1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (126)

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Mecanismos de control de la ingesta de alimentos
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camente al tratarlas con fármacos que bloquean el 
metabolismo, ya sea de la glucosa o de los ácidos 
grasos y que administrados en forma sistémica o lo-
calmente en el hipotálamo ventral, inducen la inges-
ta de comida en animales saciados.
La grelina es una hormona secretada por la mucosa 
gástrica, identificada recientemente y que constitu-
ye una señal para el inicio de la comida; actúa so-
bre neuronas del núcleo arcuato en el hipotálamo 
ventral, sumándose a las señales de disminución de 
la glucosa y los ácidos grasos para promover la in-
gesta de alimento (Figura 3). Los niveles plasmáticos 
de grelina aumentan en paralelo con la sensación 
de hambre o con el inicio de la búsqueda de comi-
da. Interesantemente, un efecto no esperado de la 
disminución de la capacidad gástrica mediante tra-
tamientos quirúrgicos para potenciar las señales de 
saciedad (ver abajo), fue una reducción importante 
de los niveles basales o preprandiales de grelina.
La saciedad
Existe un mayor nivel de comprensión acerca de la 
sensación de saciedad, en cuanto a sus mecanismos 
neuronales y a los circuitos nerviosos centrales que 
la subyacen, que respecto de los mecanismos que 
generan la sensación de hambre. La saciedad se ori-
gina desde el tubo digestivo en respuesta a la llegada 
de alimento, con su variado contenido de nutrientes, 
que representa el ingreso de calorías, y al aumento 
del volumen gástrico o duodenal (7). La saciedad no 
es un fenómeno primariamente sensorial en el que 
la estimulación mantenida de los receptores gusta-
torios y del olfato lleva a una especie de cansancio 
o de aburrimiento perceptivo, que hace deseable no 
seguir ingiriendo alimentos. Esta distinción entre la 
saciedad de origen sensorial y aquella de origen ho-
meostático fue demostrada experimentalmente en 
situaciones de comida ficticia en las que la comida, 
luego de pasar por la boca y ser deglutida, era de-
rivada al exterior a través de una fístula gástrica; en 
estas circunstancias los sujetos experimentales no 
mostraban saciedad incluso después de largas comi-
das ininterrumpidas. Bien sabían de saciedad los ro-
manos antiguos, que usaban una pluma para inducir-
se el vómito y así seguir disfrutando de la experiencia 
de comer por el placer que produce.
Se han identificado dos grupos de señales de sa-
ciedad: un grupo es originado por la distensión del 
estómago y/o del duodeno, que estimula mecano-
receptores identificados anatómica y electrofisioló-
gicamente en la pared de estos órganos y que, al 
ser parte de los axones sensoriales del nervio vago, 
envían su información al núcleo del tracto solitario 
en el bulbo raquídeo (Figura 2). La magnitud de la 
distensión gástrica o duodenal se codifica a través 
de las frecuencias de descarga de potenciales de ac-
ción de las fibras vagales correspondientes y es re-
presentada también en la actividad de las neuronas 
del núcleo del tracto solitario.
El segundo grupo de señales de saciedad es origina-
do por un conjunto de hormonas que el tubo diges-
tivo —principalmente el duodeno, el colon— libera 
a la sangre (Figura 3) como respuesta a la llegada 
de muchos de los nutrientes que contienen los ali-
mentos (7, 8). Estos nutrientes: aminoácidos, ácidos 
grasos de cadena corta, azúcares, lípidos, etc, son 
detectados por quimiorreceptores presentes en cé-
lulas de la mucosa del tubo digestivo alto, las cuales 
secretan hormonas como la colecistoquinina (CCK), 
que son potentes inhibidores de la ingesta de ali-
mentos que, y en condiciones normales, limitan el 
tamaño de cada comida. Estas señales de tipo hor-
monal interactúan positivamente con las señales de 
distensión gastro-duodenal y se potencian mutua-
mente. De las señales hormonales de saciedad las 
mejor estudiadas son las relacionadas con la CCK. 
La CCK circulante actúa sobre terminales sensoriales 
vagales que poseen receptores para esta hormona 
en su zona receptora en la mucosa del intestino alto. 
Algunos de estos quimiorreceptores vagales sensi-
bles a la CCK circulante también poseen una región 
sensorial mecano-receptora que se ubica en la sub-
mucosa, y por lo tanto, responden tanto a la disten-
sión mecánica como a la CCK misma.
La CCK también ejerce efectos como una hormona 
que actúa centralmente sobre el área postrema, 
contribuyendo a la saciedad. El área postrema es 
uno de los órganos circumventriculares formados