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55 aminoácidos por año) estas cepas tienden a causar brotes localizados pero no suelen provocar grandes epidemias o epizootias ya que sigue existiendo un grado de protección vacunal o de contacto previo. Las variaciones antigénicas de mayor importancia, se producen por reordenamientos del genoma viral durante el proceso denominado shift antigénico. Cuando una misma célula es infectada simultáneamente por dos virus diferentes, los viriones resultantes pueden contener mezclas de los genes de los virus parentales, añadiéndole a esta propiedad la habilidad del virus influenza para infectar diferentes tipos de hospedadores, se puede originar un gran número de nuevas cepas con composiciones genéticas muy diferentes. Si estos cambios se dan en los genes que codifican la HA, la NA o ambas a la vez, la cepa resultante del reordenamiento tendrá una ventaja selectiva frente al sistema inmune de la población, ya que la inmunidad previa mediada por anticuerpos dirigidos hacia esos antígenos, será relativamente ineficaz. De esta manera, el shift antigénico puede causar grandes epidemias o epizootias de Influenza A caracterizadas por una aparición repentina y que pueden ser ampliamente extendidas por todo el mundo aun en individuos previamente vacunados. Patogénesis viral La patogenicidad y la virulencia del virus están determinados por factores dependientes del hospedador como puede ser la presencia de receptores adecuados en la célula hospedadora, la presencia de enzimas celulares que permitan la entrada y replicación viral, el estado de inmunocompetencia y la habilidad del sistema inmune para controlar la replicación viral con escasos daños colaterales que puedan estar asociados a la respuesta inflamatoria. También existen factores dependientes del virus, que incluyen la habilidad que poseen para unirse a la célula hospedadora, la restricción del efecto citopatogénico y la evasión a la respuesta inmune mediante la variación genética inducida por la presión selectiva ejercida por la respuesta inmune. Los genes codificantes de las proteínas HA, NA, PB1 y NS están asociados con la patogenicidad del virus; los genes codificantes de las proteínas HA, NA y PB1 también determinan la transmisibilidad de las cepas de influenza. Respuesta inmune La primera barrera de defensa ante la infección por el virus influenza es la capa mucosa que cubre el tracto respiratorio. Si el virus logra superarla con éxito, comienza a replicar en las células del epitelio respiratorio. Al comienzo de la infección por el virus de influenza, se origina rápidamente una respuesta inmune innata. Durante este proceso las células infectadas liberan citoquinas y quimiocinas que movilizan distintas células del sistema inmune innato (macrófagos residentes,
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