Anatomia y Fisiologia del Cuerpo Humano (97)

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Anatomía y fisiología del cuerpo humano98
fragmento C
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 del complemento. Los linfocitos B reciben este 
nombre porque se identificaron por primera vez en la bolsa de 
Fabricio en las aves, un paquete de tejido linfático asociado a su 
aparato digestivo.
Por el contrario, las células T inmaduras migran desde la 
médula ósea hasta el timo en el período fetal y posnatal tem-
prano, donde maduran bajo la influencia de hormonas tími-
cas. En este proceso de maduración que dura 2 ó 3 días, los 
linfocitos T se dividen con gran rapidez, su número aumenta 
enormemente y adquieren receptores o proteínas de superficie 
específicos, tanto de reconocimiento antigénico (los recepto-
res TCR), como marcadores de las distintas subpoblaciones 
de linfocitos T (los receptores CD4+ y CD8+). Los receptores 
TCR (del inglés T cell receptor) son moléculas que varían en su 
composición química para adaptarse a antígenos concretos. Los 
linfocitos T maduros son capaces de responder a un antígeno 
extraño (se han hecho inmunológicamente competentes). Du-
rante este proceso de maduración los linfocitos que son capaces 
de unirse a antígenos propios (proteínas de la superficie de las 
células) son destruidos. De este modo se desarrolla la denomi-
nada tolerancia inmunológica o falta de respuesta a los antígenos 
propios.
Cuando un linfocito B o T se vuelve inmunocompetente, es 
decir, es capaz de reaccionar con su antígeno correspondiente, 
presenta en su membrana celular un gran número de receptores 
(104 a 105), que son de un solo tipo, para reconocer y unirse a un 
antígeno específico. Por ejemplo, los receptores de un linfocito 
pueden reconocer solamente el virus de la hepatitis A, y los re-
ceptores de otro linfocito pueden unirse al neumococo. Aunque 
los receptores antigénicos de los linfocitos B y T difieren en su es-
tructura, muchas veces pueden responder a la misma variedad de 
antígeno. El sistema inmunitario tiene capacidad para reconocer 
y unirse a un billón de determinantes antigénicos distintos, por-
que existe la misma diversidad de receptores de reconocimiento 
antigénico en los linfocitos B y T.
Una vez que las células B y T se han vuelto inmunocompeten-
tes en los órganos linfoides primarios o centrales (médula ósea y 
timo), se dirigen a los órganos linfoides secundarios o periféricos 
(ganglios linfáticos, bazo, tejido linfoide periférico asociado a las 
mucosas de los aparatos digestivo, respiratorio y genitourinario). 
En los órganos linfoides periféricos los linfocitos contactan con 
los antígenos, proliferan en gran cantidad y se diferencian en los 
distintos clones de linfocitos B o T funcionales (véanse apartados 
6.3.1 y 6.4.1). Los linfocitos circulan continuamente en la sangre 
y la linfa (véase Capítulo 5), lo que permite que los linfocitos 
vayan de un órgano linfoide a otro. Este movimiento continuo 
también favorece que los linfocitos contacten rápidamente con 
los antígenos que entran por distintas vías y en distintos lugares 
del organismo. A través de la sangre llegan a los órganos linfoides 
periféricos, lugar donde se producen la mayor parte de las reaccio-
nes inmunitarias. Por eso, cuando entra un antígeno en un lugar 
determinado, el tejido linfoide periférico más próximo aumenta 
de tamaño (se inflama), inflamación que cesa cuando la infección 
desaparece. Por ejemplo, las amígdalas actúan fundamentalmente 
contra los microorganismos que entran por la boca o la nariz, 
mientras que el bazo actúa como un filtro para atrapar antígenos 
que circulan por la sangre.
6.3. INMUNIDAD HUMORAL
Cuando un antígeno entra en el organismo y se encuentra con 
un linfocito B maduro o inmunocompetente, lo que suele ocu-
rrir en los órganos linfoides secundarios, se desencadena una 
respuesta inmunitaria humoral que conduce a la formación de 
anticuerpos específicos contra ese antígeno. Ya se ha mencio-
nado anteriormente que los linfocitos B inmunocompetentes 
expresan en su membrana moléculas de Ig, capaces de reconocer 
a un único tipo de antígeno. Antes de exponerse a un antígeno 
específico, los linfocitos B permanecen inactivos en los órganos 
linfoides.
6.3.1. Reconocimiento antigénico
Cuando los antígenos no son proteicos, como los polisacáridos 
y los lípidos, los linfocitos B no necesitan de los linfocitos T 
colaboradores específicos de ese antígeno, para producir anti-
cuerpos específicos. Por eso, a esos antígenos se les llama timo-
independientes o T-independientes. La mayoría de los antígenos 
son proteicos e inducen la participación tanto de los linfocitos B 
como T. Por eso, a estas proteínas se las llama antígeno timo o 
T-dependientes. Cuando el antígeno es una proteína, se une al 
receptor (Ig) del linfocito B y lo internaliza en vesículas endosó-
micas. El antígeno es procesado en péptidos, los cuales son pre-
sentados en la superficie de la célula B para ser reconocidos por 
la célula T colaboradora específica. Los linfocitos B actúan por 
lo tanto, como células presentadoras de antígeno, presentando el 
péptido antigénico en el contexto de su CMH-II al linfocito T, 
que lo reconoce y se activa (véase apartado 6.4.1). Al activarse, 
los linfocitos T colaboradores secretan linfoquinas que estimulan 
la proliferación y diferenciación de los linfocitos B. Por lo tanto, 
la mayoría de los antígenos activan a ambos tipos de linfocitos, 
induciendo ambos tipos de respuestas inmunitarias, humorales 
y celulares.
6.3.2. Proliferación y diferenciación de los linfocitos B
Cuando un linfocito B se activa tras la unión del Ag a sus Ig 
de membrana específicas para ese antígeno, el linfocito B com-
pleta su diferenciación (Fig. 4.9). La estimulación del linfocito 
B le lleva en primer lugar a multiplicarse rápidamente y formar 
muchas células B idénticas y, por tanto, portadoras de los mis-
mos receptores antigénicos de membrana específicos (Ig) (clon =
familia de células idénticas que proceden de una célula única). A 
continuación, los linfocitos B idénticos formados se diferencian 
en células plasmáticas, que no expresan Ig en su membrana sino 
que las secretan de forma intensa, unas 2000 moléculas por se-
gundo durante 4 ó 5 días, y después mueren. Estos anticuerpos se 
desplazan por la linfa y la sangre circulante.
Algunos linfocitos del clon no se diferencian en células plas-
máticas, sino que se quedan como células de memoria que viven 
mucho tiempo circulando entre la sangre y la linfa, y que se activan 
rápidamente si vuelven a encontrar al mismo antígeno que desen-
cadenó su formación.
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