MACHETE 5

Vista previa del material en texto

Machete 5: Unidad 3, Capítulos 1 y 2 
 
 
 
MEMBRANA Y TRANSPORTE DE MEMBRANA 
 
 
Características generales de las membranas biológicas: el modelo que describe la 
estructura básica de toda membrana es el “modelo de mosaico fluido”. 
• Son estructuras laminares constituídas por lípidos y por proteínas. La mayor parte 
posee también hidratos de carbono unidos a las proteínas y a los lípidos. 
• Son fluídas, lo que permite a los lípidos y proteínas desplazarse en la bicapa por: 
movimiento lateral (dentro de una misma monocapa), rotación (giro sobre su propio 
eje) y flip-flop (entre una monocapa y la otra). 
• Son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes. 
• Poseen una permeabilidad selectiva, es decir que permite el pasaje de algunas 
sustancias y bloquea el de otras. 
 
 
Funciones de las membranas biológicas: 
• Separan compartimientos de composición química distinta (por ejemplo, la 
membrana plasmática separa el medio intracelular del extracelular) y permite que 
esas diferencias se mantengan. 
• Compartimentalización: en eucariontes el trabajo celular se divide en distintos 
compartimientos membranosos. 
• Transporte de partículas 
• Interacción entre células y con la matriz extracelular 
• Anclaje del citoesqueleto 
• Soporte de enzimas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Componentes de la membrana 
 
 
 Fosfolípidos Integrales 
 Lípidos Proteínas 
 Colesterol Periféricas 
 
 
 Asociados a lípidos: glicolípidos 
Hidratos de carbono 
 Asociados a proteínas: glicoproteínas 
 
 
 
1) Lípidos 
Fosfolípidos: debido a su naturaleza anfipática espontáneamente en medios acuosos se 
disponen formando bicapas. La fluidez de la membrana depende de las características de 
las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos (insaturadas aumentan la fluidez; saturadas 
disminuyen la fluidez). La distribución de los fosfolípidos es asimétrica, algunos fosfolípidos 
se ubican solamente en una de las caras de la membrana. 
Colesterol : su función es aumentar la impermeabilidad de la bicapa a moléculas hidrofílicas 
y regular el grado de fluidez. 
 
 
2) Proteínas 
Son el componente funcional de las 
membranas (proteínas receptoras, 
canal, enzimas, etc.) Su clasificación 
obedece al grado de asociación que 
tienen con la bicapa. 
Integrales: están insertadas dentro de la 
bicapa. Interactúan tanto con las 
cabezas como con las colas de los 
fosfolípidos. Algunas atraviesan 
completamente la membrana de lado a 
lado, son las proteínas transmembrana. 
Estas se distribuyen asimétricamente ya que los polipéptidos que emergen en ambas caras 
son diferentes. 
Periféricas: no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa por lo que se asocian con la 
membrana a través de las cabezas de los fosfolípidos o de las proteínas integrales. Su 
distribución es también asimétrica. 
integral 
integral 
periférica 
periféricas 
 
 
3) Hidratos de carbono 
Se presentan en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos (glucolípidos) o a 
proteínas (glucoproteínas) de la membrana. Se distribuyen en forma asimétrica, se 
encuentran en la monocapa que mira hacia el medio extracelular y en el sistema de 
endomembranas en la monocapa interior. El conjunto de todos los oligosacáridos de la 
membrana plasmática forman una cubierta denominada glucocálix. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La organización fundamental de las membranas biológicas es explicada por el 
“modelo del mosaico fluído” (Singer y Nicholson): es una bicapa de lípidos con 
proteínas dispuestas como un mosaico que pueden penetrar en la bicapa. Además 
poseen glúcidos asociados. Las membranas son fluídas, dinámicas y la disposición 
de sus componentes es asimétrica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA 
 
Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta selección se basa 
fundamentalmente en características de las moléculas que atraviesan la membrana: la 
polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el gradiente de concentración. 
Los mecanismos de transporte se clasifican del siguiente modo: 
 
 
 Difusión simple 
 
 Carriers o permeasas 
 
 TRANSPORTE Difusión facilitada Canales 
 PASIVO 
 Cotransporte simporte 
 antiporte 
 Osmosis 
 
 
 
 
 Bombas 
 pinocitosis 
 
TRANSPORTE Endocitosis fagocitosis 
 ACTIVO 
 mediada por 
r Transporte en masa receptor 
 
 
 Exocitosis 
 
 
 
 
 
1) Transporte pasivo: son transportes que ocurren sin gasto directo o acoplado de energía 
metabólica. 
a- difusión simple: es a favor del gradiente de 
concentración. Las moléculas atraviesan 
libremente la bicapa. Ejemplos: gases, el 
benceno, metanol, etanol y glicerol. 
b- difusión facilitada: es un transporte mediado 
por proteínas de membrana. Por este mecanismo 
pueden transportarse moléculas polares sin 
 
 
carga( glucosa por ejemplo) o que tengan carga neta (un ión). 
 b.1- Carriers o permeasas:. 
 b.2- Canales 
 b.3- Cotransporte:transporte simultáneo de dos partículas, una a favor de su gradiente y 
la otra en contra del suyo. Hay dos casos: 
• Simporte: si ambas moléculas son transportadas 
en el mismo sentido, por ejemplo ambas 
ingresando a la célula. 
• Antiporte: si ambas moléculas son transportadas 
en sentido contrario, es decir una ingresa y la 
otra sale de la célula. 
 
c-Ósmosis: pasaje de agua desde un compartimiento hacia otro, ambos separados por una 
membrana que solamente permite el pasaje de agua y no de solutos. El pasaje de agua se 
produce siempre desde las soluciones más diluidas o hipotónicas (que poseen menor 
presión osmótica) a las soluciones más concentradas o hipertónicas (las de mayor presión 
osmótica). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2) Transporte activo: son transportes que ocurren con gasto directo o acoplado de energía 
metabólica. 
a-Bombas: permiten el transporte de un ión o dos iones acoplados, en contra de sus 
gradientes y con gasto de ATP. Por ejemplo la bomba Na+ / K+. 
 
 
 
 
simporte antiporte 
Membranasemipermeable 
 
 
Azúcar Agua 
Solución 
hipertónica 
Solución 
hipotónica Soluciones isotónicas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
b-Transporte en masa: las partículas nunca atraviesan las membranas. Implica la formación 
de vesículas a partir de la membrana plasmática (endocitosis) y fusión secuencial de 
vesículas membranosas con la membrana plasmática (exocitosis). De acuerdo a la dirección 
del transporte de las partículas hay dos tipos de transporte en masa: 
 b.1-Endocitosis: es el ingreso a la célula de partículas por transporte en masa. Hay varios 
tipos de endocitosis de acuerdo al material que ingresa: 
• Pinocitosis: para líquidos o solutos pequeños en fase acuosa. 
• Fagocitosis: para partículas de gran tamaño 
• Mediada por receptor: es una endocitosis específica ya que permite el ingreso de 
moléculas que sean reconocidas por receptores específicos que se encuentran en la 
membrana (por ejemplo el ingreso de LDL). 
 b.2- Exocitosis: es la salida o secreción de sustancias al medio extracelular por transporte 
en masa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS 
 
 
El sistema de endomembranas consiste en un conjunto de membranas intracelulares (en 
eucariontes) que se encuentran relacionadas física y funcionalmente. Algunas de ellas 
tienen continuidad o comunicación directa. El Sistema de Endomembranas comprende a: 
• Envoltura nuclear o carioteca 
• Retículo endoplasmático rugoso o agranular (REL) 
• Retículo endoplasmático rugoso o granular (REG) 
• Aparato de Golgi 
• Lisosomas 
• Endosomas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1- Envoltura nuclear: está formada por dos membranas concéntricas separadas por un 
espacio. La membrana externa tiene ribosomas adheridos. 
2-Retículo endoplasmático liso: está constituido por túbulos membranosos delgados que 
carecen de ribosomas. Desempeña las siguientes funciones: 
• Síntesis de lípidos 
• Detoxificación 
• Participa en uno de los pasos de la degradación del glucógeno 
• Almacenamiento y liberación de calcio: posee bombas de calcio. Esto es 
particularmente importante en las células del músculo estriado. 
 
 
 
3-Retículo endoplasmático rugoso: se origina a partir de la membrana externa del núcleo. 
Tiene ribosomas adheridos. Su función es la síntesis de algunas proteínas, a saber: 
• Proteínas de membrana 
• Proteínas de exportación o secreción 
• Enzimas que pertenecen al SVC 
• Enzimas hidrolíticas o lisosomales 
 
Síntesis de proteínas en el REG 
a-La síntesis comienza en un ribosoma libre en el citosol. Si la futura proteína será de 
exportación o de membrana o lisosomal o del SVC, los primeros aminoácidos del péptido 
que emerge constituyen el péptido señal que indica que la síntesis deberá continuar en el 
REG. El péptido señal es reconocido por la partícula de reconocimiento de la señal (PRS) 
que se une a ella y la síntesis de la proteína se detiene. Todo este complejo (péptido, 
ribosoma, PRS) migra hacia el REG. 
b-este complejo se une específicamente a una proteína receptora de la membrana del REG, 
la riboforina. La PRS se disocia y se reanuda la síntesis proteica con la particularidad que a 
medida que la cadena polipeptídica crece, va ingresando hacia la luz del REG por un 
proceso conocido como descarga vectorial (es con consumo de energía y siempre en 
dirección hacia la luz del REG). 
c-en la luz o interior del REG el péptido señal es removido . Dentro del REG las proteínas 
pueden sufrir modificaciones. En la mayoría de los casos las proteínas son glucosiladas en 
la luz del REG (agregado de un oligosacárido presintetizado que se modificará finalmente en 
el Golgi) 
d-la proteína glucosilada sale del REG en una vesícula y se traslada hacia el aparato de 
Golgi antes de dirigirse al destino celular correspondiente. 
 
 
 
4-Aparato de Golgi: compuesto por varias cisternas apiladas en forma regular. Cada una 
posee dos caras: una convexa o de formación (en general orientada hacia los retículos) y 
otra cóncava o de maduración (generalmente orientada hacia la membrana plasmática). El 
Golgi es el principal distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas moléculas 
pasan a través del Golgi para completar así su maduración. Este proceso incluye 
fundamentalmente la glucosilación definitiva de las Glucoproteínas y Glucolípidos como así 
también la segregación y direccionamiento de productos hacia sus destinos finales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5-Lisosomas: vesículas membranosas que en su interior contienen enzimas hidrolíticas. Se 
encargan de la digestión intracelular de macromoléculas. Se caracterizan por tener un 
interior con pH 5 (que se mantiene gracias a una bomba de protones en su membrana). Hay 
dos tipos de lisosomas: 
• lisosomas primarios: son aquellos que todavía no tienen en sustrato a digerir 
• lisosomas secundarios: son los que ya contienen el sustrato a digerir. Hay tres tipos 
de lisosomas secundarios: 
Ciclo secretor: ejemplo de síntesis de una proteína de exportación 
 
REG Golgi vacuola condensante gránulo se secreción 
 
 
 exocitosis 
 
 
 -heterofagosoma o vacuola digestiva: es el que aparece después de una 
fagocitosis o pinocitosis de material extraño. Este material es digerido progresivamente 
por las enzimas hidrolíticas. 
 -cuerpos residuales: son los que resultan de una digestión incompleta. 
Serán eliminados por exocitosis 
 -vacuola autofágica o autofagosoma: caso en que el lisosoma 
 contiene partes celulares en vías de digestión. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6- Endosomas: son las organelas encargadas de recibir el material que ingresa a la célula 
por endocitosis. Se transforman en lisosomas una vez que incorporan ciertas enzimas 
hidrolíticas que provienen del Golgi (y que se sintetizaron en el REG). Se los clasifica en 
endosomas tempranos (los recién formados y que por lo tanto están cerca de la membrana) 
y endosomas tardíos (ya están alejándose de la membrana). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Digestión intracelular 
 
Fagocitosis fagosoma lisosoma secundario exocitosis de 
 desechos 
 
 
 
Peroxisomas y glioxisomas: estas organelas no tienen ningún tipo de relación con el SVC 
ya que sus enzimas son sintetizadas en el citosol. 
 
Peroxisomas 
Presentes en todas las células eucariontes. Contienen enzimas oxidativas (oxidan por 
ejemplo ácido úrico, oxalacetatos, ácidos grasos, purinas, aminoácidos, etc.). A diferencia 
de lo que ocurre en las mitocondrias, en estas oxidaciones no se genera ATP. 
Como resultado las oxidaciones del peroxisoma se produce H2O2 (peróxido de hidrógeno), 
que es una molécula altamente tóxica. Pero los peroxisomas poseen una enzima que 
neutraliza al H2O2 por medio de la siguiente reacción: 
 
 
 2 H2O2 2 H2O + O2 
 
 
Glioxisomas 
Exclusivas de las células eucariontes vegetales y se relacionan con el metabolismo de los 
triglicéridos. Poseen enzimas que se utilizan para transformar los lípidos contenidos en las 
semillas en hidratos de carbono. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las células y el medio 
 
En eucariontes llamamos citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana 
plasmática y el núcleo. Está compuesto por: 
 
• Citosol: sustancia que ocupa los espacios que quedan entre organelas. Compuesto 
por agua, proteínas, sales, etc. 
• Ribosomas: aislados o en polirribosomas. Pueden estar libres o adheridos al REG 
• Sistema de endomembranas 
• Organelas: mitocondrias, cloroplastos,peroxisomas, etc. 
• Citoesqueleto 
 
 
 
CITOESQUELETO 
 
Citoesqueleto: conjunto de filamentos 
proteicos (microtúbulos, microfilamentos y 
filamentos intermedios) que tienen las 
siguientes funciones básicas: 
- dan forma a la célula y permiten el 
mantenimiento de esa forma 
- participa en el movimiento celular (de apoyo 
sobre un sustrato o asociado a un medio 
acuoso) 
- se relaciona con el transporte intracelular de vesículas. 
 
 
Componentes del citoesqueleto: 
 
Microtúbulos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- formados por la proteína tubulina (proteína globular). Se polimerizan y despolimerizan. 
- Son los responsables del transporte intracelular de vesículas. 
- Participan en la división celular en la 
formación del huso mitótico y meiótico. 
- forman estructuras estables como 
cilios y flagelos y cuerpos basales y 
centríolos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aclaración: estructura 9+2 significa 9 pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos 
centrales. Estructura 9+0 significa 9 tripletes de microtúbulos periféricos y ningún 
microtúbulo central. 
 
 
Microfilamentos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 CILIOS FLAGELOS 
Estructura 9 + 2 9 + 2 
Función movimiento movimiento 
Cantidad por 
célula 
muchos 1 ó 2 
 
 
CUERPOS 
BASALES 
CENTRIOLOS 
Estructura 9 + 0 9 + 0 
Función Organizan 
microtúbulos de 
cilios y flagelos 
Organizan 
microtúbulos 
del huso 
mitótico 
Cantidad 
por célula 
Uno por cada 
cilio/flagelo 
2 
Estructura 
9+2 
(cilio/flagelo) 
Estructura 9+0 
(cuerpos 
basales/centríolos) 
 
 
 
- los microfilamentos de actina están formados por la proteína actina G (prot. Globular). Se 
polimerizan y despolimerizan. 
- junto con la miosina son responsables de la contracción muscular 
- participan en la división celular en la división del citoplasma 
- responsables de la transición gel-sol del citosol 
- se relacionan con la emisión de prolongaciones celulares necesarias para movimientos (de 
apoyo sobre una superficie), como filopodios, pseudópodos y lamelipodios 
 
 
 
 
Filamentos intermedios: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- dan resistencia al citoesqueleto. La proteína que los constituye es fibrosa 
- ejemplos: queratina (en células epiteliales), neurofilamentos (en neuronas). 
 
 
 
 
COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS 
 
Algunas definiciones… 
• Célula secretora: célula que produce o emite una molécula señal o ligando. 
• Ligando: molécula que al llegar a la célula receptora provocará en ésta el 
desencadenamiento de una respuesta específica. 
• Célula diana: es la célula que recibe la molécula señal. 
 
 
• Receptor: proteínas que pueden estar en el citoplasma o en la membrana de la 
célula diana y tienen como función unirse y reconocer a un ligando específico. 
 
Los ligandos o señales químicas pueden clasificarse de dos formas: 
 
1) Según la distancia que recorren desde la célula secretora hasta la célula diana: 
• Secreción autócrina: el ligando producido por la célula secretora se constituye en 
señal para esa misma célula. 
 
 
 
• Secreción parácrina: el ligando producido por la célula secretora tiene como diana a 
las células vecinas, las de sus cercanías. 
 
 
 
• Secreción endócrina (hormonas): el ligando recorre siempre muy largas distancias 
desde la célula secretora hasta la célula diana. 
 
 
 
 
• Sinapsis: se da en las células nerviosas. Es un espacio muy reducido que separa 
una neurona de otra y esa mínima distancia deberá ser recorrida por el ligando (en 
este caso un neurotransmisor) 
 
 
2) Según las características químicas de la señal. 
• Señales hidrofóbicas: atraviesan la bicapa, ingresan a la célula y se encuentran por 
lo tanto con el receptor en el citosol. 
 
 
• Señales hidrofílicas: no pueden atravesar la bicapa, por lo tanto el receptor debe ser 
un receptor de membrana. Un tipo de estos receptores son los que se conocen 
como receptor acoplado a proteína G. 
 
 
Receptor acoplado a proteína G: las proteínas G son una familia de proteínas de 
membrana que tienen la característica que llevan unida una molécula de GDP (de allí su 
nombre). Mientras tengan el GDP unido permanecen en estado inactivo, pero cuando 
reemplazan el GDP por GTP pasan a la forma activa. Cuando están activas son capaces de 
activar a su vez a una enzima de la membrana. Pero, ¿quién activa a la proteína G?: un 
receptor activado, es decir un receptor que ha reconocido y se ha unido a una señal 
específica. 
Veamos el mecanismo en esquemas: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Receptor 
(inactivo) 
Prot. G 
(inactiva) 
Enzima 
(inactiva) 
1 
Ligando 
 
GDP 
Receptor 
 (activo) Prot. G (activa) 
Enzima 
(inactiva) 
2 
GTP 
Receptor 
 (activo) 
Prot. G 
(activa) 
Enzima 
(activa) 
3 
GTP 
El receptor está inactivo (no unido aún a su 
ligando específico). 
La proteína G acoplada está inactiva (tiene 
unido GDP). 
La enzima de membrana está inactiva 
El ligando se une al receptor, por lo tanto el 
receptor pasa a estar activado. 
Cuando el receptor se activa se le une la 
proteína G que entonces expulsa el GDP 
que llevaba y lo reemplaza por GTP. 
Ahora entonces la proteína G está 
activada. 
La enzima de membrana permanece 
inactiva. 
La proteína G activa se desplaza por la 
bicapa hasta chocar con la enzima de 
membrana que ahora pasa a la forma 
activa. 
La enzima activa cataliza una reacción 
química que genera como producto lo que 
se denomina un segundo mensajero que 
desencadenará en la célula el camino 
hacia la respuesta celular específica. (Hay 
que notar que el “primer mensajero” fue el 
ligando). 
Segundo 
mensajero 
 
 
Este es el esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a proteína G. 
Podríamos ahora plantear un ejemplo concreto: el efecto de la adrenalina. 
• Ligando: adrenalina 
• Receptor: receptor de adrenalina ( o beta – adrenérgico) 
• Proteína G acoplada: Gs 
• Enzima de membrana: adenilato ciclasa 
• Segundo mensajero: AMPc 
• Respuesta: la alta concentración intracelular de AMPc activa a una enzima (proteína 
kinasa) que produce una serie de cascadas de fosforilaciones (agregado de fosfatos) 
a distintas enzimas, de manera que se logra finalmente degradar glucógeno y 
obtener altas concentraciones de glucosa en sangre. Estas glucosas serán 
sometidas a respiración celular con el objetivo final de generar gran cantidad de 
energía en forma de ATP. Simultáneamente se inhibe la síntesis de glucógeno (de 
manera de garantizar que la gran cantidad de glucosa en sangre no se almacene 
sino que se degrade) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MATRIZ EXTRACELULAR 
 
La matriz extracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre células. Su 
consistencia es variable de acuerdo a los distintos tejidos (por ejemplo, es elástica en los 
cartílagos, muy dura en los huesos, gelatinosa en la córnea, etc.). Tiene una función 
mecánica y estructural pero también se relaciona con la regulación de la forma y funciones 
celulares (como la proliferación, migración y desarrollo). 
Sus componentes son: 
1) Proteoglucanos: son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en 
ellos se encuentran los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas 
negativas) por lo cual están muy hidratados, ocupando grandes volúmenes. Forman 
geles muy hidratados que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en 
agua: si reciben presión, se deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir presión, 
recuperan la forma originaly se rehidratan. 
 
2) Proteínas fibrosas: son proteínas que están inmersas en la matriz de 
proteoglucanos. Son básicamente dos: 
• Colágeno: brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy 
resistente formada por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por 
puentes de hidrógeno. Su síntesis se lleva a cabo en el REG y se modifica en 
el Golgi, pero su maduración se da en la matriz extracelular. 
• Elastina: le da a la matriz propiedades elásticas, es decir que ante tensiones 
puede deformarse pero cuando la tensión cesa, recupera su forma original. 
 
3) Proteínas de adhesión: son proteínas que forman parte de la matriz extracelular y 
posibilitan la unión de ésta con las células. Ejemplos: fibronectina y laminina.