Teórico 14 Fotofosforilación y Fotosíntesis (2017) (pdf io)

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Teórico 14: Fotofosforilación y Fotosíntesis 
Prof.: Dra. María Patricia Benavides
Año 2017
“LA VIDA EN LA TIERRA DEPENDE EN ÚLTIMA INSTANCIA DE LA ENERGÍA 
PROVENIENTE DE LA LUZ SOLAR”. “LA FOTOSÍNTESIS ES EL ÚNICO 
PROCESO DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA QUE PUEDE USAR ESA ENERGÍA”.
Veremos la Fotosíntesis y cómo la Fotofosforilación es sólo una parte del 
proceso de Fotosíntesis. Como su nombre lo indica, la Fotosíntesis es un 
proceso donde se sintetiza utilizando luz. Los organismos que puede realizar 
este proceso son “organismos fotosintéticos” (plantas, bacterias fotosintéticas, 
algas). La Fotosíntesis es el único proceso de importancia biológica que es 
capaz de utilizar la energía solar para sintetizar compuestos orgánicos. Estos 
organismos fotosintéticos son capaces de usar luz y CO2 (Dióxidos de Carbono),
que están disponibles en la atmósfera, para sintetizar compuestos carbonados 
complejos que son los que nos van a servir a los mamíferos heterotróficos 
como alimento. Por lo tanto, todos los heterótrofos dependemos estrictamente 
de las plantas porque allí está el alimento que vamos a necesitar para obtener 
energía. 
“SIN PLANTAS NO HAY VIDA EN LA TIERRA”
•Las plantas generan la mayoría del Oxígeno que respiramos. 
•Las plantas sintetizan la mayoría de la energía química almacenada que 
consumimos como alimento o quemamos como combustible.
•Las plantas sintetizan una gran variedad de compuestos químicos útiles.
Este gráfico es simplemente para que tengamos idea cómo fue la 
evolución del oxígeno que nos proveen las plantas. Cómo fue evolucionando el 
contenido de oxígeno en la Tierra a medida que han ido pasando los millones 
de años. No siempre hubo vida sobre la tierra. La vida vegetal se adaptó y 
evolucionó desde los ambientes marinos. Las plantas fueron colonizando el 
ambiente terrestre y fueron modificando tanto su capacidad de utilizar O2 y 
CO2, como su capacidad de sostenerse en la tierra. Las plantas terrestres 
tienen estructuras que las plantas acuáticas no necesitan. 
Hace millones y millones de años no existía oxígeno sobre la tierra 
porque no existían plantas todavía sobre la Tierra. En azul se muestra cómo 
aumenta el oxígeno y cómo eso tiene que ver con la aparición de 
Cianobacterias, Bacterias Púrpuras, Bacterias verdes del azúfre, eucariotas 
fotosintéticos, etc. A partir de que empezaron a aparecer sobre la superficie de
la tierra, comenzaron a fijar CO2, producir O2 y por lo tanto aumentar el O2 en 
la superficie terrestre.
Todas las células fotosintéticas son capaces de usar la energía solar, 
CO2 y H2O para producir: O2 y Carbohidratos. Esto que parece muy sencillo es 
sumamente complejo. Para las plantas es su manera de vivir. Y para nosotros 
es imprescindible porque necesitamos el oxígeno y esos carbohidratos para 
desarrollarnos y vivir.
En Bioquímica casi no vemos Plantas. Veremos ahora los componentes 
que nos son útiles para poder desarrollar el teórico y poder comprender el 
proceso de Fotosíntesis. Si hacemos cortes histológicos a nivel de la hoja (leaf),
el tallo (stem) y la raíz (root) vemos lo que figura en la diapo que sigue. El tallo 
y la raíz no nos interesa en este teórico porque no vamos a ver las 
particularidades de organismos fotosintéticos que tengan células fotosintéticas 
en el tallo (que los hay). En el corte de una hoja, vemos debajo de la Epidermis 
superior, células que se llaman “Mesófilo en empalizada” (las más alargaditas) 
y “Mesófilo esponjoso” o “lagunoso”. Dentro de estas células, que están 
alrededor de los vasos conductores del Xilema y el Floema, tenemos a los 
Cloroplastos, organelas subcelulares donde vamos a encontrar toda la batería 
enzimática para realizar la fotosíntesis.
Dentro de una célula vegetal ¿Cuáles son las diferencias con una célula 
animal? Las células vegetales tienen pared celular. La pared celular determina 
su forma. Las organelas son muy similares a las de la célula animal. Las dos 
diferencias importantes son: existe un compartimiento que en algunos casos y 
dependiendo del estadio de desarrollo puede ser hasta el 90% del citoplasma, 
están ocupados por una organela llamada “Vacuola”. Para las células 
vegetales la Vacuola es esencial porque ahí es donde van todos los desechos, 
los metabolitos intermediarios de las rutas biosintéticas que pueden ser tóxicos
o medianamente tóxicos para la célula. Ahí van también metales o compuestos
de determinada toxicidad que pueden interferir en el metabolismo. O sea que 
es como un verdadero tacho de basura la vacuola. La Vacuola, además, como 
es una organela con una presión de turgencia importante, es la que determina 
el crecimiento de la célula vegetal. En las células vegetales, es importante por 
una cuestión de presiones osmóticas, la presión de turgencia que es la presión 
que ejerce el agua sobre la membrana plasmática que está debajo de la pared 
celular. Ese es un factor sumamente importante para el crecimiento en 
volumen de una célula vegetal. 
La otra organela importante y que la diferencia de una célula animal, 
son los Cloroplastos. Los Cloroplastos, desde el punto de vista estructural, 
tienen una similitud muy importante con la Mitocondria. De hecho, nosotros 
vimos la Fosforilación Oxidativa en la Mitocondria y nosotros como una cosa 
paralela, bastante equivalente, vamos a ver en este teórico la Fotofosforilación 
en los Cloroplastos. 
Los organismos fotosintéticos pueden utilizar energía luminosa que es 
transformada en energía química que se almacena en compuestos 
hidrocarbonados imprescindibles para la alimentación de los organismos 
heterótrofos. 
A pesar de que en los años 50 hubieron científicos que recibieron 
Premios Nobel por el descubrimiento de parte de este proceso, todavía hay 
algunos pasos metabólicos de la fotosíntesis que no se han dilucidado. 
La fotosíntesis la realizan plantas, bacterias fotosintéticas y algas. Para 
estos organismos, es imprescindible sintetizar un pigmento que se almacena 
dentro de los Cloroplastos que es la Clorofila. La Clorofila es un Tetrapirrol. 
La Clorofila son Tetrapirroles. Los Tetrapirroles más conocidos son el 
Hemo y la Clorofila. Hay Hemo como anillo Tetrapirrólico en las plantas porque 
participan como Cofactores de enzimas y otras funciones. En las plantas, la 
Clorofila es el Tetrapirrol más importante y está presente exclusivamente en el 
Cloroplasto. En cambio, los grupos Hemo (que son también Tetrapirroles) en 
las plantas están presentes en todos los compartimientos subcelulares. 
Los Tetrapirroles no solamente actúan en el proceso de fotosíntesis en 
las plantas, sino también en procesos de transferencia de energía, de 
transducción de señales y diversos procesos catalíticos. 
Los Hemo son hierro-porfirinas. Es constituyente de la Hemoglobina en 
los mamíferos, pero hay otros componentes que poseen Hemo dentro de los 
animales.
En animales y plantas, forma parte de los Citocromos de las cadenas de 
transporte de electrones. En las plantas leguminosas tipo soja, poroto, arveja 
tienen la capacidad de fijar nitrógeno. En su sistema radicular, pueden 
desarrollar unas estructuras llamadas nódulos, donde se formar las proteínas 
llamadas “Leghemoglobinas” que tienen grupo Hemo. Tienen una similitud con
la Hemoglobina de la sangre porque pueden transportar oxígeno. 
Las leguminosas tienen esa capacidad que es una condición evolutiva de
poder fijar nitrógeno gaseoso atmosférico que está en abundancia (78% del 
aire atmosférico). Eso es una ventaja enorme con respecto a cualquier especie 
vegetal porque pueden obtener su propio fertilizante. O sea, el nitrógeno 
atmosférico que se fija de la atmósfera, se transforma en Amonio dentro de los 
nódulos y ese Amonio luego se asimila en péptidos y proteínas.
Hay muchas enzimas que utilizan los heterótrofos y las plantas, que 
tienen grupo Hemo como la Peroxidasa, catalasa y NADPH Oxidasa. 
Las Clorofilas son magnesio-porfirinas. En las plantas están en concentraciones
50 veces mayores que el grupo Hemo. 
LasClorofilas es el pigmento central del aparato fotosintético. Dentro de 
un rato veremos a qué se llama “aparato cosechador de luz”.
La diapo que sigue (“Localización de Tetrapirroles en la célula vegetal”) 
es solamente para que veamos que la Clorofila está solamente confinada en 
los Cloroplastos. Pero en todos los otros compartimientos subcelulares hay 
grupos Hemo formando parte de compuestos químicos de relevancia. 
El anillo Tetrapirrólico en el Hemo y en la Clorofila son parecidos. En la 
ruta biosintética parten del Ácido 5-AminoLevulínico y tienen 6 o 7 pasos en 
común hasta que llegan a un punto donde se diversifican: en el momento 
donde el Magnesio o el Hierro entran al anillo Tetrapirrólico. El anillo 
Tetrapirrólico son 4 anillos pirrólicos unidos por puentes metileno y son muy 
parecidos. En el momento que entra el magnesio o el hierro, ahí se diversifican 
las rutas. 
La Clorofila tienen un grupo Fitol que hace que sea lipofílica (eso el 
Hemo no lo tiene) y un quinto anillo de 5 carbonos que el Hemo tampoco tiene.
Lo que se llama pigmento tiene esta característica de poseer un anillo 
Tetrapirrólico.
Aquí se muestran algunas de las enzimas en las que participan los 
grupos Hemo: Catalasa, Peroxidasa, NADPH Oxidasa, también forma parte de 
compuestos químicos como los Citocromos. 
La Fotosíntesis es un proceso que se realiza completamente 
dentro del Cloroplasto: ya sea dentro de unas estructuras subcelulares que 
son los Tilacoides o en el Estroma del Cloroplasto que vendría a ser 
como el Citosol del Cloroplasto.
En la diapo se ve lo que observábamos antes, un corte transversal de 
una hoja donde encontramos dos tipos de células: Mesófilo en empalizada y 
Mesófilo Lagunoso. Dentro de esas células Mesófilo están los Cloroplastos. O 
sea que tampoco es que hay Cloroplastos en todas las células de una planta. 
Solamente en las hojas hay algunas células (célula del Mesófilo) que poseen 
Cloroplastos para realizar la Fotosíntesis. Hay organismos especiales que 
realizan fotosíntesis en el tallo. A veces, a pesar de que el tallo sea verde no 
realizan fotosíntesis.
Las raíces son siempre blancas porque están debajo de la superficie, no 
reciben luz. Pero si sacamos una planta (un Potus, por ejemplo), donde sus 
células estén expuestas a la luz, las plantas tienen la capacidad de cualquier 
célula diferenciarse en una célula con capacidad de fotosintetizar, por más que
sea una célula de la raíz. No es lo que normalmente ocurre porque las raíces 
son heterotróficas, no tienen la capacidad de sintetizar sus propios hidratos de 
carbono, los reciben de lo que hace la parte aérea de la planta. Pero si las 
exponemos a la luz, como todas las células de las plantas son Totipotentes, 
podemos obtener células con capacidad de fotosintetizar.
Si yo saco células de la hoja, un pedacito de hoja, y lo pongo en un 
medio con hormonas vegetales (hago un balance hormonal entre Auxinas –
relacionada con la formación de raíces- y Citoquininas –relacionadas con la 
división celular-) se va a diferenciar en una especie de tejido como si fuera un 
coliflor que es lo que se llama callo. Si aumento los niveles de Auxinas (de tal 
manera que haya una proporción 10:1 Auxinas:Citoquininas) seguramente se 
van a desarrollar raíces a partir de esas células del callo. Si hago al revés y 
aumento los niveles de Citoquininas sobre las Auxinas, voy a obtener brotes a 
partir del callo. ¿Qué quiere decir esto? Cualquier célula totalmente 
desdiferenciada, si yo regulo un balance hormonal, voy a lograr regenerar una 
planta entera. Esa Totipotencia, que es obtener un individuo completo a partir 
de una célula es una ventaja enorme de las plantas. Las células de la raíz si 
reciben la luz del sol, se transforman en células Fotosintéticas cuando 
normalmente no lo son.
Entonces, dentro de las células del Mesófilo tenemos a los Cloroplastos: 
Al igual que las Mitocondrias, los Cloroplastos tienen dos membranas entre las 
cuales hay un espacio Intermembrana. Entre esas membranas hay diferente 
capacidad de difusión de solutos. Dentro del Cloroplasto, hay una estructura 
como si fueran pilas de monedas. Las estructuras membranosas, cada una de 
las “monedas” se denominan Tilacoides. Las monedas apiladas se llaman 
Grana. Los Tilacoides se apilan y están conectados entre sí con otra pila de 
Tilacoides adyacentes, a través de unas estructuras llamadas Lamelas. Los 
Tilacoides en su interior tienen una porción fluida. El espacio donde se ubican 
estas estructuras se llama Estroma. En el Estroma del Cloroplasto y los 
Tilacoides, se realiza la Fotosíntesis. Algunas reacciones van a ocurrir en el 
Estroma y otras reacciones ocurren dentro de los Tilacoides. 
La FOTOSÍNTESIS se realiza en lo que se llama un “Aparato 
Fotosintético” constituido por:
•Pigmentos Fotosintéticos (de los cuales las principales son las Clorofilas, pero 
no los únicos)
•Proteínas.
Esos complejos que forman el Aparato Fotosintético constituyen lo que 
vamos a conocer como “Fotosistemas”. Hay dos Fotosistemas distintos, 
ubicados espacialmente en la membrana de los Tilacoides.
Desde el momento de la captación de luz hasta la síntesis del compuesto
carbonado, ocurre todo entre la membrana del Tilacoide y el Estroma del 
Cloroplasto. Para poder entender este proceso, lo dividimos ordenadamente en
dos etapas, pero obviamente que están ocurriendo ambas en forma 
simultánea. Para poder comprenderlo vamos a ver primero todo el sistema de 
transporte de electrones (que es la parte más compleja que hay dentro del 
Cloroplasto) y después la fijación del CO2 para producir los compuestos 
carbonados.
Entonces, la Clorofila, los Pigmentos accesorios y las proteínas, 
constituyen el Complejo cosechador de luz. Los Pigmentos accesorios con los 
Carotenos, Ficobilinas y Xantófilas. ¿Para qué sirven los pigmentos accesorios? 
El actor principal de la fotosíntesis es la Clorofila porque en la cadena de 
transporte de electrones es la que se excita y emite un electrón que va a ir 
siendo transportada por esa cadena de transporte de electrones. Pero si 
solamente hubiera Clorofilas en el proceso fotosintético y no hubiera estos 
pigmentos accesorios, sería muy ineficiente la Fotosíntesis. Porque toda la 
energía que llega en forma de energía solar, para ser transformada en energía 
química almacenada en forma de compuestos carbonados, es muchísima. Es 
imposible que la planta aproveche toda la energía. Además, el exceso de 
energía es perjudicial. Estos pigmentos accesorios lo que hacen es capturar la 
energía que no pueden capturar las Clorofilas (no dan abasto), actúan 
cosechando la energía (igual que la Clorofila) y transfiriéndola a las Clorofilas. 
Esto hace que el proceso fotosintético sea más eficiente. Entonces, si bien no 
es aprovechado toda la energía que llega, los pigmentos accesorios colaboran, 
contribuyen a aprovechar mejor toda esa energía solar que llega a la hoja.
Aquí vemos la estructura de la Clorofila a. En la Clorofila a tenemos un metilo (-
CH3) en el anillo pirrólico I. En la Clorofila b tenemos un grupo aldehído. 
La principal diferencia con el grupo Hemo es que la Clorofila tiene una 
cadena de Fitol, contrariamente al Hemo que tiene un hidroxilo. 
Después tenemos a los pigmentos accesorios que también participan del
aparato cosechador de luz: Carotenos, Ficobilinas, Xantófilas. Poseen 
estructura lineal al contrario de la Clorofila. 
El sol es capaz de emitir longitudes de onda entre el UV y el Infrarrojo. 
Nosotros lo que podemos ver y aprovechar es lo que va entre 400 y 700 nm 
que es la luz visible. Y eso es lo que utilizan las plantas para la fotosíntesis. 
Pero los rayos UV e Infrarrojos también llegan con los rayos del sol y en 
general, según la intensidad que tengan, son negativos para la fotosíntesis
Este esquema nos muestra que todo el espectro de luz que llega entre 
400-700 nm pueden ser aprovechado mucho mejor habiendo más pigmentos 
que si solamente hubiera Clorofilas. Por eso es que los pigmentosaccesorios 
contribuyen a cosechar más luz. Luego veremos que la transfieren a las 
Clorofilas. 
¿Qué pasa cuando la Clorofila absorbe luz?...
Las Clorofilas tienen dos picos de absorción que corresponden a longitudes de 
onda del azul y del rojo, y es por eso que las vemos verdes. Cuando la energía 
solar llega a la Clorofila, hay un electrón que se va a excitar, pasa a un estado 
de mayor energía. Eso es inestable por lo que tiene que volver a su estado 
basal. Emite energía de diferentes formas: una parte la emite como calor (se 
pierde, no se puede utilizar), pierde el resto de la energía como fluorescencia. 
Si nosotros miramos una hoja al microscopio de fluorescencia veremos que 
fluoresce rojo y se debe a la Fluorescencia de la Clorofila. 
La Clorofila absorbe entre 8 a 10 fotones para pasar a un estado más 
excitado, que se representa como Clorofila* (Chl*). 
Cuando la clorofila absorbe energía y la tiene que devolver, no se puede 
mantener en ese estado excitado, sino que tiene que volver al estado basal 
hay 4 formas que dispone la clorofila la E adquirida:
1-Emision de fluorescencia, que es cuando llega al color rojo y luego emite 
fluorescencia.
2- Liberación de calor (sin emisión de fotón, quenching no fotoquímico) que no 
es utilizado. 
3-Transferencia de E a otra molécula (excitón), la clorofila absorbe la luz, se 
excitan y cuando emiten esa energía se la pasan a otra molécula que esta al 
lado, otra clorofila. Los otros pigmentos hacen lo mismo: carotenos etc 
absorben energía, se excitan y luego se lo pasan a la clorofila, las clorofilas se 
la pasan entre sí. 
4- Energía que va a ser utilizada para reacciones fotoquímicas. 
Esa Clorofila excitada puede liberar energía de diferentes maneras:
•Fotoquímica (primer paso de la fotosíntesis), “Quenching Fotoquímico”.
•Fluorescencia.
•Quenching no fotoquímico sin emisión de fotón (como calor).
•Se puede convertir en un estado triplete altamente dañino. 
Si en un examen nos preguntan cuál es la reacción de balance de la 
Fotosíntesis, tenemos que poner la que aparece en la diapo. 
El tipo de reacción de la Fotosíntesis es una Reacción óxido-
reducción (REDOX). Hay un compuesto que se oxida y un compuesto que 
se reduce. 
El CO2 con H2O, utilizando fotones de la luz, se transforma en un 
compuesto carbonado (representado en la diapo como la Glucosa, pero no es 
exactamente Glucosa lo que se forma), O2 y H2O.
Cuando hablamos de Fotosíntesis que evoluciona a O2, hablamos de 
“FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA”. Pero existe otra forma, la “Fotosíntesis 
anoxigénica” donde hay otros compuestos que son fuente de electrones en vez
del agua, por ejemplo, sulfuro de hidrógeno. Allí lo que se produce es azúfre. 
Hay bacterias que son capaces de realizar esa fotosíntesis. El donor de 
electrones es otro compuesto reducido en vez del agua, por ejemplo, el sulfuro 
de hidrógeno. En la Fotosíntesis Oxigénica el donor de los electrones es el 
agua. Acá el compuesto reducido que acepta los e- es el agua. El dióxido de 
carbono en una segunda etapa va a utilizar la energía producida en la primera 
etapa de la fotosíntesis para generar glucosa y oxigeno.
En la época donde se descubrió la mayor parte de los pasos para la 
fotosíntesis, carecían de la tecnología analítica que tenemos ahora. Era la 
época en la que los isótopos radiactivos eran fundamentales para dilucidar 
rutas metabólicas.
No se sabía si el O2 que se producía durante la fotosíntesis venía del H2O o del 
CO2. Entonces marcaron agua y CO2, y de acuerdo a la marca, concluyeron que
el O2 liberado en la fotosíntesis proviene del H2O.
Para organizar mejor el estudio de la Fotosíntesis, lo dividimos en 2 
etapas: Fase Luminosa y la Fase de Fijación de Carbono. En la 
mayoría de los libros todavía se la sigue nombrando a la segunda etapa 
fotosintética como “Fase Oscura”, pero eso da la idea de que ocurre en la 
oscuridad y eso no es así. La fase oscura no necesita luz, pero no significa que 
ocurra en la oscuridad, ocurre durante el día en la mayoría de las plantas. Por 
eso es conveniente llamarla “Reacciones de fijación del Carbono”, porque 
además da la idea de que ahí es donde se realiza la fijación del carbono, en 
una segunda etapa.
La primera etapa es la “Fase Luminosa”, allí se produce el NADPH y se forma 
ATP. En la segunda etapa, “Reacciones de fijación de Carbono” lo que se hace 
es fijar el Carbono y producir los compuestos carbonados.
La primera etapa, la etapa luminosa, es estrictamente dependiente de la
luz. En los centros de reacción se llevan a cabo las reacciones químicas de 
oxidación y reducción para conservar la energía. En esta primera etapa las 
Clorofilas y los pigmentos accesorios son los ejes centrales. En la segunda 
etapa ya no participan las Clorofilas.
Los “Complejos Cosechadores de luz” que reciben el nombre de LHCI y LHCII, y
el Complejo del centro de reacción, están formados por Clorofila a y b y los 
pigmentos accesorios, además de proteínas. 
El único pigmento capaz de transferir un electrón a un aceptor inicial de 
electrones, es la Clorofila a. Todos los demás pigmentos (Clorofila b y 
Pigmentos Accesorios) lo que hacen es excitarse y transferir energía a otra 
Clorofila. Lo que hacen es cosechar energía, pasa un electrón a un nivel de 
mayor energía, cuando ese electrón vuelve a su nivel basal esa energía se 
transmite a otra molécula de Clorofila, que va acumulando energía hasta que 
puede transferir un electrón a un compuesto real que no sea una Clorofila. 
Entonces, la Clorofila del centro de reacción que es capaz de pasar un electrón 
a un compuesto que no es Clorofila es la Clorofila a. 
Los “Sistemas Antena” compuestos por los Pigmentos fotosintéticos 
accesorios, lo que hacen es aumentar notablemente la variedad de longitudes 
de onda que se pueden absorber y aumentan la eficiencia de la Fotosíntesis.
Todo lo que se ve en rosa en el esquema de la izquierda sería las 
proteínas y en verde se muestran los pigmentos. Ese Fotosistema se ubica en 
la membrana del Tilacoide. 
Cuando llega un fotón e impacta sobre una molécula de Pigmento. Se va
a excitar, se promueve un electrón, cuando vuelve a su estado basal, va a 
transferir su energía a otro pigmento. Y así sucesivamente hasta que esa 
transferencia de energía llegue a la Clorofila del Centro de Reacción. Esa 
Clorofila, que es siempre una Clorofila a, va a tener la capacidad de pasar a un 
estado excitado (mayor del que podrían tener los otros pigmentos). Ese 
electrón que pasa a un estado excitado, puede ser transferido a una cadena de
transporte de electrones, constituida por un primer aceptor de electrones. O 
sea que esa Clorofila a pierde un electrón y lo transfiere a un aceptor de 
electrones. Ahí ocurre el primer paso de Óxido-Reducción (REDOX). Todo lo que
hay previo a esa reacción, no son procesos que impliquen cambios químicos 
dentro de la célula. Todas esas reacciones son puramente físicos (excitación, 
transferencia de energía, vuelta al estado basal). La transferencia del electrón 
desde la Clorofila a al primer aceptor de electrones, es la primera reacción 
verdadera que implica un cambio químico: hay un compuesto que se oxida 
(Clorofila a) y un compuesto que se reduce (aceptor de electrones).
En la diapo que sigue se representan los Pigmentos Fotosintéticos como 
rectangulitos verdes, y el Centro de Reacción se representa como un cilindro 
de tres colores. Todo eso está incluido en la membrana del Tilacoide.
Tenemos una Molécula de Pigmento, absorbe la energía solar, un 
electrón pasa a un estado excitado de mayor energía. Ese pigmento transfiere 
la energía al Pigmento adyacente, que tiene al lado y vuelve a su estado basal.
El segundo Pigmento va a utilizar esa energía para promover su electrón a un 
estado de mayor energía. Esto puede pasar con mucho Pigmentos, hasta que 
esa energía llega a un Pigmento adyacente el centro de reacción. Este 
Pigmento que tiene un electrón excitado, al volver su electrón al estado basal, 
le va a transferir su energíaa la Clorofila a que está en el centro de reacción. 
Así se promueve su electrón a un estado de mayor energía. Aquí sea crea una 
verdadera separación de cargas en el Centro de Reacción (queda una parte 
positiva y una negativa). 
Así, esta Clorofila a se transformó en un Reductor fuerte. Esta 
Clorofila que ya a acumuló la energía transferida por todos los pigmentos 
anteriores, adquiere una energía suficiente para que exista esta separación de 
cargas y que sea un compuesto que reduzca a un compuesto adyacente en la 
cadena de transporte de electrones. Esto hace que luego de que la Clorofila
ceda su electrón al primer aceptor de electrones en la cadena de 
transporte de electrones, la Clorofila necesite recuperar su electrón 
(porque quedó cargada positivamente, deficiente en electrones) siendo 
así un Oxidante Fuerte. 
• La clorofila en estado basal (Chl) no es un gran agente reductor, pero en 
estado excitado (Chl*) sí lo es.
• La Chl* tiene un e-laxamente unido en un orbital, por ello puede reducir a un 
oxidante mediante una reacción redox
Chl* + A  Chl++ A-
Entonces, la Clorofila le va a ceder el electrón a un compuesto que va a 
ser reducido, quedando la Clorofila oxidada y el compuesto Reducido. Esa 
Clorofila Oxidada (Chl+) necesita volver a su estado basal para poder seguir 
con su función. 
Cuando está en su estado basal, la Clorofila como pigmento, como 
compuesto químico, no es ni reductor ni oxidante. ¿Qué transforma a la 
Clorofila en un buen Reductor y Oxidante? La absorción de la energía. Toda esa
transferencia de energía y la separación de cargas, hicieron que la Clorofila se 
transformara en un buen Reductor porque puede pasar un electrón a otro 
compuesto, y en un buen Oxidante porque puede sacarle un electrón a otro 
compuesto para recuperar su estado basal. 
O sea, en condiciones normales, basales, la Clorofila es un pobre agente 
reductor y un pobre agente oxidante. 
La situación clave es la absorción de la luz. La energía que viene con la 
luz, hace que pasen las cosas que discutimos anteriormente, y entonces la 
Clorofila a va a transformase en un buen Reductor porque le va a ceder un 
electrón a otro compuesto y en un buen Oxidante porque le va a sacar un 
electrón a otro compuesto para volver a su estado basal. 
Entonces, la Clorofila es un buen agente reductor y un buen agente 
oxidante solamente en su estado excitado porque absorbió energía. 
•”LA PRIMERA CONSECUENCIA BIOQUÍMICA DE LA ABSORCIÓN 
DE LUZ ES QUE LA CLOROFILA SE CONVIERTE EN UN REDUCTOR 
EN UNA REDOX QUE NO HUBIERA OCURRIDO EN LA OSCURIDAD, 
GENERANDO UNA SEPARACIÓN DE CARGAS ELÉCTRICAS QUE 
INICIA LA CADENA DE ÓXIDO-REDUCCIÓN EN LA MEMBRANA 
TILACOIDAL DEL CLOROPLASTO”. Empieza a realizar reacciones 
químicas que va a terminar generando compuestos carbonados.
Existen dos Fotosistemas que operan en serie y que están ubicados en la 
membrana del Tilacoide de una manera que tiene que ver con sus potenciales 
de óxido-reducción. 
El Fotosistema II (PSII) se caracteriza por absorber luz a una longitud de 
onda aproximadamente de 680 nm (roja). El Fotosistema I (PSI) absorbe a 
longitudes de onda mayores de 680 nm (aproximadamente 700 nm). 
No es que un Fotosistema absorbe primero y el otro después. 
Permanentemente están absorbiendo luz, pero absorben luz a diferentes 
longitudes de onda. El Fotosistema I absorbe en el rojo lejano (>680 nm) y el 
Fotosistema II en el rojo. 
En la diapo se muestra cómo es que están organizados estos 
Fotosistemas. Allí se muestran PSI, PSII, un Complejo proteico que veremos 
ahora llamado Citocromo b6f, ATP Sintasa y los complejos cosechadores de luz.
No están ubicados al azar ni totalmente desordenados dentro de la membrana 
del Tilacoide. 
El Fotosistema II (PSII) tiene dos centros de reacción. Poseen dos proteínas 
muy importantes que son D1 y D2.
La Clorofila primaria donante, que es la que va a ceder su electrón al 
primer compuesto que se va a reducir, se la denomina P680, pero porque está 
en el centro de reacción del fotosistema II. El Manganeso es un componente 
importante dentro de la cadena.
El fotosistema 1 tiene otro tipo de estructura, otras proteínas, la cadena de 
transporte de e- dentro del fotosistema se puede observar.
La diapo anterior sería cómo se disponen los Fotosistemas y la ATP Sintasa en 
la membrana del Tilacoides. ¿Cómo es el transporte de electrones en forma 
resumida dentro de la membrana del Tilacoide? Siempre se explica a la 
Fotosíntesis en su cadena de transporte de electrones como si los electrones 
fueran del Fotosistema II al I, en vez del I al II. Pero nosotros sabemos que todo
el tiempo los Fotosistemas están siendo excitados y reciben la luz en forma 
simultánea. Nosotros para explicarlo lo veremos como una cadena de 
transporte de electrones que empieza en el PSII y termina en el PSI.
La luz impacta sobre el PSII, se transfiere a partir de una cadena de 
transporte de electrones, va al Citocromo b6f, y termina en el PSI. Luego 
tendremos que discutir cómo es que funciona la ATP Sintasa. 
La diapo de al lado, muestra lo que se denomina “Esquema Z de la 
Fotosíntesis” que sería el detalle de la cadena de transporte de electrones 
entre el Fotosistema II y el Fotosistema I. Incluyendo lo que se denomina 
“Fotólisis del Agua”. Dijimos que el CO2 + H2O da O2 + Hidrato de Carbono.
El H2O además de la luz es un componente esencial, porque de ahí es 
que va a salir el O2. El Agua es una molécula extremadamente estable. No hay 
prácticamente nada que pueda romper una molécula de agua. Es imposible, 
por más energía que le pongamos, que la molécula de agua se escinda en O2 e 
Hidrógeno. Sin embargo, en la Fotosíntesis eso se logra por la energía 
luminosa. 
La cadena de transporte de electrones está ubicada en la diapo de 
acuerdo a los potenciales de óxido-reducción, y se llama “Z” por su forma. 
La luz impacta sobre el Fotosistema II (PSII). La Clorofila P680, es la 
Clorofila del centro de reacción del PSII. Así la Clorofila se excita y pasa a un 
estado de mayor energía. Ahí va a empezar a transferir su electrón a una serie 
de compuestos de la cadena de transporte de electrones. El primer compuesto 
que se reduce es la Feofitina. La Feofitina es un pigmento que en lugar de 
tener Magnesio tiene Hidrógeno. La Feofitina le va a ceder un electrón a la 
Plastoquinona. La Plastoquinona le va a ceder el electrón a otra Quinona. 
Esta segunda Quinona, le va a pasar el electrón a un centro, a un Complejo que
se llama “Complejo de Citocromo b6f” donde hay 3 tipos de Citocromos. 
En ese Complejo b6f van a ocurrir una serie de evento particulares que 
desarrollaremos más adelante, y cuando sale el electrón de allí pasa a la 
Plastocianina. 
La Plastocianina le cede su electrón a la Clorofila P700 del Centro de
Reacción del Fotosistema I (PSI). Se llama así porque es la Clorofila que 
absorbe la luz a 700 nm. Así se excita, pasa a un estado de mayor energía. 
Luego la P700 excitada, empieza a transferir el electrón a una cadena de 
transporte de electrones. La primera molécula al que le cede el electrón es el 
Pigmento A0. Luego éste se lo cede a A1. Después el electrón va a una 
hierro-azufre Proteína. Después el electrón va a la Ferredoxina, y 
posteriormente a la Ferredoxina/NADP+ Oxidoreductasa. Por último, el 
electrón se cede al NADP+, formándose NADPH.
¿Para qué nos sirve toda esa cadena de transferencia de electrones, 
todos esos electrones que van circulando, en definitiva, desde el H2O –ahora 
veremos por qué- hasta el NADP+ que se transforma en NADPH? Para generar 
el poder reductor. O sea, todo esto me sirve para generar NADPH. Este 
poder reductor se va a utilizar en una segunda etapa cuando se 
sinteticen los Hidratos de Carbono. En esta primera etapa de la 
Fotosíntesis, se sintetiza ATP y NADPH, que se van a usar en la segunda 
etapa para reducir el CO2 y producir Hidratos de Carbono.
Habíamos dicho que cuando la Clorofila se transforma en un Oxidante, o 
sea cuando cede sus electrones, quedadeficiente en sus electrones siendo así 
un Oxidante fuerte: tiene que recuperar su electrón. La luz junto con ese 
estado Oxidante fuerte en el que se transformó la Clorofila P680 (PSII) por 
ceder su electrón, hace que se rompa la molécula de agua. La Luz y el Poder 
Oxidante de la Clorofila hacen que se rompa la molécula de H2O en O2 e 
Hidrógeno, proceso que se conoce como FOTÓLISIS DEL AGUA. Es una 
ruptura (lisis) mediada por la luz (foto) de una molécula de agua (agua). Y 
también está mediada por el poder Oxidante de la Clorofila una vez que cedió 
su electrón a la cadena de transporte de electrones. 
El desdoblamiento del agua es imposible por la gran energía que 
requiere.
Para que en el proceso de Fotólisis del Agua se forme un mol de 
Oxígeno, se requieren 2 moles de Agua.
En este proceso se rompe el agua, el electrón que se libera lo toma la 
Clorofila, se liberan H+ (ahora veremos para qué sirven) y se libera O2. Esos 
electrones que se liberan son los que van a ser transferidos en la cadena de 
transporte de electrones, estos protones van a servir para que la ATPsintasa 
pueda funcionar y el oxigeno como producto final de la fotosíntesis. 
El proceso de Fotólisis del agua no es sencillo. En la diapo se puede ver 
que el Manganeso juega un rol importe. Para que se forme el oxígeno, se 
necesita la transferencia de uno en uno de esos 4 electrones que se liberan de 
las dos moléculas de agua que se rompen. Por cada electrón que se cede se 
forma un H+. Se van formando excitones. 
Notar cómo el H2O es la fuente de los electrones que luego van a pasar a
formar el NADPH (y también participan los H+ en su formación). También 
participan en la síntesis de ATP cuando se crea un gradiente de H+.
Dentro de la cadena de transporte de electrones teníamos a una 
Plastoquinona que le cedía los electrones a una segunda Quinona. Luego esta 
segunda Quinona le transfería los electrones al Complejo b6f. Esto nos va 
a servir para entender cómo se van transmitiendo los H+ y como se va 
acidificando el Lumen del Tilacoide y alcalinizando el Estroma del Cloroplasto. 
Los electrones partieron del PSII. Después de una serie de pasos se llega
a reducir a una segunda Quinona. Esta Quinona (QH2) tiene 2 protones y 2 
electrones. Esos electrones los cede al Complejo del Citocromo b6f y los 2 H+ 
pasan al Lumen del Tilacoide. Uno de esos electrones pasa a una hierro-
sulfoproteína que se los va a pasar al Citocromo f, y éste se lo va a pasar a la 
Plastocianina que es último elemento de la primera parte de la cadena (la 
Plastocianina se lo pasa al PSI). El otro electrón va a cumplir un ciclo dentro de 
este Complejo: va a pasar al Citocromo b, luego a otro Citocromo b y 
finalmente a una Quinona que pasa a formas una Semiquinona, que posee un 
electrón y necesita otro electrón para poder tomar 2 protones y pasar a la 
Quinona completamente reducida (QH2). 
En un segundo paso, viene otra Quinona completamente Reducida 
(QH2), cede dos electrones, esos electrones siguen el mismo ciclo que 
describimos, pero ahora tenemos una Semiquinona que el tomar ese segundo 
electrón, toma 2 H+ del Estroma del Cloroplasto y pasa a formar la Quinona 
Completamente Reducida (QH2). 
Entender esto es importante porque ahora sabemos de dónde vienen los
H+ que se van a ir acumulando en la luz del Tilacoide. No solamente vienen del 
agua, sino que también vienen de este sistema llamado “Ciclo Q” . 
Bloquear este Ciclo Q es el mecanismo de acción de mucho de los 
Herbicidas. En vez de que los electrones sigan su ruta, los electrones pasan a 
la molécula del Herbicida. Así se bloquea la fotosíntesis con lo cual la planta se 
muere. 
Después de la transferencia de los electrones, nos queda la síntesis de 
ATP en el Cloroplasto. Eso es lo que denominamos Fotofosforilación, que es 
muy parecida a la Fosforilación Oxidativa. La enzima que interviene es la ATP 
Sintasa. 
La Fotofosforilación procede por un mecanismo de quimiosmosis.
Lo que se descubrió en este experimento fue que se podía generar ATP 
en ausencia de luz. Aislaron Tilacoides de Cloroplastos, lo pusieron en una 
solución de pH 4. Luego fueron a un pH 8. Agregaron ADP + Pi y llevaron al 
sistema en oscuridad. Vieron que en la oscuridad se formaba ATP. ¿Cómo se 
formaba ese ATP si no había luz? Porque ese cambio de una solución de pH 4 a 
una solución de pH 8, crea un gradiente de protones a ambos lados de la 
membrana del Tilacoide. Eso es lo que se llama Quimiosmósis. Es la generación
de un potencial químico para realizar trabajo, generado por una diferente 
concentración de protones a ambos lados de una membrana.
•”El principio básico de la Quimiosmósis se basa en que la 
diferencia de concentración de iones y de potencial eléctrico a través de 
la membrana, son una fuente de energía libre para ser usada por la 
célula”. 
•”Las diferencias entre el Potencial Químico de cualquier especie 
molecular, cuyas concentraciones no son las mismas en los lados 
opuestos de la membrana, proveen una fuente de energía para la 
célula”. 
•”La dirección en la translocación de H+ hace que el Estroma del 
Cloroplasto se vuelva más alcalino y el Lumen del Tilacoide más ácido 
(más H+) luego del transporte de electrones”.
•”La relación de H+ en el interior del Tilacoide versus el exterior es
alrededor de 10.000:1, lo que representa una diferencia de 4 unidades 
de pH”.
El sistema de transporte de electrones y la Fotólisis del Agua, 
promueven la acumulación de los H+ en el Lumen del Tilacoide. Esos protones 
que se van acumulando van acidificando el lumen del Cloroplasto. Pasan 
protones de afuera para dentro y además se generan protones por la fotolisis 
del agua. En el lumen del cloroplasto se van acumulando protones hasta que 
se genera una diferencia de potencial donde adentro es acido y afuera alcalino 
tal que sirve para dar energía para que actúe la ATP sintasa. Se dice entonces 
que se consume 3 ATPS por cada molécula de oxígeno que se genera. 
Además, como en el Ciclo Q se captan H+ del Estroma del Cloroplasto, el 
Estroma se va alcalinizando. Esto genera la energía para que luego la ATP 
Sintasa pueda sintetizar ATP. 
Esa diferencia de potencial químico de los protones sumado a ese 
potencial eléctrico transmembrana se denomina “Fuerza Protón Motriz”. 
Esto esta mediado por la ATPsintasa, es una proteína que en el caso del 
cloroplasto mira hacia el estroma, tiene 6 subunidades y una parte que esta 
anclada a la membrana del tilacoide y tiene un movimiento de rotación que 
genera que pasen los protones de un lado a otro y generar en ese mismo 
proceso ADP a partir de ATP y fosforo.
Todo lo que nosotros vimos hasta el momento es el transporte acíclico 
de los electrones. Pero, a veces, cuando hay demasiada energía se genera 
mucho poder reductor, o sea, la célula genera mucho NADPH que no necesita, 
le sobra. Cuando eso ocurre, antes de que se inhiba la fotosíntesis, lo que hace 
la planta es: tiene una estrategia de hacer una Fotofosforilación cíclica donde 
solamente se produce ATP y no poder reductor. 
La Fotoinhibición es la inhibición de la Fotosíntesis causada por un
exceso de luz. Esto ocurre actualmente con agujero de ozono, o con la 
intensidad luminosa tan aumentada que tenemos en determinadas regiones 
del planeta.
¿Por qué se produce? Cuando hay una intensidad de luz demasiado alta, 
hay un exceso de fotones que llegan a la planta. La planta tiene una línea de 
defensa constituida por proteínas y compuestos no proteicos antioxidantes, 
que lo que hacen es tratar de hacer frente a esos productos tóxicos que se van 
a empezar a producir como consecuencia del impacto de la luz sobre proteína, 
lípidos, DNA de la célula –ROS-. Si esos compuestos no pueden ser 
detoxificados por el sistema antioxidante de la planta, se daña la proteína D1 
del Fotosistema II (PSII). Cuando esto sucede, la célula tiene que desensamblar 
todo el sistema de reacción del PSII, sintetizar nuevamente la proteína D1 y 
volver a armar el PSII. Entonces,en esos momentos, se inhibe la Fotosíntesis: 
porque se superan los mecanismos antioxidantes de la planta (ya sea 
enzimáticos y no enzimáticos). 
REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ O
REACCIONES DEL CARBONO: Ciclo de Calvin
Hasta el momento sintetizamos ATP y NADPH. Esos compuestos los 
necesitamos ahora para sintetizar los Compuestos del Carbono. Esto es lo que 
se denomina “Ciclo de Calvin”. 
Entonces, como se observa en la diapo, el ATP y NADPH van a ser 
utilizados para que el CO2, se reduzca para dar Triosa Fosfato y Hexosa 
Fosfato, que luego se puede transformar en Almidón, Celulosa o Sacarosa, 
según lo que necesite la planta. Nosotros veremos hasta la formación de las 
Triosas Fosfato. 
El Ciclo de Calvin se denomina también Ciclo C3 o Ciclo reductivo de las 
Pentosas Fosfato. Consta de 3 etapas: una etapa Carboxilativa, una etapa 
Reductiva y una Regenerativa. 
En el ciclo, el dióxido de carbono y el Agua, se van a combinar con un 
aceptor de 5 Carbonos que es la Ribulosa 1,5-Bisfosfato (RuBP). Para 
generar una molécula de 6 Carbonos que es muy inestable y rápidamente se 
escinde en dos moléculas intermediarias de 3 Carbonos, que es el 3-
Fosfoglicerato (3-PG). 
Ese 3-Fosfoglicerato de la etapa Carboxilativa, se va a reducir en la 
segunda etapa, utilizando ATP y NADPH. Así se forma Gliceraldehído 3-Fosfato. 
Luego se tiene que regenerar ese aceptor de 5 carbonos (RuBP) (tercera 
etapa: regenerativa).
¿Cómo se fue descubriendo este Ciclo de Calvin? Todo en esa época se 
hacía con isótopos radiactivos. Tenían un Alga Chlorella que es muy cómoda 
para trabajar porque es unicelular y fotosintetiza. Ponían al alga en un tubito 
redondo muy delgadito, le pusieron CO2 marcado a la solución de crecimiento 
del Alga, iluminaban y empezaban a sacar muestras. Extrajeron los 
compuestos que había en el extracto y hacían una electroforesis bidimensional.
Primero iluminaron y a los 30 segundo sacaron una muestra, hicieron una 
electroforesis y vieron que había una enorme cantidad de compuestos. 
Entonces, lo que hicieron fue disminuir los tiempos de exposición y a los 5 
segundos obtuvieron los compuestos que se ven en el recuadro de arriba. Ahí 
dilucidaron que el primer compuesto que se formaba después de la iluminación
del cultivo del alga, era un compuesto de 3 átomos de carbono que es el 3-
Fosfoglicerato. 
Entonces, ¿Cuáles son las etapas del Ciclo de Calvin-Benson?
1.- La carboxilación del aceptor ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) 
formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato, 3-PG, el primer 
intermediario estable del ciclo.
2.- Reducción del 3-PG, formando gliceraldehído-3-fosfato.
3.- Regeneración del RuBPa partir del Gliceraldehído 3-P.
Por una cuestión de facilidad en la Estequiometria de la reacción, siempre se 
va a partir de 3 moléculas de Ribulosa 1,5-Bisfosfato (compuesto de 5 
Carbonos) que se van a unir a 3 moléculas de CO2 (en total suman 18 
Carbonos, y ahora se deberían formar moléculas de 3 Carbonos: deberían ser 6
moléculas de 3 carbonos). Así se formar 6 moléculas de 3-Fosfoglicerato. 
Estas moléculas de 3-Fosfoglicerato utilizando el ATP y el NADPH que se 
formaron en la primera etapa de la Fotosíntesis, se van a reducir a 6 moléculas
de Gliceraldehído 3-Fosfato. De esas 6 moléculas de Gliceraldehído 3-
Fosfato, 1 sola molécula de Gliceraldehído 3-Fosfato va a salir del 
Cloroplasto y va a ser el verdadero producto neto de la fotosíntesis. 
Porque las otras 5 moléculas de Gliceraldehído 3-Fosfato se tienen que utilizar 
para regenerar la Ribulosa 1,5-Bisfosfato y poder reaccionar con el CO2 para 
continuar con este Ciclo que es Autocatalítico y no se detiene nunca. 
De cada 3 moléculas de CO2 que se fijan, se obtiene sólo 1 molécula de 
Gliceraldehído 3-Fosfato, que va a ser el producto neto de la Fotosíntesis. Esta 
molécula que sale del Cloroplasto, va a dar Almidón, Sacarosa, Celulosa, de 
acuerdo a lo que necesite la planta. 
•EN TOTAL, 3 MOL DE CO2 (3C) SE FIJAN A 3 MOL DE RuBP (15C) PARA 
FORMAR 6 MOL DE 3-PG (18C) (EN EQUILIBRIO CON LA DIHIDROXIACETONA-P,
DHAP).
•EN LA 3era ETAPA, 5 DE LOS 6 MOL DE TRIOSAS FOSFATO (15C) SE USAN 
PARA REGENERAR 3 MOL DE RuBP (15C), QUE ES EL MATERIAL DE PARTIDA.
•EL 6to MOL DE TRIOSA ES EL PRODUCTO NETO DE LA FOTOSÍNTESIS.
•LA REACCIÓN ENTRE RuBP Y CO2, ES CATALIZADA POR LA ENZIMA 
CLOROPLÁTICA “RUBISCO” (RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO 
CARBOXILASA/OXIGENASA).
La Rubisco es la enzima central que interviene en el proceso de fijación del 
CO2 sobre el compuesto de 5 Carbonos (Ribulosa 1,5-Bisfosfato, RuBP). Posee 8
subunidades mayores y 8 subunidades menores. Hasta el 50% del contenido 
proteico de una célula vegetal puede ser la Rubisco. Se necesita mucha 
cantidad de Rubisco porque no es una proteína eficiente. 
La Rubisco es la enzima más regulada de la Fotosíntesis, es el primer 
sitio de regulación. La enzima se activa por una carbamilación por una enzima 
llamada “Rubisco Activasa”. En la lisina se une un CO2 (no es el mismo CO2 que
va a utilizar para Carboxilar) y compleja un Mg2+, de esta manera la Rubisco 
está activa. 
En la diapo anterior se observa lo que dijimos que sale una molécula de 
Triosa Fosfato para ser utilizada en la síntesis de sacarosa o almidón.
Tenemos 3 moléculas de Ribulosa 1,5-Bisfosfato (5C c/u) donde se va a 
fijar las 3 moléculas de CO2. Todas estas especies suman 18C (5C x 3 + 1C x 
3). Esto nos termina dando 6 moléculas de 3-Fosfoglicerato (3C x 6 = 18). Las 
6 moléculas de 3-Fosfoglicerato, se van a transformar en 6 moléculas de 1,3-
Bisfosfoglicerato. Luego se van a transformar en 6 moléculas de Gliceraldehído 
3-Fosfato (Triosa Fosfato), que está en equilibrio con la Dihidroxiacetona 
Fosfato. Las 6 moléculas de Triosa Fosfato (3C) suman en total 18C. ¿Cómo se 
van a reorganizar esas moléculas de Triosa Fosfato para dar 3 moléculas de 5C
(en total 15C)? 
 Un Gliceraldehído 3-Fosfato (3C) se une con una molécula de 
Dihidroxiacetona Fosfato (3C) y forma la Fructosa 1,6-Bisfosfato (6C). Esta 
reacción es catalizada por una Aldolasa. Luego una Fructosa 1,6-Bisfosfatasa 
transforma a la Fructosa 1,6-Bisfosfato en Fructosa 6-Fosfato (6C).
La Fructosa 6-Fosfato (6C) se va a unir con un Gliceraldehído 3-Fosfato 
(3C), en un compuesto de 9C, que por acción de una Transcetolasa va a dar 
una Xilulosa 5-Fosfato (5C) y una Eritrosa 4-Fosfato (4C). La Xilulosa 5-Fosfato 
(5C) va a dar Ribulosa 5-Fosfato por acción de una Epimerasa en posición 3. 
La Eritrosa 4-Fosfato (4C) se una a una Dihidroxiacetona Fosfato (3C), y 
por acción de una Aldolasa va a dar la Sedoheptulosa 1,7-Bisfosfato (7C). Este 
compuesto se desfosforila por acción de una Sedoheptulosa 1,7-Bisfosfatasa 
para dar la Sedoheptulosa 7-Fosfato (7C). Esa Sedoheptulosa 7-Fosfato, va a 
reaccionar otra molécula de las 6 que teníamos de la Triosa Fosfato, en este 
caso Gliceraldehído 3-Fosfato (3C). Entre esos compuestos suman 10C. Por 
acción de una Transcetolasa van a dar: Xilulosa 5-Fosfato (5C) y Ribosa 5-
Fosfato. Ambos compuestos van a terminar dando 2 moléculas de Ribulosa 5-
Fosfato. 
Notar que de las 6 moléculas de Triosa Fosfato que obtenemos: 
•Usamos 5 moléculas de Triosa Fosfato que se van a reorganizar para dar esas 
3 moléculas de Ribulosa 5-Fosfato. Estas moléculas de Ribulosa 5-Fosfato me 
van a servir para volver a ser aceptores del CO2. 
•Y hay 1 molécula de Triosa Fosfato que no usamos que es la que va a salir del
Cloroplasto para sintetizar Celulosa o Almidón. 
En el Ciclo de Calvin, consumimos 6 ATP, 6 NADPH y 3 ATP. O sea, por cada 3
CO2 que se utilizan, que se fijan, utilizo 9 ATP y 6 NADPH. Lo que 
significa decir que por cada CO2 que fijo, necesito 3 ATP y 2 NADPH. 
En este Ciclo de Calvin utilizamos en ATP y el NADPH (obtenidos durante la fase
luminosa de la fotosíntesis) para generar Hidratos de carbono.
Como dijimos antes, el producto neto del Ciclo de Calvin de 
asimilación del Carbono es 1 molécula de Triosa Fosfato: 
Gliceraldehído 3-Fosfato.
Como vimos la Rubisco se regula por carbamilación.Pero las otras 4 
enzimas que figuran en la diapo se regulan por oxidación-reducción de los 
puentes disulfuro.
El Sistema de Ferredoxina-Tioredoxina es un sistema que nos 
permite la regulación de determinadas enzimas. La mayoría de las enzimas de 
la fotosíntesis se regula por este sistema. 
Recordemos que, en la fase luminosa de la fotosíntesis, antes que se 
reduzca el NADP+ a NADPH, en el Fotosistema I (PSI) teníamos a la 
Ferredoxina/NADP+ Oxidoreductasa y antes a la Ferredoxina. En el sistema de 
transporte de electrones, llegaba un momento en que el electrón llega y 
reduce a la Ferredoxina. La Ferredoxina reducida para volver a su estado 
oxidado lo que hace es reducir la Tioredoxina que es otra proteína que tiene un
puente disulfuro oxidado en su estructura. Así el puente disulfuro (S-S) se va a 
reducir (SH) cuando la Ferredoxina se oxida. Si la Tioredoxina se quiere volver 
a oxidar, lo que hace es oxidar a la enzima blanco (una de las 4 que aparece en
la diapo). Esa enzima blanco tiene su puente disulfuro inactivo (S-S), y al 
reducirse va a estar activo (SH). 
Dijimos que la Rubisco era una enzima que para poder fijar CO2 tenía 
una actividad Carboxilasa. Pero además dijimos que tiene una actividad de 
Oxigenasa: en el mismo sitio activo donde carboxila, también puede oxigenar. 
Nosotros hasta el momento vimos la fijación del CO2 sobre la Ribulosa 
1,5-Bisfosfato, para formar 3-Fosfoglicerato. Todas esas reacciones de la 
cadena de transporte de electrones y del Ciclo de Calvin terminan dando O2 y 
eso sería la parte útil de la Fotosíntesis. La cadena de transporte de electrones 
da O2 y los productos útiles para luego generar productos carbonados en el 
Ciclo de Calvin.
Pero hay otra parte en donde la Ribulosa 1,5-Bisfosfato en vez de fijar 
CO2 con la Rubisco, se oxigena con la Rubisco. Este Ciclo a la planta no le sirve 
para nada, en vez utilizar CO2 y generar O2; usa O2 y genera CO2. O sea, parte 
de la Ribulosa 1,5-Bisfosfato (que son carbonos), se pierden por esa propiedad 
de Oxigenasa que tiene la Rubisco. 
El fenómeno de FOTORESPIRACIÓN en las plantas es 
importantísimo, es la pérdida de carbono que fue asimilado en la fotosíntesis 
por la propiedad Oxigenasa de la Rubisco. O sea, la Fotorespiración es la 
pérdida neta de CO2 o de Carbono fijado en la Fotosíntesis 
debido a la propiedad Oxigenasa de la Rubisco. Para que se 
cumpla la Fotorespiración necesito 3 compartimientos: el Cloroplasto, el 
Peroxisoma y la Mitocondria. 
En el ápice donde de la diapo que sigue figura el Cloroplasto, tenemos al
compuesto de 5 Carbonos (Ribulosa 1,5-Bisfosfato) que normalmente va 
a fijar el CO2. Pero la actividad de la Rubisco tiene que ver con la temperatura, 
el balance CO2/O2 que haya, etc. La Rubisco es mucho más afín por el CO2 que 
por el Oxígeno. Por eso depende mucho la solubilidad del CO2 y del O2 en el 
fluido de la célula. Eso depende mucho de la temperatura, por eso es que en 
las plantas C3 (que son las que estamos viendo hasta ahora) influye la 
temperatura en el proceso de Fotosíntesis. 
Entonces, en vez de fijar CO2, oxigena. En vez de dar 3-Fosfoglicerato de
2-Fosfoglicolato (2C). Este compuesto no le sirve para nada a la célula 
vegetal, pero tiene que tratar de recuperar compuestos carbonados que le 
sean útiles. A ese 2-Fosfoglicolato lo transforma en Glicolato por acción de 
una Fosfatasa. Ese Glicolato sale de Cloroplasto y pasa al Peroxisoma. 
En el Peroxisoma es la organela donde más peróxido de hidrógeno se 
forma. El Glicolato se va a oxidar a Glioxilato y va a generar mucho peróxido 
de hidrógeno que va a ser detoxificado por ejemplo por la Catalasa. Ese 
Glioxilato transamina con Glutamato (un Aminoácido), para dar α-
Cetoglutarato y Glicina. 
La Glicina pasa a la Mitocondria, y por un Complejo enzimático se 
descarboxila, perdiendo Amonio (que puede utilizarse para sintetizar 
Aminoácidos como el Glutamato a partir de α-Cetoglutarato), hay pérdida de 
CO2 (Dióxido de Carbono), genera poder reductor (NADH) y da Serina. 
La Serina vuelve a entrar al Peroxisoma, transamina con el α-
Cetoglutarato para dar Glutamato. También da Hidroxipiruvato. El 
Hidroxipiruvato consume poder reductor (NADH) y da Glicerato. 
El Glicerato vuelve a entrar al Cloroplasto, y allí se fosforila utilizando
ATP dando el 3-Fosfoglicerato. El 3-Fosfoglicerato sí es útil porque 
es lo mismo que si se hubiera producido en el Ciclo de Calvin. 
EN TODO ESTE CICLO EL 75% DEL CARBONO SE RECUPERA Y EL 
25% SE PIERDE. Por cada 4 Carbonos que salieron del Cloroplasto (2 
Glicolato), se recuperan 3 Carbonos como Fosfoglicerato. ESTO PARA LA 
PLANTA IMPLICA GASTO DE ENERGÍA, GASTO DE ATP. El Poder Reductor 
está compensado, pero el ATP no. El ATP que lo había sintetizado para otra 
cosa lo tiene que utilizar para recuperar carbonos. 
La Fotosíntesis que vimos hasta ahora es la Fotosíntesis que realizan la 
mayoría de las especies vegetales, las que crecen en climas cálidos, la mayoría
de las plantas que conocemos. Pero hay situaciones particulares de 
temperatura, por ejemplo, en zonas de desierto donde hay muy poca agua y 
altas temperaturas: ahí las plantas tienen que optimizar su fijación de carbono 
y su consumo de agua, para que la fotosíntesis se pueda realizar aún en 
condiciones muy desfavorables. Estas son las plantas cuyo proceso 
fotosintético ha evolucionado y son las plantas C4 o CAM. Se llaman así porque 
en vez de generar 3-Fosfoglicerato (3-PG) como primer producto estable de la 
fijación de CO2, generan un compuesto de 4 Carbonos que generalmente es 
Oxalacetato o Aspartato. 
Estas plantas no fotorespiran porque tienen un mecanismo de 
concentración del CO2 alejado de la superficie de la célula, más del interior de 
la célula. Lo que hacen es concentrar el CO2 sobre la Rubisco. Así la Rubisco no
tiene la posibilidad de Oxigenar porque hay mucho CO2 respecto del O2. Esto 
hace que la eficiencia de la fotosíntesis sea más alta. 
Las plantas C4 tienen una anatomía foliar distinta a las C3. En las C3, 
por debajo de la epidermis de la Hoja, estaban las células del Mesófilo. 
Teníamos Mesófilo en empalizada y Mesófilo Lagunar. Los vasos de conducción 
están entre medio de las células del Mesófilo. 
En las C4 las células del Mesófilo están dispuestas de manera particular. 
Por debajo de las células del Mesófilo, se organizan las células de la vaina, que 
rodean a los vasos de conducción. Esas células de la vaina están más alejadas 
de la superficie donde impacta el sol. Es entre las células del Mesófilo y la 
célula de la vaina que se realiza la fotosíntesis. 
En las células del Mesófilo el CO2 se fija de la misma manera que vimos, 
pero en vez de fijarse sobre la Ribulosa 1,5-Bisfosfato, el CO2 se fija sobre el 
Fosfoenolpiruvato (PEP). Para ello se utiliza una enzima llamada PEP 
Carboxilasa (en lugar de usar la Rubisco). Así se forma un compuesto de 4 
Carbonos (de ahí el nombre de las plantas) que es el Oxalacetato. El 
Oxalacetato se reduce a Malato. Ese Malato pasa a las células de la vaina. 
En las células de la vaina, el Malato se oxida a Piruvato y reduce el 
NADP+ a NADPH. En esta reacción se libera CO2. Ahí es donde se produce el 
proceso de concentración del CO2. Ahí sí se produce el Ciclo C3 que vimos 
anteriormente. O sea, ese CO2 se fija sobre Ribulosa 1,5-Bisfosfato para dar 3-
Fosfoglicerato. Pero alejado de las células del Mesófilo que es donde hacen 
toda la Fotosíntesis las plantas C3. 
Este proceso de concentración de CO2 hace que la Rubisco no tenga 
posibilidades de oxigenar. Hay mucho CO2 respecto al Oxígeno. El O2 está 
alejado, no difunde hasta las células de la vaina. Entonces estas plantas no 
fotorespiran. No tienen la pérdida que tienen las plantas C3 porque 
Fotorespiran. 
Las plantas C4 son de climas tropicales y de zonas más calurosas. Las más 
conocidas son el maíz, la caña de azúcar, etc. Las plantas CAM son todos los 
cactus y las suculentas, por ejemplo. 
Las que vimos ahora son las C4. Pero las CAM tienenotra particularidad, tienen
una separación espacial como las C4, pero también tienen una separación 
temporal de la fijación de CO2.
Antes dijimos (en plantas C3) que por cada CO2 que se fijaba se usaban 3 ATP y
2 NADPH.
Acá, en las plantas C4, como tienen ese paso extra de traslocar el Malato, etc. 
se requieren 2 ATP más. O sea que las plantas C4 por cada CO2 que 
fijan, usan 5 ATP y 2 NADPH. Osea que hay gasto energético para tratar 
que la Rubisco no oxigene y para fijar el CO2 en condiciones de altas 
temperaturas. 
En las Plantas CAM, además de la separación espacial (células del 
Mesófilo-células de la vaina) tiene una separación temporal (respecto de qué 
momento del día van a realizar la fotosíntesis). ¿Para qué hacen esto último? 
Para hacer más eficiente el uso de agua. Son plantas que están en climas 
desérticos. Estas plantas pierden 50 a 100g de Agua por cada gramo de CO2 
que fijan. Si bien es muchísimo lo que pierden de agua, es mucho menor 
respecto a las otras plantas (C3 y C4). 
Durante el día, las plantas que crecer en climas desérticos tienen que 
tener los estomas cerrados. Los estomas son unos poros que están en las hojas
a través del cual entra el CO2 y sale el H2O. O sea, transpiran e incorporan el 
CO2 a través de esos estomas. Se encuentran en la parte subepidérmica de las 
hojas. Pero si las plantas que crecen en climas desérticos, con elevadas 
temperaturas, tuvieran los estomas abiertos durante el día, se deshidratarían 
inmediatamente. No podrían hacer fotosíntesis de ninguna manera. 
Entonces, las CAM en vez de abrir los estomas durante el día (que es lo 
que hacen todas las plantas), lo abren durante la noche. Durante la noche 
abren los estomas, entra el CO2 y lo fijan al igual que las C4 sobre el 
Fosfoenolpiruvato por acción de la PEP Carboxilasa. Así transforman eso en un 
compuesto de 4 Carbonos (Oxalacetato). El Oxalacetato se reduce a Malato. El 
Malato lo meten adentro de la Vacuola durante la noche porque si se acumula 
Malato en el citosol de la célula, se produciría lo que se llama “Acidificación 
nocturna de la célula”. Todo lo tóxico o inconveniente para la célula vegetal 
dijimos que va a la Vacuola. 
Durante el día, las CAM cierran los estomas (no pierden agua), el Malato 
que estaba en la Vacuola sale de la Vacuola, entra al Cloroplasto, se 
descarboxila y cumple dentro del Cloroplasto el Ciclo de Calvin igual que 
cualquier otra planta. Pero lo hace durante el día con los estomas cerrados 
para evitar la pérdida de agua.
Entonces las plantas C4 y CAM fijan el CO2 en un compuesto de 3 
Carbonos para dar un compuesto de 4 Carbonos en una primera etapa. En una 
segunda etapa, que es la que realizan en el Cloroplasto, cumplen el Ciclo de 
Calvin como cualquiera otra planta. 
Del 100% de luz solar que llega a una planta para realizar Fotosíntesis, 
solamente el 5% de eficiencia tiene este proceso porque hay enormes pérdidas
que se producen por la ineficiencia del proceso en sí, por la ubicación espacial 
que tienen las hojas respecto de la luz solar, etc. Por suerte hay mucha luz…