OSMORREGYLACION Y DESECHO DE RESIDUOS METABOLICOS

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 Osmorregulación y desecho
de residuos metabólicos
La mayoría de los 
animales terrestres 
habitan cerca de fuentes 
de agua. La cebra, el ñu 
y varios tipos de aves 
beben en un lago en el 
cráter Ngorongoro en 
Tanzania.
El agua, la molécula más abundante en las células y en la superfi cie de la Tierra, da forma a la vida y es un factor fundamental en la distribución 
de los organismos en el planeta. Así como los animales en la fotografía, la 
mayoría de los organismos vivos necesitan una fuente de agua confi able 
con la cual volver a reponer sus líquidos corporales. Es por esto que los 
animales suelen habitar en zonas próximas al agua.
Los iones se disuelven en agua, el medio en que se lleva a cabo la 
mayoría de las reacciones metabólicas. El volumen y la composición de los 
fl uidos de un animal deben mantenerse dentro de límites homeostáticos. 
Por medio de la selección natural han evolucionado varios mecanismos 
homeostáticos que regulan el volumen y la composición de los fl uidos en 
el ambiente interno.
Muchos animales pequeños viven en el océano y obtienen su alimento 
y oxígeno directamente del agua de mar que los rodea, y liberan sus dese-
chos residuales en el agua. En animales más grandes y en la mayoría de los 
animales terrestres, las células están irrigadas por fl uido que sirve como un 
mar interno. Los animales terrestres tienen una necesidad constante de con-
servar el agua. La pérdida de agua del cuerpo debe ser regulada con sumo 
cuidado y el líquido perdido debe ser reemplazado. El agua se ingiere con los 
alimentos y la bebida y también es producida en reacciones metabólicas.
CONCEPTOS CLAVE
48.1 La osmorregulación es el proceso por el cual los orga-
nismos controlan la concentración de agua y sal en el cuerpo 
de modo que sus líquidos corporales se mantengan dentro de 
límites homeostáticos.
48.2 Durante el metabolismo, la mayoría de los animales 
produce agua, bióxido de carbono y desechos nitrogenados, 
que incluyen amoniaco, ácido úrico y urea.
48.3 Muchos invertebrados tienen órganos nefridios que 
llevan a cabo la osmorregulación y la excreción; los insectos y 
los arácnidos tienen túbulos de Malpighi que excretan residuos 
metabólicos y conservan el agua.
48.4 Los animales de agua dulce, marinos y terrestres poseen 
adaptaciones diferentes para la osmorregulación que afrontan 
los desafíos de estos ambientes diversos.
48.5 El riñón de los vertebrados mantiene el agua y el balance 
de electrolitos, y excreta desechos metabólicos; la nefrona es 
la unidad funcional del riñón de los vertebrados. Varias hormo-
nas interactúan para regular la función renal.
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Ph
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 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1035
La osmorregulación es el proceso por el cual los organismos con-
trolan la concentración de agua y sal de modo que sus líquidos corpo-
rales no se vuelvan demasiado diluidos o concentrados en exceso. La 
excreción es el proceso de deshacerse de los residuos metabólicos del 
cuerpo. Han evolucionado sistemas excretores que funcionan tanto en 
la osmorregulación como en la eliminación de desechos metabólicos. Los 
sistemas excretores liberan al cuerpo del exceso de agua y iones, dese-
chos metabólicos y sustancias dañinas. Como se analizará, las hormonas 
son moléculas de señalización importantes en estos procesos regulatorios.
Repaso
 ■ ¿Qué es la osmorregulación?
 ■ ¿Qué es la excreción?
48.2 PRODUCTOS DE DESECHO 
METABÓLICOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
2 Contrastar los costos y benefi cios de excretar amoniaco, ácido úrico o 
urea.
Los desechos metabólicos deben ser excretados a fi n de que no se acu-
mulen y alcancen concentraciones que puedan interrumpir la homeósta-
sis. Los productos de desecho metabólicos más importantes producidos 
por la mayoría de los animales son agua, bióxido de carbono y desechos 
nitrogenados, los cuales contienen nitrógeno. El bióxido de carbono es 
excretado principalmente por estructuras respiratorias (vea el capítulo 
46). En los animales terrestres, algo de agua también se pierde en las 
superfi cies respiratorias. Sin embargo, órganos excretores especializa-
dos, como los riñones, eliminan y excretan la mayor parte del agua y los 
desechos nitrogenados.
Los desechos nitrogenados incluyen amoniaco, ácido úrico y urea. 
Recuerde que los aminoácidos y los ácidos nucleicos contienen nitró-
geno. Durante el metabolismo de los aminoácidos, el grupo amino que 
contiene nitrógeno es eliminado (en un proceso conocido como desa-
minación) y es convertido en amoniaco (FIGURA 48-1). Sin embargo, 
el amoniaco es bastante tóxico. Algunos animales acuáticos lo excretan 
hacia el agua circundante antes de que se acumule en concentraciones 
tóxicas en sus tejidos. Algunos animales terrestres, incluidos algunos ca-
racoles y cochinillas, lo ventilan directamente en el aire. Pero muchos 
animales, incluidos los humanos, convierten el amoniaco en algún dese-
cho nitrogenado menos tóxico como ácido úrico o urea.
El ácido úrico se produce a partir tanto del amoniaco como de la 
descomposición de nucleótidos de ácidos nucleicos. El ácido úrico es 
insoluble en agua y forma cristales que son excretados como una pasta 
cristalina, de modo que hay poca pérdida de líquido. Ésta es una adapta-
ción importante para conservar el agua en muchos animales terrestres, 
incluidos insectos, algunos reptiles y aves. Asimismo, debido a que el 
ácido úrico no es tóxico y puede almacenarse con seguridad, su excre-
ción es una ventaja adaptativa para especies cuyas crías comienzan su 
desarrollo encerradas en huevos.
La urea, el desecho nitrogenado más importante de los anfi bios y 
mamíferos, es sintetizada en el hígado a partir de amoniaco y bióxido 
de carbono por una secuencia de reacciones conocida como ciclo de la 
urea. Así como en la formación de ácido úrico, estas reacciones requie-
ren enzimas específi cas y la entrada de energía por parte de las células. 
Dos procesos que ayudan a mantener la homeóstasis de fl uidos y 
electrolitos (sal) en los animales son la osmorregulación y la excreción, 
la eliminación de residuos metabólicos. En este capítulo se analizan 
esos procesos tanto en vertebrados como en invertebrados que habi-
tan en varios entornos. Luego la atención se centra en la estructura y 
las funciones del riñón de los mamíferos. El capítulo termina con una 
descripción de las hormonas que regulan la función renal.
48.1 MANTENIMIENTO DEL BALANCE DE 
LÍQUIDOS Y ELECTROLITOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Describir cómo los procesos de osmorregulación y excreción contribuyen a 
la homeóstasis de electrolitos.
El fl uido intracelular, el fl uido dentro de las células, constituye casi 
todo el líquido del cuerpo. El fl uido extracelular, que está fuera de las 
células, incluye el fl uido intersticial (que se encuentra entre las célu-
las), la linfa y el plasma sanguíneo (o hemolinfa). En los vertebrados, el 
plasma sanguíneo, que es agua en su mayor parte, transporta principal-
mente nutrientes, gases, productos residuales y otros materiales en todo 
el cuerpo. El fl uido intersticial se forma a partir del plasma sanguíneo e 
irriga todas las células. El exceso de agua se evapora de la superfi cie del 
cuerpo o es excretado por estructuras especializadas.
Los electrolitos son compuestos como sales inorgánicas, ácidos y 
bases que forman iones en disolución. Los electrolitos son solutos muy 
importantes en los fl uidos corporales. Muchos mecanismos homeostáti-
cos regulan el balance de líquidos y electrolitos.
Recuerde del capítulo 5 que la ósmosis es la difusión de agua a tra-
vés de una membrana selectivamente permeable. El fl ujo neto de agua 
es de una disolución más diluida (que tiene menor concentración de so-
luto) a una disolución menos diluida (que tiene mayor concentración de 
soluto). Si las concentraciones de soluto de dos disoluciones son iguales, 
son isotónicas entresí. Si la disolución A tiene una mayor concentración 
de soluto que la disolución B, entonces la disolución A es hipertónica 
con respecto a la disolución B. La disolución B, con una menor concen-
tración de soluto que la disolución A, es hipotónica comparada con la 
disolución A. Recuerde que la concentración total de soluto de una diso-
lución es responsable de la dirección del movimiento del agua. La presión 
osmótica de una disolución es la presión que debe ejercerse en el lado 
hipertónico de una membrana selectivamente permeable para impedir 
el movimiento neto de agua desde el lado hipotónico.
Un osmol está relacionado con un mol (vea el capítulo 2), pero 
toma en consideración el número de partículas producidas cuando se 
disuelve un soluto. Por ejemplo, la glucosa se disuelve para proporcionar 
sólo un tipo de partícula, de modo que un mol de glucosa en disolución 
es un osmol. Un mol de NaCl en disolución produce dos tipos de par-
tícu las (Na+ y Cl−), así que un mol de NaCl es dos osmoles. Ambos 
tipos de iones afectan la presión osmótica de la disolución. Un miliosmol 
es 1/1000 de un osmol.
La osmolaridad es una medida del número de osmoles de soluto 
por litro de disolución. Las soluciones con la misma osmolaridad se 
describen como isoosmóticas. Si la disolución X tiene una osmolari-
dad mayor que la disolución Y, se describe como hiperosmótica. La 
disolución Y debe describirse como hipoosmótica con respecto a la di-
solución X.
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1036 Capítulo 48 
48.3 OSMORREGULACIÓN Y EXCRECIÓN 
EN INVERTEBRADOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Comparar los osmoconformadores y los osmorreguladores.
4 Describir los túbulos protonefridios, metanefridios y de Malpighi, y 
comparar sus funciones.
El océano es un entorno estable y su concentración de sal no varía 
mucho. La concentración de electrolitos en las células y líquidos cor-
porales de las esponjas marinas y los cnidarios es muy semejante al 
agua de mar, de modo que estos animales no requieren estructuras 
excretoras especializadas. No gastan energía o invierten muy poca en 
la excreción de residuos porque éstos simplemente se difunden hacia 
el exterior y son lavados por las corrientes de agua. Cuando el agua se 
estanca y las corrientes no lavan los residuos, los ambientes acuáticos, 
como los arrecifes de coral, resultan dañados por la acumulación de
desechos.
Los líquidos corporales de la mayoría de los invertebrados mari-
nos están en equilibrio osmótico con el agua de mar circundante. Estos 
animales se conocen como osmoconformadores porque la concen-
tración de sus líquidos corporales varía con los cambios en el agua 
de mar. Sin embargo, muchos animales marinos osmoconformadores 
continúan regulando algunos iones en sus líquidos corporales.
Los hábitats costeros, como los estuarios que contienen agua 
salobre, son entornos mucho menos estables que el mar abierto. Las 
concentraciones de sal varían a menudo con las mareas cambiantes. 
Muchos vertebrados e invertebrados que habitan en estos entornos 
son osmorreguladores. Estos animales tienen mecanismos homeos-
táticos que mantienen una combinación salina óptima en sus tejidos 
sin importar los cambios en la concentración de sal en su entorno.
En el ambiente de la costa, donde el agua dulce entra al océano, el 
agua puede tener una menor concentración de sal que la existente en 
los líquidos corporales de un animal. El agua se mueve osmóticamente 
hacia el cuerpo del animal, provocando la difusión de la sal. Un animal 
adaptado a este medio posee estructuras excretoras que eliminan el ex-
ceso de agua. Ciertos gusanos poliquetos y los cangrejos azules están 
entre los animales que pueden ser osmoconformadores u osmorregu-
ladores, dependiendo de las condiciones del medio.
La deshidratación es una amenaza constante para los animales 
terrestres. Debido a que la concentración de sus fl uidos es mayor 
que la del aire que los rodea, tienden a perder agua por evaporación 
tanto de las superfi cies corporales como respiratorias. Los animales 
terrestres también pueden perder agua cuando excretan desechos. A 
medida que los animales se desplazaban hacia tierra fi rme, la selección
natural favoreció la evolución de estructuras y procesos que conser-
van agua.
Los sistemas excretores ayudan a mantener la homeóstasis de lí-
quidos y electrolitos al ajustar de manera selectiva las concentraciones 
de sales y otras sustancias en la sangre, y otros líquidos del cuerpo. 
Normalmente, un sistema excretor recolecta los líquidos, por lo regu-
lar, de la sangre o del fl uido intersticial. Luego ajusta la composición 
de este líquido al regresar en forma selectiva sustancias a los líquidos 
del cuerpo. Por último, el cuerpo libera el producto excretorio ajustado 
que contiene sustancias en exceso o potencialmente tóxicas.
En comparación con el costo energético de producir amoniaco, el costo 
de producción de la urea y el ácido úrico es alto.
La urea tiene la ventaja de ser mucho menos tóxica que el amoniaco 
y puede acumularse en concentraciones más altas sin ocasionar daño al 
tejido; así, puede ser excretada en forma más concentrada. Sin embargo, 
debido a que la urea es altamente soluble, se disuelve en agua y para ex-
cretarla se requiere más agua que para excretar el ácido úrico.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los tipos principales de desechos nitrogenados? 
Proporcione ejemplos de animales que excreten cada tipo.
 ■ ¿Cuáles son los benefi cios de excretar desechos nitrogenados en forma 
de ácido úrico? ¿Y en forma de urea?
O
C
OH
R
NH2
CH
Desaminación
Amoniaco
NH3
Amoniaco
NH3 H2N NH2C
O
Urea
H
N
N
H
C O
C
C
HN
N
H
O
C
O
C
Ácido úrico
Se requiere más energía para producir
Se requiere más agua para excretar
Ciclo de 
la urea 15 pasos
O
C
OH
R
O
C
Cetoácidos Purinas
Aminoácidos Ácidos 
nucleicos
FIGURA 48-1 Formación de desechos nitrogenados
La desaminación de los aminoácidos y el metabolismo de ácidos nucleicos 
producen desechos nitrogenados. El amoniaco es el primer producto meta-
bólico de la desaminación. Muchos animales acuáticos excretan amoniaco, 
pero los animales terrestres lo convierten en urea y ácido úrico, que son 
menos tóxicos. La mayoría de los anfi bios y los mamíferos convierten el 
amoniaco en urea por medio del ciclo de la urea. Los insectos, muchos repti-
les y aves convierten el amoniaco en ácido úrico. Se requiere energía para 
convertir el amoniaco en urea y ácido úrico, aunque para excretar estos 
desechos se necesita menos agua.
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 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1037
Los órganos nefridiales están especializados en la 
osmorregulación y/o excreción
Los órganos nefridiales, o nefridios, son estructuras que funcionan en
la osmorregulación y excreción en muchos invertebrados, incluidos 
platelmintos, nemertinos, rotíferos, anélidos, moluscos y lanceolados. 
Cada órgano nefridio consta de tubos simples o bifurcados que suelen 
abrirse hacia el exterior del cuerpo a través de poros, denominados ne-
fr idioporos. Dos tipos de órganos nefridios son los protonefridios y los 
metanefridios.
En platelmintos y nemertinos, los desechos metabólicos pasan a 
través de la superfi cie del cuerpo por difusión, aunque estos anima-
les poseen protonefridios (FIGURA 48-2). Los protonefridios están 
compuestos por túbulos sin aberturas internas. Sus alargados extre-
mos ciegos constan de células fl amígeras con cepillos de cilios, así 
denominados porque su movimiento constante hizo pensar a los pri-
meros biólogos en llamas vacilantes. Estas células están en el fl uido 
intersticial que irriga las células del cuerpo. El fl uido entra en las células 
fl amígeras y la agitación de los cilios impulsa el fl uido a través de los 
túbulos. El exceso de fl uido sale del cuerpo a través de nefridioporos.
La mayoría de los anélidos y moluscos poseen órganosnefridios 
más complicados denominados metanefridios (FIGURA 48-3). Cada 
segmento de una lombriz de tierra tiene un par de metanefridios. Un 
metanefridio es un túbulo abierto en sus dos extremos. El ex tre mo 
interior se abre hacia el celoma como un embudo ciliado y el ex tre -
mo exterior se abre hacia afuera a través de un nefridioporo. Cada 
túbulo está rodeado por una red de capilares. El fluido del celoma 
Células flamígeras
Red 
protonefrídica
Nefridioporos
Túbulo 
excretor
Túbulo 
excretor
Citoplasma
Movimiento 
del fluido 
intersticial
Cilios (“flamas”)
Núcleo
(a) Los protonefridios de una planaria 
funcionan principalmente en la osmorregulación. 
Estos órganos forman un sistema de túbulos 
que se bifurcan.
(b) El fluido intersticial entra en las células 
flamígeras y pasa por una serie de túbulos. 
El fluido en exceso sale del cuerpo a 
través de nefridioporos.
(c) Una sola célula flamígera.
FIGURA 48-2 Protonefridios de un platelminto
Anterior
Intestino
Embudo
Túbulo
Posterior
Red 
capilar
NefridioporoSepto
FIGURA 48-3 Metanefridio de una lombriz de tierra
Cada metanefridio consta de una abertura en embudo ciliada hacia el ce-
loma, un túbulo en espiral, y una abertura de nefridioporo que se abre hacia 
el exterior. Esta vista interna en tres dimensiones muestra partes de tres 
segmentos del cuerpo de la lombriz.
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1038 Capítulo 48 
adaptaciones que promovieran una osmorregulación efi caz. La evolu-
ción de líquidos corporales más diluidos que el agua de mar constituyó 
una adaptación fundamental. Sin embargo, la concentración de sal en 
los líquidos corporales de estos peces sigue siendo mayor que la del agua 
dulce que los rodea. Son hipertónicos con respecto al entorno acuoso. 
Como resultado, el agua se mueve hacia el cuerpo y están en peligro 
constante de saturarse de agua.
Los peces de agua dulce están cubiertos de escamas y una secre-
ción mucosa que retrasa el paso de agua hacia el cuerpo. No obstante, el 
agua entra constantemente por las branquias y la boca (con el alimento). 
¿Cómo afrontan estos animales un reto así? Algo de agua sale del cuerpo 
por las branquias. Además, los riñones de los peces de agua dulce están 
adaptados para excretar grandes cantidades de orina diluida (FIGURA 
48-5a). Los riñones tienen glomérulos, grupos de capilares que fi ltran la 
sangre y producen orina.
La entrada de agua es sólo una parte del reto de la osmorregulación 
en los peces de agua dulce. Estos animales también tienden a perder 
sales por difusión a través de las branquias hacia el agua circundante. 
Para compensar, han evolucionado células especiales en las branquias 
que transportan activamente sales (principalmente cloruro de sodio) del 
agua hacia el cuerpo.
Las branquias excretan la mayoría de los desechos nitrogenados de 
los peces de agua dulce, aunque los riñones también son órganos excre-
tores importantes. El desecho nitrogenado más importante es el amo-
niaco; alrededor de 10% de los desechos nitrogenados son excretados 
como urea.
La mayoría de los anfi bios son por lo menos semiacuáticos y sus 
mecanismos de osmorregulación son semejantes a los de los peces de 
agua dulce. Ellos también producen grandes cantidades de orina diluida. 
En ésta y a través de su piel, una rana puede perder una cantidad de agua 
equivalente a un tercio de su propio peso en un día. El transporte activo 
pasa hacia el túbulo, llevando consigo lo que contenga: glucosa, 
sales o desechos.
A medida que el fl uido se mueve por el túbulo, materiales 
necesarios (como agua y glucosa) son eliminados del fl uido por 
el túbulo y son reabsorbidos por los capilares, dejando atrás los 
desechos. Es así como se produce la orina que contiene desechos 
concentrados.
Los túbulos de Malpighi conservan agua
El sistema excretor de los insectos y los arácnidos consta de varios 
cientos de túbulos de Malpighi (FIGURA 48-4). Éstos son exten-
siones delgadas de la pared intestinal. Sus extremos ciegos están en 
el hemocelo (cavidad sanguínea) y son irrigados por hemolinfa. Las 
células de la pared del túbulo transportan activamente ácido úrico, 
iones de potasio y otras sustancias de la hemolinfa hacia el lumen 
del túbulo. Otros solutos y agua siguen por difusión. Los túbu-
los de Malpighi se vacían en el intestino. Agua, algunas sales y otros 
solutos son reabsorbidos hacia la hemolinfa por un epitelio espe-
cializado en el recto.
El ácido úrico, el principal producto de desecho, es excretado 
como una pasta semiseca con un mínimo de pérdida de agua. De-
bido a que los túbulos de Malpighi conservan de manera efi caz los 
líquidos del cuerpo, han contribuido al éxito de los insectos en en-
tornos terrestres.
Repaso
 ■ ¿En qué se parecen los órganos nefridiales y los túbulos de 
Malpighi? ¿En qué difi eren?
48.4 OSMORREGULACIÓN
Y EXCRECIÓN EN
LOS VERTEBRADOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Relacionar la función del riñón de los vertebrados con el éxito de éstos 
en una amplia gama de hábitats.
6 Comparar las adaptaciones para la osmorregulación en peces de agua 
dulce, peces óseos marinos, mamíferos marinos y vertebrados terrestres.
Los vertebrados viven exitosamente en una amplia gama de hábitats: agua 
dulce, el océano, regiones con mareas y en la tierra, incluso en entornos 
extremos como los desiertos. En respuesta a los requerimientos de estos 
entornos diversos, han evolucionado adaptaciones para regular el conte-
nido de sal y agua, y para excretar desechos. El órgano osmorregulador y 
excretor más importante en la mayoría de los vertebrados es el riñón. El 
riñón excreta la mayoría de los desechos nitrogenados y ayuda a mantener 
el equilibrio de líquidos ajustando el contenido de sal y agua en la orina. La 
piel, los pulmones o las branquias y el sistema digestivo también ayudan a 
mantener el equilibrio de líquidos y a eliminar los desechos metabólicos.
Los vertebrados de agua dulce deben 
deshacerse por sí mismos del exceso de agua
Cuando los peces empezaron a moverse a los hábitats de agua dulce hace 
alrededor de 470 millones de años, debió haber una intensa selección de 
Intestino Túbulos de Malpighi
Desecho
Agua y iones 
necesarios
Intestino 
gruesoIntestino 
medio
Recto
FIGURA 48-4 Túbulos de Malpighi de un insecto
Los delgados túbulos de Malpighi tienen extremos ciegos que se extienden 
hacia el hemocelo. Sus células transfi eren ácido úrico y algunos iones de la 
hemolinfa a la cavidad del túbulo. El agua sigue por difusión. Los desechos 
se descargan en el intestino. El epitelio que recubre el recto (parte del 
intestino grueso) reabsorbe de manera activa la mayor parte del agua y iones 
necesarios.
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 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1039
chos (FIGURA 48-6). La mayor parte del bióxido de carbono es excretada 
por los pulmones. En aves y mamíferos, algo de agua se pierde del cuerpo 
como vapor de agua en el aire exhalado. Aunque las glándulas sudorípa-
ras de los humanos y algunos otros mamíferos están relacionadas princi-
palmente con la regulación de la temperatura del cuerpo, excretan de 5% 
a 10% de todos los desechos metabólicos.
de sal hacia el cuerpo por medio de células especiales en la piel com-
pensa la pérdida de sal a través de la orina y la piel.
Los vertebrados marinos deben reemplazar
el líquido perdido
Los peces de agua dulce se adaptaron con bastante éxito a sus hábitats 
acuáticos. Así, cuando algunos de estos peces regresaron al mar hace 
aproximadamente 200 millones de años, sus cuerpos y líquidos corpo-
rales eran menos salados que sus alrededores; es decir, eran hipotónicos 
con su entorno. Estos peces pierden agua osmóticamente y toman sal. 
Para compensar la pérdida de líquidos, muchos peces marinos óseos be-
ben agua de mar (FIGURA 48-5b). Retienen el agua y excretan sal por la 
acción de células especializadas en susbranquias. Las branquias son res-
ponsables de la excreción de amoniaco. Muy poca orina es excretada por 
los riñones, que sólo tienen glomérulos pequeños (en caso de tenerlos).
Los peces marinos cartilaginosos (tiburones y rayas) poseen adap-
taciones osmorregulatorias diferentes que les permiten tolerar las con-
centraciones de sal de su entorno. Estos animales acumulan y toleran 
urea (FIGURA 48-5c). Sus tejidos están adaptados para funcionar a con-
centraciones de urea que serían tóxicas para la mayoría de otros anima-
les. La alta concentración de urea hace que los líquidos corporales sean 
ligeramente hipertónicos con el agua de mar, resultando en una afl uencia 
neta de agua. Los peces marinos cartilaginosos poseen riñones bien de-
sarrollados que excretan un gran volumen de orina. El exceso de sal es 
excretado por los riñones y, en muchas especies, por una glándula rectal.
Ciertos reptiles y aves marinas ingieren agua de mar y toman bas-
tante sal en su alimento. Las glándulas en su cabeza excretan sal. Estas 
glándulas de sal suelen estar inactivas; funcionan sólo en respuesta a es-
trés osmótico.
Las ballenas, los delfi nes y otros mamíferos marinos ingieren agua 
de mar junto con su alimento. Sus riñones producen orina concentrada, 
mucho más salada que el agua de mar. Ésta es una adaptación fi siológica 
importante, especialmente para carnívoros marinos. La dieta alta en pro-
teínas de estos animales resulta en la producción de grandes cantidades 
de urea, que debe ser excretada en la orina sin perder mucha agua.
Los vertebrados terrestres deben conservar agua
Los anfi bios adultos suelen habitar en medios húmedos. Excretan urea y 
reabsorben algo de agua de la vejiga urinaria. Los amniotas (reptiles, aves 
y mamíferos) cuentan con adaptaciones más efi caces para la vida sobre 
la tierra. Su piel minimiza la pérdida de agua por evaporación y muchos 
amniotas excretan ácido úrico, lo cual requiere muy poca agua.
Debido a que las aves y los mamíferos son endotérmicos (man-
tienen una temperatura corporal constante) y tienen una alta tasa de 
metabolismo, producen un volumen relativamente grande de desechos 
nitrogenados. Tienen numerosas adaptaciones, incluidos riñones muy 
efi caces, para conservar agua. Un ejemplo extremo es la rata canguro 
del desierto, que obtiene la mayor parte de su agua de su propio meta-
bolismo. (Recuerde del capítulo 8 que la respiración aeróbica produce 
agua. Los riñones de la rata canguro son tan efi cientes que pierden poco 
líquido como orina).
Las aves conservan agua al excretar nitrógeno como ácido úrico y 
por la reabsorción efectiva de agua de la cloaca y el intestino. Los ma-
míferos excretan urea. Sus riñones producen orina muy concentrada 
(hipertónica).
En los vertebrados terrestres, los pulmones, la piel y el sistema diges-
tivo son importantes en la osmorregulación y en la eliminación de dese-
Los peces tienen una variedad de adapta-
ciones para regular la concentración de 
sal y agua.
Ganancia de agua 
por ósmosis
No bebe 
agua
Riñón con 
glomérulos grandes
Gran volumen de 
orina hipotónica
Pierde sal 
por difusión
Toma sal por 
las branquias
Pérdida de agua por ósmosis
Bebe 
agua salada
Riñón con glomérulos 
pequeños o sin ellos
Pequeño volumen de 
orina isotónica
Sal excretada por 
las branquias
Gana sal 
por difusión
Algo de agua 
de mar 
tragada con 
el alimento
Riñón con glomérulos 
grandes reabsorbe 
la urea
Gran volumen de 
orina hipotónica
Glándula excretora 
de sal
Ganancia de agua 
por ósmosis
La sal se difunde 
por las branquias
(a) Los peces de agua dulce viven en un medio hipotónico. El agua 
entra continuamente en el cuerpo y las sales se difunden. Estos peces 
excretan grandes cantidades de orina diluida y transportan 
activamente sales por las branquias.
(c) Los peces cartilaginosos (tiburones y rayas). El riñón del tiburón 
reabsorbe urea en una concentración alta suficiente para que sus 
tejidos se vuelvan hipertónicos con el medio circundante. Como 
resultado, al agua entra al tiburón por ósmosis. El tiburón excreta una 
gran cantidad de orina diluida.
(b) Los peces marinos viven en un medio hipertónico. Pierden agua 
por ósmosis. Ganan sales del agua de mar que beben y por difusión. 
Para compensar, el pez bebe agua, excreta la sal y produce un 
pequeño volumen de orina.
FIGURA 48-5 Osmorregulación en peces
PUNTO CLAVE
48_Cap_48_SOLOMON.indd 103948_Cap_48_SOLOMON.indd 1039 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
1040 Capítulo 48 
Repaso
 ■ ¿Qué tipo de cambio osmorregulatorio es afrontado por los peces 
marinos? ¿Y por los peces de agua dulce? ¿Qué mecanismos han 
evolucionado para afrontar estos cambios?
 ■ ¿Qué adaptaciones en las aves acuáticas y mamíferos ayudan a 
afrontar los retos de la osmorregulación y la eliminación de desechos 
metabólicos? ¿Y en las aves y mamíferos terrestres?
48.5 EL SISTEMA URINARIO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 7 Describir (o rotular en un diagrama) los órganos del sistema urinario de 
los mamíferos y proporcionar las funciones de cada uno.
 8 Describir (o rotular en un diagrama) las estructuras de una nefrona 
(incluir los vasos sanguíneos asociados) y proporcionar las funciones de 
cada estructura.
 9 Seguir una gota de fi ltrado desde la cápsula de Bowman hasta su libera-
ción del cuerpo como orina.
10 Describir la regulación hormonal del balance de líquidos y electrolitos 
por la hormona antidiurética (HAD), el sistema renina-angiotensina-
aldosterona y el péptido natriurético auricular (PNA).
El sistema urinario de los mamíferos consta de los riñones, la vejiga 
urinaria y conductos asociados. La estructura global del sistema urina-
rio humano se muestra en la FIGURA 48-7. Justo abajo del diafragma en 
la “parte baja de la espalda”, los riñones se ven como un par de habas 
gigantes de color rojo oscuro, cada una del tamaño de un puño. Cada 
riñón está cubierto por una cápsula de tejido conectivo (FIGURA 48-8). 
La porción externa del riñón es la corteza renal; la parte interna es la 
médula renal. La médula renal contiene de ocho a diez estructuras có-
nicas denominadas pirámides renales. La punta de cada pirámide es 
una papila renal. Cada papila tiene varios poros, las aberturas de los 
conductos colectores.
Cuando se produce orina, ésta fl uye desde los conductos colecto-
res por una papila renal hacia la pelvis renal, una cámara en forma de 
embudo. Luego, la orina circula hacia uno de los uréteres apareados, 
conductos que conectan cada riñón con la vejiga urinaria. Ésta es un 
órgano extraordinario capaz de retener (con práctica) hasta 800 mL
de orina. El vaciado de la vejiga la cambia del tamaño de un melón pe-
queño al de una nuez. Esta hazaña es posible por el músculo liso y el 
epitelio especializado de la pared de la vejiga, que es capaz de contraerse 
y expandirse de manera excepcional.
Durante la micción, la orina es liberada de la vejiga y fl uye por la 
uretra, un conducto que lleva al exterior del cuerpo. En los machos, 
la uretra es larga y pasa por el pene. El semen, así como la orina pasan 
por la uretra masculina. En las hembras, la uretra es corta y transporta 
sólo orina. Su abertura hacia el exterior está justo arriba de la abertura 
de la vagina. La longitud de la uretra masculina desanima invasiones 
bacterianas de la vejiga. Esta diferencia en longitud ayuda a explicar 
por qué las infecciones de la vejiga son más comunes en hembras 
que en machos. En resumen, la orina fl uye a través de las siguientes 
estructuras:
riñón (a través de la pelvis renal) ¡ uréter ¡ vejiga urinaria 
¡ uretra
El hígado produce urea y ácido úrico, que son transportados por la 
sangre a los riñones. La mayor parte de los pigmentos biliares producidos 
por la descomposición de los glóbulos rojos es excretada por el hígado 
hacia el intestino. Del intestino pasan fuera del cuerpo con las heces.
Algo de agua se pierde 
por evaporación
Sangre filtrada: 
agua reabsorbida 
por el riñón
Orina 
hipertónica
Bebe 
agua
HÍGADO TODAS LAS CÉLULASDescomposición 
de hemoglobina
Desechos 
produci-
dos
Respiración celular
Dese-
chos
Ácido úrico
Urea
Pigmentos biliares Agua Bióxido de 
carbono
Órganos 
de excre-
ción
RIÑÓN
SISTEMA 
DIGESTIVO
PIEL
PULMONES
Aire exhalado 
que contiene 
vapor de agua y 
bióxido de 
carbono
SudorHecesOrinaExcreción
Descomposición 
de ácidos nucleicos
Desaminación 
de aminoácidos
(b) Eliminación de desechos metabólicos en humanos y otros 
mamíferos terrestres. Para conservar agua, los mamíferos producen 
una pequeña cantidad de orina hipertónica. Los desechos 
nitrogenados son producidos por el hígado y transportados a los 
riñones. Todas las células producen bióxido de carbono y algo de agua 
durante la respiración celular. Estos productos residuales son 
excretados por los pulmones.
(a) El riñón de los vertebrados terrestres conserva el agua al 
reabsorberla. Las aves y los mamíferos pueden producir orina 
concentrada.
FIGURA 48-6 Órganos excretores en vertebrados terrestres
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104048_Cap_48_SOLOMON.indd 1040 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1041
Riñón derecho
Vena renal 
derecha
Vena cava inferior
Uretra
Orificio 
uretral externo
Vejiga 
urinaria
Uréteres 
izquierdo y 
derecho
Aorta 
abdominal
Riñón izquierdo
Arteria renal 
izquierda
Glándula 
suprarrenal
Orificios ureterales
FIGURA 48-7 Animada 
El sistema urinario humano
Los riñones producen orina, que pasa 
por los uréteres hacia la vejiga urinaria 
para almacenamiento temporal. Du-
rante la micción, la uretra conduce la 
orina de la vejiga al exterior del cuerpo 
a través de una abertura, el orifi cio 
uretral externo.
▲
Pirámides renales (médula)
Cápsula
Médula renal
Arteria renal
Vena renal
Pelvis renal
Uréter
Corteza renal
Médula renal
Nefrona 
yuxtamedular
Túbulo 
distal contorneado Nefrona cortical
Cápsula
Túbulo proximal 
contorneado
Glomérulo
Cápsula de 
Bowman
Arteria y 
vena
Asa de Henle
Conducto colector
Papila
Corteza renal
(a) Estructura interna del riñón. La región exterior del riñón es la 
corteza; la región interior es la médula. Conforme se produce 
orina, fluye hacia la pelvis renal y sale del riñón a través del uréter.
(b) Nefronas yuxtamedular y cortical. Sección longitudinal que 
muestra la ubicación y estructura de los dos tipos principales de 
nefronas.FIGURA 48-8 Animada Estructura del riñón
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104148_Cap_48_SOLOMON.indd 1041 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
1042 Capítulo 48 
de capilares denominado glomérulo. Tres regiones principales del tú-
bulo renal son (1) el túbulo proximal contorneado (o simplemente 
túbulo proximal), que conduce el fi ltrado (el líquido fi ltrado de la sangre) 
desde la cápsula de Bowman; (2) el asa de Henle, una porción en forma 
de horquilla; y (3) el túbulo distal contorneado (o túbulo distal), que 
conduce el fi ltrado hacia el tubo colector. Así, el fi ltrado pasa por las si-
guientes estructuras:
cápsula de Bowman ¡ túbulo proximal contorneado ¡ asa de 
Henle ¡ túbulo distal contorneado ¡ conducto colector
El riñón humano tiene dos tipos de nefronas: las nefronas cortica-
les más numerosas (85%) y las nefronas yuxtamedulares más internas 
(vea la fi gura 48-8b). Las nefronas corticales tienen relativamente po-
La nefrona es la unidad funcional del riñón
La función más importante de los riñones es ayudar a mantener la ho-
meóstasis al regular el equilibrio de líquidos y excretar desechos metabó-
licos. No obstante, los riñones también tienen otras funciones. Producen 
la enzima renina, que ayuda a regular el equilibrio de líquidos y la presión 
arterial (que se aborda después en el capítulo). También producen por 
lo menos dos hormonas: eritropoyetina, que estimula la producción de 
glóbulos rojos, y 1,25-dihidroxivitamina D3, que estimula la absorción 
de calcio por el intestino.
Cada riñón tiene hasta un millón de unidades funcionales deno-
minadas nefronas. Una nefrona consta de una cápsula de Bowman en 
forma de taza conectada a un largo túbulo renal parcialmente enrollado 
(FIGURA 48-9). Ubicado dentro de la cápsula de Bowman hay un grupo 
100 μm
Cápsula de Bowman
Glomérulo
Arteriola eferente
Arteriola aferente
Capilares 
peritubulares
Túbulo distal
Túbulo distal
De la 
arteria 
renal
A la 
vena 
renal
Túbulo 
proximal
Asa de 
Henle
A la 
pelvis 
renal
Arteriola 
aferente
Cápsula de Bowman
Podocito
Capilares 
glomerulares
Arteriola 
aferente
Túbulo 
proximal
Aparato 
yuxtaglomerular
Arteriola eferente
Conducto 
colector
Túbulo distal
(a) Ubicación y estructura básica de una nefrona. La orina se forma por la filtración 
de la sangre en el glomérulo y por ajuste del filtrado a medida que pasa por la serie 
de túbulos que drenan la cápsula de Bowman.
(c) Micrografía de una porción de la corteza del riñón. El tejido se
trató para remover algunas estructuras y para mostrar los glomérulos
y los vasos sanguíneos asociados.
(b) Vista en corte de la cápsula de Bowman. 
Observe que el túbulo distal es adyacente a las 
arteriolas aferente y eferente. El aparato 
yuxtaglomerular (que se analiza después en el 
capítulo) es un pequeño grupo de células ubicadas 
en las paredes del túbulo y las arteriolas.
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FIGURA 48-9 Estructura de la nefrona
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104248_Cap_48_SOLOMON.indd 1042 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1043
riales devueltos a la sangre por el túbulo renal. La sangre de los capilares 
peritubulares entra en pequeñas venas que al fi nal conducen a la vena 
renal. En resumen, la sangre circula a través del riñón en la siguiente 
secuencia:
arteria renal ¡ una arteriola aferente ¡ capilares de un 
glomérulo ¡ una arteriola eferente ¡ capilares peritubulares 
¡ venas pequeñas ¡ vena renal
La orina es producida por fi ltración,
reabsorción y secreción
La orina, la descarga acuosa del sistema urinario, es producida por una 
combinación de tres procesos: fi ltración, reabsorción y secreción tubu-
lar (FIGURA 48-10).
La fi ltración no es selectiva con respecto
a iones y moléculas pequeñas
La sangre fl uye por los capilares glomerulares a gran presión, obligando 
a salir más de 10% del plasma de los capilares hacia la cápsula de Bow-
man. La fi ltración es semejante al mecanismo por el cual se forma fl uido 
intersticial a medida que la sangre fl uye por otras redes de capilares en el 
cuerpo. Sin embargo, la sangre que fl uye por los capilares glomerulares 
cos glomérulos y están ubicadas casi por completo dentro de la médula 
cortical o externa. Las nefronas yuxtamedulares tienen glomérulos 
grandes y sus muy pequeñas asas de Henle se extienden muy profunda-
mente en la médula. El asa de Henle consta de un miembro descendente 
que recibe el fi ltrado del túbulo proximal enrollado y un miembro as-
cendente, a través del cual pasa el fi ltrado en su camino al túbulo distal 
enrollado. Las nefronas yuxtamedulares contribuyen a la habilidad del 
riñón de los mamíferos para concentrar orina. La excreción de la orina 
que es hipertónica con respecto a los líquidos del cuerpo es un meca-
nismo importante para conservar agua.
La sangre es entregada al hígado por la arteria renal. Pequeñas 
ramas de esta última dan origen a las arteriolas aferentes (aferente 
signifi ca “llevar hacia”). Una arteriola aferente conduce sangre hacia 
los capilares que constituyen cada glomérulo. Conforme la sangre 
fl uye por el glomérulo, algo del plasma es forzado hacia la cápsula de 
Bowman.
Tal vez el lector recuerde que en una ruta circulatoria típica los ca-
pilares entregan sangre a las venas. La circulación en los riñones es una 
excepción porque la sangre que fl uye de los capilares glomerulares pasa 
enseguida a una arteriola eferente. Cada arteriola eferente conduce 
sangre hacia afuera de un glomérulo. La arteriola eferente entrega sangre 
a una segunda red de capilares, los capilaresperitubulares que rodean 
el túbulo renal.
La sangre es fi ltrada a medida que fl uye por el primer conjunto de 
capilares, los del glomérulo. Los capilares peritubulares reciben mate-
El glomérulo fi ltra sangre. A medida que el fi ltrado se mueve por el túbulo renal su composición es 
ajustada por reabsorción y secreción selectivas. El fi ltrado ajustado es orina.
Cápsula de Bowman
Glomérulo
Capilares
Túbulo distal
Arteria renal
Vena renal
Asa de Henle
A la pelvis renal
Conducto colector
FILTRACIÓN
REABSORCIÓN 
DE H2O; ORINA 
CONCENTRADA
REABSORCIÓN Y 
SECRECIÓN
REABSORCIÓN 
Y SECRECIÓN
Túbulo proximal
FIGURA 48-10 Animada Regiones generales de fi ltración, reabsorción y secreción
PUNTO CLAVE
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104348_Cap_48_SOLOMON.indd 1043 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
1044 Capítulo 48 
de fi ltración retiene glóbulos, plaquetas y la mayoría de las proteínas 
plasmáticas.
El volumen total de sangre que pasa por los riñones es de alrededor 
de 1200 mL por minuto, o aproximadamente la cuarta parte de todo el 
gasto cardiaco. A medida que el plasma pasa por el glomérulo, pierde 
más de 10% de su volumen hacia el fi ltrado glomerular. La tasa de fi ltra-
ción glomerular normal llega a alrededor de 180 L cada 24 horas. ¡Esto 
es 4.5 veces la cantidad de líquido en todo el cuerpo! El sentido común 
indica que la orina no puede ser excretada a ese ritmo. En pocos momen-
tos, la deshidratación se volvería una amenaza para la vida.
La reabsorción es altamente selectiva
La amenaza a la homeóstasis planteada por las vastas cantidades de lí-
quido fi ltrado por los riñones es evitada por la reabsorción. Los túbulos 
renales absorben alrededor de 99% del fi ltrado hacia la sangre, dejando 
sólo aproximadamente 1.5 L para su excreción como orina durante un 
período de 24 horas. La reabsorción permite una regulación precisa de la 
química de la sangre por parte de los riñones. Desechos, sales en exceso 
y otros materiales permanecen en el fi ltrado y son excretados en la orina, 
mientras que las sustancias necesarias como la glucosa y los aminoácidos 
son devueltas a la sangre. Cada día, los túbulos reabsorben más de 178 L 
de agua, 1200 g de sal y alrededor de 250 g de glucosa. La mayor parte de 
esto, por supuesto, es reabsorbido muchas veces.
Las simples células epi-
teliales que revisten el túbulo 
renal están bien adaptadas para 
reabsorber materiales. Sus abun-
dantes microvellosidades incre-
mentan el área superfi cial para la 
reabsorción. Estas células epite-
liales contienen numerosas mi-
tocondrias que proporcionan la 
energía para activar las bombas 
celulares que transportan mate-
riales de manera activa.
La mayoría (alrededor de 
65%) del fi ltrado es reabsorbido 
cuando pasa por el túbulo proxi-
mal contorneado. La glucosa, 
los aminoácidos, las vitaminas 
y otras sustancias de valor nu-
tricional son totalmente reab-
sorbidos ahí. Muchos iones, 
incluyendo los de sodio, cloro, 
bicarbonato y potasio, son reab-
sorbidos parcialmente. Algunos 
de estos iones son transporta-
dos de manera activa; otros son 
reabsorbidos por difusión. La 
reabsorción continúa a medida 
que el fi ltrado pasa por el asa de 
Henle y el túbulo distal contor-
neado. Luego, el fi ltrado es con-
centrado aún más cuando pasa 
por el conducto colector que 
lleva a la pelvis renal.
Las sustancias que son úti-
les para el cuerpo, como la glu-
lo hace a una presión mucho más alta, de modo que más plasma se fi ltra 
en el riñón.
Varios factores contribuyen a la fi ltración. Primero, la presión hidros-
tática de la sangre en los capilares glomerulares es más alta que en otros 
capilares. Esta alta presión se debe principalmente a la gran resistencia 
al fl ujo de salida presentada por la arteriola eferente, cuyo diámetro es 
menor que el de la arteriola aferente (vea la fi gura 48-9b). Un segundo 
factor que contribuye a la gran cantidad de fi ltrado glomerular es la 
enorme área superfi cial para la fi ltración proporcionada por los capilares 
glomerulares bastante enroscados. Un tercer factor es la alta permeabili-
dad de los capilares glomerulares. Numerosos poros pequeños entre las 
células endoteliales que forman sus paredes hacen más permeables a los 
capilares glomerulares que a los capilares normales.
La pared de la cápsula de Bowman en contacto con los capilares 
consta de células epiteliales especializadas denominadas podocitos. 
Éstos tienen numerosas extensiones citoplasmáticas denominadas pe-
dicelios que cubren la mayor parte de la superfi cie de los capilares glo-
merulares (FIGURA 48-11). Los pedicelios de podocitos adyacentes están 
separados por brechas angostas denominadas hendiduras de fi ltración. 
Las paredes porosas de los capilares glomerulares y las hendiduras de 
fi ltración de los podocitos forman una membrana de fi ltración que 
permite el paso de líquido y pequeños solutos disueltos en el plasma 
(incluidos glucosa, aminoácidos, sodio, potasio, cloro, bicarbonato y 
otras sales, y urea) y que se vuelvan parte del fi ltrado. Esta membrana 
Cápsula de 
Bowman
Glomérulo
Células sanguíneas 
cuyo paso está 
restringido
Arteriola 
eferente
Arteriola 
aferente
Glóbulo 
rojo
Célula endotelial de un capilar
Poros 
capilares
Núcleo
Podocito
Hendiduras 
de filtración
Pedicelios
FIGURA 48-11 Membrana de fi ltración del riñón
Las paredes porosas de los capilares glomerulares y las hendiduras de fi ltración entre los podocitos forman 
una membrana de fi ltración que es altamente permeable al agua y las moléculas pequeñas pero restringe el 
paso de las células sanguíneas y las moléculas grandes.
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 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1045
gradiente de concentración de sal (FIGURAS 48-12 y 48-13). El gradiente 
se usa para producir orina concentrada.
Cuando el fi ltrado fl uye de la cápsula de Bowman al tubo proxi-
mal, su osmolaridad es la misma que la de la sangre (alrededor de 
300 mOsm/L). El agua y la sal son reabsorbidas desde el túbulo proxi-
mal. Los iones de sodio son transportados activamente fuera del túbulo 
proximal y el cloro continúa pasivamente. A medida que la sal pasa hacia 
el fl uido intersticial, el agua sigue osmóticamente.
Las paredes del miembro descendente del asa de Henle son relativa-
mente permeables al agua, pero relativamente impermeables al sodio y la 
urea. El fl uido intersticial tiene una alta concentración de Na+, de modo 
que cuando el fi ltrado pasa por el asa de Henle, el agua sale por ósmosis. 
Este proceso concentra el fi ltrado dentro del asa de Henle.
El asa de Henle está especializada en concentrar en alto grado el 
cloruro de sodio en el fl uido intersticial de la médula. Mantiene un fl uido 
intersticial muy hipertónico en la médula cerca de la base del asa, lo que 
a su vez permite que los riñones produzcan orina concentrada. En la 
vuelta del asa de Henle, las paredes se vuelven más permeables a la sal 
y menos permeables al agua. Cuando el fi ltrado concentrado empieza a 
moverse por el miembro ascendente (la región delgada), la sal se difunde 
hacia el fl uido intersticial. Esto contribuye a la alta concentración de sal 
del fl uido intersticial en la médula que rodea el asa de Henle. Más allá a 
lo largo del miembro ascendente (la región gruesa), el sodio es transpor-
tado activamente fuera del túbulo.
Debido a que el agua sale del miembro descendente del asa de 
Henle, el fi ltrado en la parte inferior del asa tiene una alta concentración 
de sal. Sin embargo, ya que la sal (pero no el agua) es eliminada en el 
miembro ascendente, para el momento en que el fi ltrado se mueve hacia 
el túbulo distal, su osmolaridad puede ser igual e inclusive menor que la 
de la sangre.
A medida que el fi ltrado pasa por el túbulo distal, puede volverse 
aún más diluido. El túbulo distal es relativamente impermeable al agua 
pero transporta sal de manera activa hacia el fl uido intersticial. El fi ltrado 
pasadel túbulo renal hacia un conducto colector más grande que ter-
mina por vaciarse hacia la pelvis renal.
Observe el contrafl ujo del líquido a través de los dos miembros del 
asa de Henle. El fi ltrado que pasa hacia abajo por el miembro descen-
dente fl uye en dirección opuesta a la del fi ltrado que se mueve hacia 
arriba por el miembro ascendente. El fi ltrado se vuelve concentrado 
conforme se mueve por el miembro descendente y diluido cuando sube 
por el miembro ascendente. Este mecanismo de contracorriente ayuda 
a mantener una alta concentración de sal en el fl uido intersticial de la 
médula. El fl uido intersticial hipertónico extrae el agua osmóticamente 
del fi ltrado hacia los conductos colectores.
Los conductos colectores medulares interiores son permeables a la 
urea, por lo que algo de la urea concentrada en el fi ltrado puede salir y difun-
dirse hacia el fl uido intersticial. La urea contribuye a la alta concentración 
de soluto de la médula interior. Este proceso ayuda a concentrar la orina.
Los conductos colectores pasan por la zona de fl uido intersticial 
muy salado. A medida que el fi ltrado se mueve por el conducto colec-
tor, el agua pasa osmóticamente hacia el fl uido intersticial. El exceso de 
fl uido intersticial entra continuamente en los capilares y se vuelve parte 
de la sangre. Sufi ciente agua puede salir de los conductos colectores para 
producir una orina altamente concentrada. La orina hipertónica con-
serva el agua.
Parte del agua que se difunde del fi ltrado hacia el fl uido intersticial 
es eliminada por los vasos rectos, que son largos capilares rectos que 
se extienden de las arteriolas eferentes a las nefronas yuxtamedulares. 
Los vasos rectos se extienden profundamente en la médula, sólo para 
cosa o los aminoácidos, normalmente son reabsorbidos de los túbulos 
renales. Sin embargo, si la concentración de una sustancia particular en la 
sangre es alta, los túbulos pueden no ser capaces de reabsorberla toda. La 
tasa máxima a la que una sustancia puede ser reabsorbida es el máximo 
transporte tubular (MTT). Cuando se alcanza esta tasa, los sitios de 
enlace están saturados en las proteínas de la membrana que transportan 
la sustancia. Por ejemplo, la carga tubular de glucosa es de aproximada-
mente 125 mg por minuto, y normalmente casi toda es reabsorbida. Sin 
embargo, en una persona con diabetes mellitus sin controlar, la concen-
tración de glucosa en la sangre excede su MTT (la concentración de glu-
cosa sobrepasa los 320 mg por minuto). El exceso de glucosa no puede 
ser reabsorbido y es excretado en la orina (glucosuria), un síntoma de la 
diabetes (que se analiza en el capítulo 49).
Algunas sustancias son secretadas activamente
de la sangre hacia el fi ltrado
La secreción tubular es el traspaso selectivo de sustancias de la sangre en 
los capilares peritubulares hacia el túbulo renal. Observe que en la secre-
ción tubular los iones y otras sustancias son movidos a través del epitelio 
del túbulo en dirección opuesta a la de la reabsorción. Potasio, iones de 
hidrógeno y iones de amonio, así como algunos iones orgánicos como 
creatinina (un desecho metabólico), son secretados hacia el fi ltrado. 
Ciertos medicamentos, como la penicilina, también son eliminados de 
la sangre por secreción. Esta última ocurre principalmente en la región 
del túbulo distal contorneado.
La secreción de iones de hidrógeno por los conductos colectores es 
un mecanismo homeostático importante para regular el pH de la sangre. 
El bióxido de carbono, que se difunde de la sangre hacia las células de 
los túbulos distales y los conductos colectores, se combina con agua para 
producir ácido carbónico. Luego, este ácido se disocia para formar iones 
de hidrógeno y iones de bicarbonato. Cuando la sangre se vuelve dema-
siado ácida, los conductos colectores secretan más iones de hidrógeno 
hacia la orina.
CO2 + H2O Δ H2CO3 Δ H+ + HCO3− 
La secreción de iones de potasio constituye otro mecanismo ho-
meostático importante. Cuando la concentración de K+ es demasiado 
elevada, los pulsos nerviosos no son transmitidos efectivamente y la 
intensidad de la contracción muscular disminuye. El ritmo cardiaco se 
vuelve irregular y puede ocurrir paro cardiaco. Cuando la concentración 
de K+ excede su nivel homeostático, los iones K+ son excretados de la 
sangre hacia los túbulos renales y luego son excretados en la orina. La 
secreción resulta parcialmente de un efecto directo del K+ sobre los tú-
bulos. Además, la corteza suprarrenal (una región de la glándula supra-
rrenal) incrementa su producción de la hormona aldosterona, lo cual 
estimula aún más la secreción de K+.
La orina se vuelve concentrada a medida que pasa 
por el túbulo renal
Es posible sobrevivir con una ingesta limitada de líquidos porque los 
riñones son capaces de producir orina altamente concentrada –más de 
cuatro veces la concentración de la sangre—. La osmolaridad de la san-
gre humana es de alrededor de 300 miliosmoles por litro (mOsm/L). 
Los riñones pueden producir orina con una osmolaridad aproximada de 
1200 mOsm/L.
Conforme el fi ltrado pasa por varias regiones del túbulo renal, la 
sal (NaCl) es reabsorbida hacia el fl uido intersticial y se establece un 
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1046 Capítulo 48 
Las hormonas regulan la función del riñón
Los riñones mantienen el volumen del líquido y la concentración de 
electrolitos del cuerpo. Así mismo ayudan a mantener la concentración 
de Na+ y K+ en la sangre dentro de límites estrechos y también regu-
lan el pH de la sangre. El sistema endocrino regula estas funciones ho-
meostáticas de los riñones. Entre las hormonas involucradas se incluyen: 
hormona antidiurética (HAD), aldosterona, angiotensina II y péptido 
natriurético auricular (PNA) (TABLA 48-1).
La HAD incrementa la absorción de agua
La cantidad de orina producida depende de la necesidad corporal de re-
tener el agua o deshacerse de ella. Cuando la ingesta de líquido es baja, el 
cuerpo empieza a deshidratarse y el volumen sanguíneo decrece. A me-
dida que esto ocurre, la concentración de sales disueltas en la sangre se 
vuelve más grande, provocando un incremento en la presión osmótica. 
Ciertos receptores en el hipotálamo son sensibles a este cambio osmótico. 
Envían señales al lóbulo posterior de la glándula pituitaria para que libere 
hormona antidiurética (HAD). Esta hormona es producida en realidad 
en el hipotálamo, pero es almacenada en la pituitaria posterior y liberada 
según se necesita. Un centro de la sed en el hipotálamo también responde 
a la deshidratación, estimulando un incremento en la ingesta de fl uidos.
La HAD hace que los conductos colectores sean más permeables al 
agua, de modo que se reabsorbe más agua. Como resultado, se produce 
un pequeño volumen de orina concentrada (FIGURA 48-14). La HAD 
actúa sobre la acuaporina-2, una proteína de membrana que forma cana-
les de agua cerrados en la pared de los conductos colectores (vea el capí-
tulo 5). Estos canales permiten que el agua pase rápidamente a través de 
la membrana plasmática.
Cuando se toma un gran volumen de agua, la sangre se vuelve di-
luida y su presión osmótica desciende. La liberación de HAD por la glán-
dula pituitaria decrece, disminuyendo la cantidad de agua reabsorbida 
de los conductos colectores. Los riñones producen un gran volumen de 
orina diluida.
pasar una curva en forma de horquilla y regresar al drenaje venoso cor-
tical del riñón. Estos capilares son semejantes a los túbulos renales.
La sangre fl uye en direcciones opuestas en las regiones ascendente 
y descendente de los vasos rectos, así como el fi ltrado circula en direc-
ciones opuestas en los miembros ascendente y descendente del asa de 
Henle. Como consecuencia de este fl ujo a contracorriente, mucho de la 
sal y la urea que entran en la sangre a través de la región descendente de 
los vasos rectos sale otra vez por la región ascendente. Como resultado, 
la concentraciónde soluto de la sangre que sale de los vasos rectos es 
sólo ligeramente superior a la de la sangre que entra. Este mecanismo 
ayuda a mantener la alta concentración de soluto del fl uido intersticial 
en la médula renal. 
La orina consta de agua,
desechos nitrogenados y sales
Para cuando el fi ltrado llega a la pelvis renal, su composición ha sido 
ajustada con precisión. El fi ltrado ajustado, denominado orina, consiste 
aproximadamente de 96% de agua, 2.5% de desechos nitrogenados 
(principalmente urea), 1.5% de sales y trazas de otras sustancias, como 
pigmentos biliares, que pueden contribuir al color y olor característicos. 
La orina sana es estéril y ha sido usada para lavar heridas en el campo 
de batalla cuando no hay agua limpia. Sin embargo, cuando la orina es 
expuesta a la acción bacteriana, se descompone rápidamente para formar 
amoniaco y otros productos. El amoniaco produce el sarpullido por el 
uso del pañal en los infantes.
La composición de la orina proporciona muchas pistas sobre el buen 
o mal funcionamiento del cuerpo. El análisis de orina, el examen físico, 
químico y microscópico de la orina, es una importante herramienta de 
diagnóstico que ha sido utilizada para supervisar la diabetes mellitus y 
muchos otros trastornos. El análisis de orina también se usa bastante en 
pruebas de medicamentos porque los productos de su descomposición 
pueden ser identifi cados en la orina durante varios días o semanas des-
pués de haberlos tomado.
Túbulo proximalCápsula de Bowman Túbulo distal
Conducto 
colector
Miembro 
descendente
Miembro 
ascendente
Asa de Henle
Arteriola 
aferente
Arteriola 
eferente
Filtrado
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
Urea
CORTEZA
MÉDULA
FIGURA 48-12 Animada Movimiento 
de agua, iones y urea a través del 
túbulo renal y el conducto colector
El agua sale del miembro descendente del 
asa de Henle dejando dentro un fi ltrado 
más concentrado. El contorno grueso a lo 
largo del miembro ascendente indica que 
esta región es relativamente impermeable 
al agua. El NaCl se difunde hacia afuera 
desde la parte inferior (delgada) del miem-
bro ascendente. En la parte superior (más 
ancha) del miembro ascendente, el NaCl es 
transportado activamente hacia el fl uido 
intersticial. Cuanto más salado se vuelva el 
fl uido intersticial, más agua sale del miembro 
descendente. Este proceso deja dentro un 
fi ltrado concentrado, por lo que sale más sal. 
Observe que éste es un sistema de retroali-
mentación positiva. Algo de urea sale hacia 
el fl uido intersticial a través de los conductos 
colectores. El agua de estos últimos sale 
osmóticamente hacia el fl uido intersticial hi-
pertónico y es llevado lejos por los capilares.
▲
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 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1047
La vía renina-angiotensina-aldosterona incrementa la 
reabsorción de sodio
El sodio es el ion extracelular más abundante, representa alrededor de 
90% de todos los iones positivos en el fl uido extracelular. Varias hor-
monas trabajan juntas para regular la concentración de sodio. La aldos-
terona, que es secretada por la corteza de las glándulas suprarrenales, 
estimula los túbulos distales y conductos colectores para incrementar la 
reabsorción del sodio. Cuando los investigadores eliminan las glándulas 
suprarrenales de animales experimentales, excretan demasiado sodio, 
conduciendo a un agotamiento grave del fl uido extracelular.
En el trastorno diabetes insípida (no confundir con el trastorno más 
común diabetes mellitus) la glándula pituitaria funciona mal y no libera 
sufi ciente HAD. La diabetes insípida también puede desarrollarse a par-
tir del desarrollo de una insensibilidad del riñón a la HAD. En la diabetes 
insípida el agua no es reabsorbida de manera efi ciente de los conductos, 
de modo que el cuerpo produce un gran volumen de orina. Una persona 
con diabetes insípida grave puede excretar hasta 24 litros de orina cada
día, lo cual es una pérdida importante de agua. La persona afectada se 
deshidrata y debe beber casi de manera continua para compensar la 
pérdida de líquido. Para tratar la diabetes insípida se usa una hormona 
sintética (desmopresina).
Túbulo proximalCápsula de Bowman Túbulo distal
Conducto 
colector
Asa de Henle
Arteriola 
aferente
Arteriola 
eferente
Filtrado
CORTEZA
MÉDULA
300 300
300
400 200
100 300 300
400 400
600 600
100 100
200
600
1200 12001200
600
400
Fluido 
intersticial
FIGURA 48-13 Concentración del 
fi ltrado a medida que se mueve a través 
de la nefrona
La fi gura muestra la concentración relativa 
de iones, principalmente Na+y Cl−, durante 
la formación de una orina muy concentrada. 
Los números indican la concentración de sal 
en el fi ltrado y el fl uido intersticial expresa-
dos en miliosmoles por litro. Mientras más 
hipertónica es una disolución, más alta es la 
presión osmótica. El fl uido intersticial muy 
hipertónico cerca de la pelvis renal extrae 
agua osmóticamente del fi ltrado en los 
conductos colectores. El contorno grueso a 
lo largo del miembro ascendente indica que 
esta región es relativamente impermeable 
al agua.
▲
Regulación endocrina de la función de los riñones
 Factores que estimulan
Hormona Fuente Tejido objetivo Acciones la liberación
Hormona Producida por el hipotálamo, Conductos colectores Incrementa la permeabilidad de La baja ingesta de líquidos disminuye
antidiurética (HAD) liberada por la glándula los conductos colectores, lo cual el volumen sanguíneo e incrementa 
 pituitaria posterior aumenta la reabsorción y dismi- la presión osmótica de la sangre,
 nuye la excreción de agua receptores en el hipotálamo estimu-
lan la pituitaria posterior
Aldosterona Glándulas suprarrenales Túbulos distales y Incrementa la reabsorción del sodio, Angiotensina II, disminución de la
 (corteza) conductos colectores lo cual aumenta la presión arterial presión arterial
Angiotensina II Producida a partir de Vasos sanguíneos y Constriñe los vasos sanguíneos, El decremento en la presión arterial
 angiotensina I glándulas suprarrenales lo cual aumenta la presión arterial; provoca la secreción de renina, la 
 estimula la secreción de aldos- renina cataliza la conversión de
 terona, estimula la sed angiotensina en angiotensina I,
la cual luego es transformada en
angiotensina II por ECA
Péptido natriurético Aurícula del corazón Arteriolas aferentes, Dilata las arteriolas aferentes, El estiramiento de la aurícula debido
auricular conductos colectores inhibe la reabsorción de sodio a un aumento en el volumen 
 por los conductos colectores, de la sangre
 inhibe la secreción de aldoste-
 rona, disminuye la presión
 arterial
TABLA 48-1
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104748_Cap_48_SOLOMON.indd 1047 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
1048 Capítulo 48 
La angiotensina II incrementa la síntesis y liberación de aldoste-
rona. Además, la angiotensina II eleva la presión arterial directamente 
al constreñir los vasos sanguíneos, estimula a la pituitaria para que libere 
HAD e incita la sed. Estas acciones ayudan a incrementar el volumen 
del fl uido extracelular, lo cual eleva la presión arterial. En personas con 
hipertensión, algunas veces se usan inhibidores de ECA para bloquear la 
producción de angiotensina II. La vía renina-angiotensina-aldosterona 
se puede resumir como sigue:
el volumen sanguíneo disminuye ¡ la presión arterial decrece ¡ 
las células del aparato yuxtaglomerular secretan renina ¡ la renina 
cataliza la conversión de angiotensina en angiotensina I ¡ 
la HAD cataliza la conversión de angiotensina I en angiotensina II ¡ 
la angiotensina II constriñe los vasos sanguíneos y estimula la secreción 
de aldosterona ¡ la aldosterona incrementa la reabsorción de 
sodio ¡ la presión arterial aumenta
El péptido natriurético auricular inhibe la reabsorción de sodio
El péptido natriurético auricular (PNA), una hormona producida porel corazón, incrementa la excreción de sodio y disminuye la presión arte-
rial. El PNA se almacena en gránulos en las células del músculo auricular. 
Cuando la concentración de Na+ aumenta, los fl uidos son retenidos y el 
volumen sanguíneo aumenta. Las células del músculo auricular se esti-
ran y responden al liberar PNA hacia la circulación.
El PNA dilata arteriolas aferentes, incrementando así la tasa de fi l-
tración glomerular. Esta hormona inhibe directamente la reabsorción 
de sodio por los conductos colectores y también de manera indirecta al 
inhibir la secreción de aldosterona. El PNA también reduce la concen-
tración plasmática de aldosterona al inhibir la liberación de renina. Estas 
acciones del PNA incrementan la secreción de sodio y la salida de orina, 
lo cual disminuye el volumen sanguíneo y la presión arterial. Observe 
que la vía renina-angiotensina-aldosterona y el PNA trabajan de manera 
antagónica en la regulación del balance de líquidos y electrolitos, y de la 
presión arterial.
el volumen sanguíneo aumenta ¡ la presión arterial sube ¡ la 
aurícula del corazón se estira ¡ la aurícula libera PNA ¡ inhibe 
directamente la reabsorción de sodio y la secreción de aldosterona (lo 
cual también inhibe la reabsorción de sodio) ¡ mayor volumen de 
orina ¡ el volumen sanguíneo disminuye ¡ la presión arterial 
disminuye
Repaso
 ■ ¿Cuál(es) estructura(s) está(n) asociada(s) con cada uno de los 
siguientes procesos?: (1) formación de urea; (2) formación de orina; 
(3) almacenamiento temporal de orina; (4) conducción de orina fuera 
del cuerpo.
 ■ ¿Cuál(es) parte(s) de la nefrona está(n) asociada(s) con los siguientes 
procesos?: (1) fi ltración; (2) reabsorción; (3) secreción.
 ■ ¿Por qué secuencia de estructuras pasa una gota de filtrado a medida 
que se mueve de la cápsula de Bowman a la vesícula urinaria?
 ■ ¿Por qué secuencia de vasos sanguíneos pasa una gota de filtrado a 
medida que es conducida hacia una nefrona y después de que sale de 
ésta?
 ■ ¿Cómo regula el riñón la composición de la sangre?
 ■ ¿Cuáles son las acciones de la vía renina-angiotensina-aldosterona?
La secreción de aldosterona es estimulada tanto por hormonas 
como por un decremento en la presión arterial (ocasionado por una dis-
minución en el volumen de la sangre y del fl uido intersticial). Cuando la 
presión arterial baja, las células del aparato yuxtaglomerular secretan 
la enzima renina, que activa la vía renina-angiotensina-aldosterona. 
El aparato yuxtaglomerular es un pequeño grupo de células en la región 
donde el túbulo renal entra en contacto con las arteriolas aferentes y efe-
rentes (vea la fi gura 48-9b). La renina convierte la proteína plasmática 
angiotensinógeno en angiotensina I. La enzima convertidora de angioten-
sina (ECA) convierte la angiotensina I en su forma activa, angiotensi-
na II, que es una hormona peptídica. La angiotensina II estimula la se-
creción de aldosterona. La ECA es producida por las células endoteliales 
en las paredes de los capilares pulmonares.
La hormona HAD incrementa la reabsor-
ción de agua, lo cual disminuye el volu-
men de orina.
Receptores en 
el hipotálamo
Pituitaria 
posterior
Conducto colector
Nefrona
Riñón
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O H2O
La ingesta de líquido 
es baja.
Menor 
volumen 
de orina
El volumen 
sanguíneo 
disminuye y la 
presión 
osmótica 
aumenta.
7 Se inhibe la 
secreción de 
HAD.
1
2
4
5
6
3 La pituitaria 
posterior 
secreta HAD.
Los conductos 
colectores se 
vuelven más 
permeables.
Aumenta la 
reabsorción de agua.
El volumen 
sanguíneo aumenta 
y la presión 
osmótica disminuye.
FIGURA 48-14 Regulación del volumen de orina
por la hormona antidiurética (HAD)
Cuando el cuerpo se deshidrata, la hormona HAD incrementa la per-
meabilidad de los conductos conductores al agua. Se reabsorbe más 
agua y sólo se produce un pequeño volumen de orina concentrada.
PUNTO CLAVE
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104848_Cap_48_SOLOMON.indd 1048 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
 Osmorregulación y desecho de residuos metabólicos 1049
 ■ Los peces marinos óseos toman agua osmóticamente. Lo compensan al 
beber agua marina y excretar sal por sus branquias; producen sólo un 
pequeño volumen de orina isotónica. Los tiburones y otros peces marinos 
cartilaginosos retienen grandes cantidades de urea, lo cual les permite 
tomar agua osmóticamente por las branquias. Excretan un gran volumen 
de orina hipotónica. Los mamíferos marinos ingieren agua de mar con su 
alimento. Producen orina concentrada.
 ■ Los vertebrados terrestres deben conservar el agua. Los endotermos tie-
nen una tasa metabólica alta y producen un mayor volumen de desechos 
nitrogenados. Cuentan con numerosas adaptaciones para conservar el 
agua, incluidos riñones efi caces.
48.5 (página 1040)
 7 Describir (o rotular en un diagrama) los órganos del sistema urinario de los 
mamíferos y proporcionar las funciones de cada uno.
 ■ El sistema urinario es el sistema excretorio más importante en los 
humanos y otros mamíferos. En los mamíferos, los riñones producen 
orina, que pasa por los uréteres a la vejiga urinaria para su almacena-
miento. Durante la micción, la orina es liberada del cuerpo a través de 
la uretra.
 ■ La porción exterior de cada riñón es la corteza renal; la porción interior 
es la médula renal. La médula renal contiene de ocho a diez pirámides 
renales. La punta de cada pirámide es una papila renal. Conforme se 
produce orina, fl uye hacia los conductos colectores, que la vacían a través 
de una papila renal hacia una cámara en forma de embudo, la pelvis renal. 
Cada riñón tiene más de un millón de unidades funcionales denominadas 
nefronas.
 Aprenda más sobre el sistema urinario humano y la 
estructura del riñón al hacer clic en las fi guras en CengageNOW.
 8 Describir (o rotular en un diagrama) las estructuras de una nefrona (incluir los 
vasos sanguíneos asociados) y proporcionar las funciones de cada estructura.
 ■ Cada nefrona consta de un grupo de capilares denominado glomérulo, el 
cual está rodeado por una cápsula de Bowman que se abre hacia un largo 
túbulo renal en espiral. El túbulo renal consta de un túbulo proximal 
contorneado, el asa de Henle y un túbulo distal contorneado.
 ■ Las nefronas corticales, ubicadas casi por completo dentro de la corteza o 
médula exterior, tienen pequeños glomérulos. Las nefronas yuxtamedu-
lares tienen glomérulos grandes y largas asas de Henle que se extienden 
profundamente hacia la médula. Estas nefronas son importantes en la 
concentración de orina.
 ■ La sangre fl uye desde pequeñas ramas de la arteria renal a arteriolas 
aferentes y luego a capilares glomerulares. Luego, la sangre circula hacia 
una arteriola eferente que la entrega en un segundo conjunto de capila-
res, los capilares peritubulares que rodean el túbulo renal. La sangre sale 
del riñón por la vena renal.
 9 Seguir una gota de fi ltrado desde la cápsula de Bowman hasta su liberación del 
cuerpo como orina.
 ■ La orina es producida por fi ltración de plasma, reabsorción de materiales 
necesarios y secreción de unas cuantas sustancias, como iones de potasio 
e hidrógeno, hacia el túbulo renal.
48.1 (página 1035)
 1 Describir cómo los procesos de osmorregulación y excreción contribuyen a la 
homeóstasis de electrolitos.
 ■ La osmorregulación es la regulación activa de la presión osmótica de los 
líquidos corporales, de manera que se mantenga la homeóstasis de fl ui-
dos y electrolitos. La excreción es el proceso de deshacerse de desechos 
metabólicos del cuerpo.
48.2 (página 1035)
 2 Contrastar los costos y benefi cios de excretar amoniaco, ácido úrico o urea.
 ■ Los principales productos de desecho del metabolismo animal son agua, 
bióxido de carbono y desechos nitrogenados, que incluyen amoniaco, 
ácido úrico y urea. El amoniaco es tóxico y es excretado principalmente 
por animales acuáticos.
 ■ El ácido úrico y la urea son mucho menos tóxicos que el amoniaco, pero 
su síntesis requiere energía. El ácido úrico puede ser excretadocomo una 
pasta semisólida, una adaptación para conservar agua. La excreción de 
urea requiere agua.
48.3 (página 1036)
 3 Comparar los osmoconformadores y los osmorreguladores.
 ■ La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformadores; es de-
cir, la concentración de sal de sus fl uidos corporales varía con los cambios 
en el agua marina. Algunos invertebrados marinos, especialmente los que 
viven en hábitats costeros, son osmorreguladores que mantienen una 
concentración de sal óptima a pesar de los cambios en la salinidad de sus 
alrededores.
 4 Describir los túbulos protonefridios, metanefridios y de Malpighi, y comparar 
sus funciones.
 ■ Los órganos nefridios ayudan a mantener la homeóstasis al reducir la 
concentración de líquidos del cuerpo por osmorregulación y excreción de 
desechos metabólicos. Los protonefridios, órganos nefridios encontrados 
en platelmintos, son túbulos sin aberturas internas. El fl uido intersticial 
entra en sus extremos ciegos, que constan de células fl amígeras, las 
cuales tienen cepillos de cilios. Los cilios impulsan el fl uido a través de los 
túbulos; el exceso de fl uido sale por los nefridioporos.
 ■ La mayoría de los anélidos y moluscos tienen órganos nefridios denomi-
nados metanefridios, que son túbulos abiertos por ambos extremos. A 
medida que el fl uido en el celoma se mueve por el túbulo, los materiales 
necesarios son reabsorbidos por capilares. La orina, que contiene dese-
chos, sale del cuerpo por los nefridioporos.
 ■ Los túbulos de Malpighi, extensiones de la pared intestinal del insecto, 
tienen extremos ciegos que están en el hemocelo. Las células del túbulo 
transportan activamente ácido úrico y algunas otras sustancias de la 
hemolinfa hacia el túbulo, y el agua sigue por difusión. El contenido del 
túbulo pasa hacia el intestino. El agua y algunos solutos son reabsorbidos 
en el recto. Los túbulos de Malpighi conservan efectivamente el agua y 
han contribuido al éxito de los insectos como animales terrestres.
48.4 (página 1038)
 5 Relacionar la función del riñón de los vertebrados con el éxito de éstos en una 
amplia gama de hábitats.
 ■ El riñón de los vertebrados excreta desechos nitrogenados y ayuda a 
mantener el balance de líquidos al ajustar el contenido de sal y agua en 
la orina. Los hábitats de agua dulce, marinos y terrestres presentan dife-
rentes problemas para mantener el balance de líquidos internos y para la 
excreción de desechos nitrogenados. La estructura y la función del riñón 
vertebrado se han adaptado para afrontar los diversos retos osmóticos 
presentados por estos hábitats diferentes.
 6 Comparar las adaptaciones para la osmorregulación en peces de agua dulce, 
peces óseos marinos, mamíferos marinos y vertebrados terrestres.
 ■ Los peces de agua dulce toman agua osmóticamente; excretan un gran 
volumen de orina hipotónica.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
48_Cap_48_SOLOMON.indd 104948_Cap_48_SOLOMON.indd 1049 13/12/12 16:3013/12/12 16:30
1050 Capítulo 48 
 ■ Algo del agua que se difunde del fi ltrado hacia el fl uido intersticial es eli-
minada por los vasos rectos, un sistema de capilares que se extiende desde 
las arteriolas eferentes.
 ■ La orina es una disolución acuosa de desechos nitrogenados, exceso de 
sales y otras sustancias que no son necesarias para el cuerpo.
 Observe los procesos renales en acción al hacer clic 
en las fi guras en CengageNOW.
 10 Describir la regulación hormonal del balance de líquidos y electrolitos por la 
hormona antidiurética (HAD), el sistema renina-angiotensina-aldosterona y el 
péptido natriurético auricular (PNA).
 ■ Cuando el cuerpo necesita conservar agua, la glándula pituitaria posterior 
incrementa su liberación de hormona antidiurética (HAD). La glándula 
pituitaria responde a un incremento en la concentración osmótica de la 
sangre (provocada por la deshidratación). La ADH aumenta la permeabi-
lidad de los conductos colectores al agua. Como resultado, se reabsorbe 
más agua y sólo se produce un pequeño volumen de orina.
 ■ La vía renina-angiotensina-aldosterona y el péptido natriurético atrial 
trabajan de manera antagónica. Cuando la presión arterial disminuye, 
las células del aparato yuxtaglomerular secretan la enzima renina, que 
activa una vía que conduce a la producción de angiotensina II. Esta hor-
mona estimula la liberación de aldosterona. La aldosterona incrementa 
la reabsorción de sodio y la angiotensina II constriñe las arteriolas; ambas 
acciones incrementan la presión arterial.
 ■ Cuando la presión arterial sube, el péptido natriurético auricular (PNA) 
incrementa la excreción de sodio e inhibe la secreción de aldosterona. Estas 
acciones incrementan la salida de orina y disminuyen la presión arterial.
 ■ El plasma se fi ltra través de los capilares glomerulares hacia la cápsula de 
Bowman. Las paredes permeables de los capilares y rendijas de fi ltración 
entre los podocitos, células epiteliales especializadas que constituyen 
la pared interna de la cápsula de Bowman, sirven como membrana de 
fi ltración. La fi ltración es no selectiva con respecto a moléculas pequeñas; 
la glucosa y otros materiales necesarios, así como desechos metabólicos 
se vuelven parte del fi ltrado.
 ■ Alrededor de 99% del fi ltrado es reabsorbido de los túbulos renales hacia 
la sangre. La reabsorción es un proceso muy selectivo que devuelve mate-
riales utilizables a la sangre, pero deja desechos y excesos de otras sustan-
cias para su excreción por la orina. La tasa máxima a la que una sustancia 
puede ser reabsorbida es el transporte tubular máximo (Tm).
 ■ En la secreción, los iones de hidrógeno, otros iones y algunos medicamen-
tos son transportados activamente por el túbulo renal para volverse parte 
de la orina.
 ■ La producción de orina concentrada depende de una alta concentración de 
sal y urea en el fl uido intersticial de la médula del riñón. El fl uido intersti-
cial en la médula tiene un gradiente de concentración en el que la sal está 
más concentrada alrededor de la parte inferior del asa de Henle. El gra-
diente se mantiene, en parte, por la reabsorción de sal desde varias partes 
de túbulo renal. Un contrafl ujo de líquido a través de los dos miembros 
del asa de Henle concentra el fi ltrado a medida que éste se mueve por 
el miembro descendente y se diluye cuando se mueve por el miembro 
ascendente.
 ■ El agua es extraída del fi ltrado por ósmosis conforme pasa a través de los 
conductos colectores. Este proceso concentra la orina en los conductos 
colectores
 1. El proceso que mantiene la homeóstasis de los líquidos corporales 
al evitar que éstos se vuelvan demasiado diluidos o demasiado con-
centrados es la (a) excreción (b) eliminación (c) osmorregulación 
(d) fi ltración glomerular (e) secreción tubular
 2. ¿Cuál de los siguientes pares no es correcto? (a) protonefridios; pla-
telminto (b) metanefridios; anélido (c) célula fl amígera, platelminto 
(d) túbulo de Malpighi, molusco (e) riñón, vertebrado
 3. Para compensar la pérdida de líquidos, muchos peces marinos 
óseos (a) acumulan urea (b) tienen glándulas que excretan glucosa 
(c) consumen una dieta baja en proteínas (d) excretan un gran volu-
men de orina hipertónica (e) beben agua de mar
 4. Ordene las siguientes estructuras en la secuencia precisa por la que 
pasa la orina.
1. uretra 2. vejiga urinaria 3. riñón 4. uréter
(a) 4, 3, 2, 1 (b) 3, 4, 2, 1 (c) 1, 2, 3, 4 (d) 4, 2, 1, 3 (e) 3, 1, 2, 4
 5. Ordene las siguientes estructuras en la secuencia precisa por la que 
pasa el fi ltrado.
1. túbulo proximal contorneado 2. asa de Henle 3. conducto colector 
4. túbulo distal cont orneado 5. cápsula de Bowman
(a) 5, 4, 3, 2, 1 (b) 3, 4, 2, 5, 1 (c) 1, 5, 2, 3, 4 (d) 5, 4, 2, 3, 1 
(e) 5, 1, 2, 4, 3
 6. La arteriola aferente entrega sangre a (a) la arteria renal (b) la arte-
riola eferente (c) la vena renal (d) los capilares del glomérulo (e) los 
capilares peritubulares
 7. ¿Cuál de las siguientes no contribuye