la transcripción de un gen a través de sus uniones con secuencias específi- cas (elementos cis) del ADN denominadas potenciado- res o silenciadores y con otras proteínas (coactivadores o correpresores) que afectan a la actividad de la ARN polimerasa II o el remodelado de la cromatina. • La transcripción del ADN mitocondrial por la ARN polimerasa mitocondrial presenta una serie de caracte- rísticas específicas. • Se conocen diversos inhibidores de la transcripción, tanto en procariotas, como en eucariotas, que tienen interés como agentes antibacterianos o antitumorales. • La mayoría de los transcritos primarios están sujetos a una serie de modificaciones postrancripcionales, de gran importancia para la estabilidad y funcionalidad de las moléculas de ARN maduro. • Con la excepción del ARNm procariótico, todos los demás tipos de ARN sufren en mayor o menor grado procesos de maduración postranscripcional mediante reacciones de recortado, adición y modificado de bases. • Las moléculas precursoras de los ARNt experimentan modificaciones de los tres tipos, mientras que las de los ARNr, fundamentalmente, de recortado. • El ARN nuclear heterogéneo sufre en el núcleo celular una importante serie de modificaciones antes de ser exportado al citosol, que incluyen la formación de la caperuza en el extremo 5’, la adición de la cola de poli (A) al extremo 3’, y el proceso de corte y unión (spli- cing) de eliminación de intrones y unión de exones. • Algunas moléculas de ARNm sufren un proceso espe- cial de editado o de sustitución de ciertas bases, que afecta a la secuencia de la proteína codificada. RESUMEN 20 Capitulo 20 8/4/05 11:29 Página 358 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA 20 SÍNTESIS DEL ARN: TRANSCRIPCIÓN RESUMEN
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