estructura y funcion de la hoja

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Las plantas asignan muchos recursos a la producción de hojas que con frecuencia son de vida corta. Cada año, una gran hoja de arce, 
por ejemplo, puede producir 47 m2 de hojas, que pueden pesar más de 
113 kg. El costo metabólico de producir tantas hojas es elevado, pero 
necesario. Dicho de manera simple: las hojas son esenciales para la 
supervivencia del árbol, de modo que las plantas deben invertir en su 
producción.
En la mayoría de las plantas vasculares, las hojas son los órganos 
principales para recolectar de manera efectiva energía solar para con-
vertirla en energía química. Esto es: las hojas recolectan la luz solar 
necesaria para la fotosíntesis, el proceso biológico que convierte la 
energía radiante en la energía química de las moléculas de carbohidra-
tos. Las plantas usan dichas moléculas como materiales de partida para 
sintetizar todos los otros compuestos orgánicos y como combustible 
para brindar energía para el metabolismo. Durante un solo verano, 
las hojas de un árbol de arce fi jarán alrededor de 454 kg de dióxido de 
carbono (CO2) en compuestos orgánicos.
La estructura de una hoja está notablemente adaptada para su 
función principal de fotosíntesis. La mayoría de las hojas son delgadas y 
planas, una forma que permite la absorción óptima de energía luminosa 
 Estructura y función
de la hoja
Colorido MEB del interior 
de una hoja de espinaca. 
El holgado orden de 
las células internas en 
la espinaca (Spinacia 
oleracea) optimiza la 
difusión de los materiales 
puros necesarios, como 
el dióxido de carbono y el 
agua, hacia las células 
fotosintéticas.
CONCEPTOS CLAVE
34.1 La estructura de la hoja refl eja su función primaria de 
fotosíntesis.
34.2 La apertura y el cierre de estomas afecta la disponibili-
dad de dióxido de carbono en el ciclo diario de la fotosíntesis.
34.3 La transpiración, la pérdida de vapor de agua de la 
superfi cie de la hoja, evita que la hoja se caliente en exceso y 
promueve el transporte de agua en la planta. La gutación es la 
exudación de agua líquida desde los márgenes de la hoja.
34.4 La abscisión de la hoja es la remoción estacional de las 
hojas deciduas.
34.5 Algunas hojas están modifi cadas para funciones especia-
les, además de fotosíntesis y transpiración.
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 Estructura y función de la hoja 729
axilares nunca se desarrollan en la base de los foliolos. Además, los fo-
liolos de una hoja compuesta se encuentran en un solo plano (es posible 
acostar una hoja compuesta plana sobre una mesa), mientras que las ho-
jas simples por lo general no están ordenadas en un plano sobre un tallo.
Las hojas están ordenadas en el tallo en una de tres formas posibles 
(FIGURA 34-2b). Las plantas como hayas y nogales tienen un arreglo fo-
liar alternado, con una hoja en cada nodo, el área del tallo donde se unen 
una o más hojas. En un arreglo foliar opuesto, como ocurre en arces y fres-
nos, en cada nodo crecen dos hojas. En un arreglo foliar en espiral, como 
en los árboles catalpa, en cada nodo crecen tres o más hojas.
Las láminas foliares pueden poseer venación paralela, en la que las ve-
nas primarias, hebras de tejido vascular, corren aproximadamente para-
lelas unas a otras (por lo general característica de las monocotiledóneas), 
o venación reticulada, en la que las venas se ramifi can de tal forma que 
parecen una red (generalmente característica de las eudicotiledóneas; FI-
GURA 34-2c).1 La venación reticulada puede ser reticular pinnada, donde 
las venas principales ramifi can en sucesión a lo largo de toda la longitud 
de la nervadura media (vena principal o central de una hoja), o reticular 
palmada, con muchas venas principales que radian desde un punto.
Los científi cos botánicos usan avanzadas técnicas moleculares para 
estudiar la base genética de varios aspectos del crecimiento y del desa-
rrollo vegetal, incluida la forma de la hoja. Muchos de los genes bajo 
estudio codifi can factores de transcripción. Como estudió en el capítulo 
14, los factores de transcripción son proteínas que enlazan ADN que re-
gulan la síntesis de ARN a partir de una plantilla de ADN. Un ejemplo 
y la efi ciente difusión interna de gases como CO2 y O2. Como resultado 
de su arreglo ordenado en el tallo, las hojas capturan efi cientemente 
los rayos del Sol con un mínimo de “interferencia” de hojas vecinas. Las 
hojas forman un intrincado mosaico verde, bañado en luz solar y gases 
atmosféricos.
Para controlar la pérdida de agua, una delgada capa transparente 
de cera cubre la superfi cie de la hoja. Tales adaptaciones estructurales 
están comprometidas entre las necesidades de competencia, y algunas 
características que optimizan la fotosíntesis para promover la pérdida 
de agua. Por ejemplo, las plantas tienen poros diminutos que permi-
ten el intercambio de gases para la fotosíntesis, pero estas aberturas 
también dejan escapar el vapor de agua hacia la atmósfera. Por ende, la 
estructura de la hoja representa una “negociación” entre la fotosíntesis 
y la conservación de agua.
En este capítulo se examinará la forma y la función de la hoja. La 
forma de la hoja es enormemente variable, y miles de diferentes formas 
de hoja evolucionaron a lo largo de millones de años. A pesar de esta 
diversidad, la mayoría de las hojas “funcionan” de la misma forma, y sus 
estructuras internas (vea fotografía) apoyan esta semejanza en función.
34.1 FORMA Y ESTRUCTURA DE LA HOJA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Discutir la variación en forma de hoja, incluidas las hojas simples frente 
a las compuestas, el orden de las hojas en el tallo y los patrones de 
venación.
2 Describir los principales tejidos de la hoja (epidermis, tejido fundamental 
fotosintético, xilema y fl oema) y marcarlos en un diagrama de la sección 
transversal de una hoja.
3 Comparar la anatomía foliar en eudicotiledóneas y monocotiledóneas.
4 Relacionar la estructura foliar con su función de fotosíntesis.
Las hojas de follaje son los más variables de los órganos vegetales, tanto 
que los biólogos vegetales crearon terminología específi ca para describir 
sus formas, márgenes (bordes), patrones de venas y la forma en que se 
adhieren a los tallos. Dado que cada hoja es característica de la especie 
en la que crece, muchas plantas pueden identifi carse por sus hojas solas. 
Las hojas pueden ser redondas, con forma de aguja, en forma de escama, 
cilíndricas, con forma de corazón o de abanico, o delgadas y estrechas. 
Varían en tamaño desde las que pertenecen a la palmera rafi a (Raphia 
ruffi a), cuyas hojas con frecuencia crecen a más de 20 m de largo, hasta 
las de las Wolffi a, cuyas hojas son tan pequeñas que 16 de ellas puestas 
extremo con extremo sólo medirían 2.5 cm.
La ancha porción plana de una hoja es la lámina; el pedúnculo que 
une la lámina al tallo es el peciolo. Algunas hojas también tienen estí-
pulas, que son protuberancias parecidas a hojas usualmente presentes 
en pares en la base del peciolo (FIGURA 34-1). Algunas hojas no tienen 
peciolos (esto es: las láminas se adhieren directamente al tallo) o estípu-
las; se dice que las hojas sin peciolo son sésiles.
Las hojas pueden ser simples (tener una sola lámina) o compuestas 
(tener una lámina foliar dividida en dos o más foliolos) (FIGURA 34-2a). 
En ocasiones es difícil decir si una planta formó una hoja compuesta o un 
tallo pequeño tiene muchas hojas simples. Una forma sencilla para de-
terminar si una planta tiene hojas simples o compuestas es buscar yemas 
axilares, llamadas así porque cada una se desarrolla en la axila (el ángulo 
entre el tallo y el peciolo) de una hoja. Las yemas axilares se forman en 
la base de una hoja, ya sea simple o compuesta. Sin embargo, las yemas 
Lámina
Venas
Peciolo
Estípulas Tallo
Yema axilar
FIGURA 34-1 Partes de una hoja
Una hoja de geranio consiste en una lámina, un peciolo y dos estípulas en la 
base de la hoja.Observe la yema axilar en la axila de la hoja.
1 Recuerde que las plantas con fl ores, el punto central de este capítulo, se dividen 
en dos grupos principales, llamados de manera informal eudicotiledóneas y mono-
cotiledóneas (vea el capítulo 28). Los ejemplos de eudicotiledóneas incluyen fri-
jol, petunias, robles, cerezos, rosas y cabeza de dragón; las monocotiledóneas 
incluyen maíz, lirios, céspedes, palmeras, tulipanes, orquídeas y plátanos.
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730 Capítulo 34 
mis. La epidermis superior cubre la superfi cie superior, y la epidermis 
inferior cubre la superfi cie inferior. La mayoría de las células en estas 
capas carecen de cloroplastos y son relativamente transparentes. Una in-
teresante característica de las células epidérmicas foliares es que la pared 
celular que da frente al ambiente exterior es un poco más gruesa que la 
pared celular que da frente hacia adentro. Este grosor adicional puede 
ofrecer a la planta protección adicional contra lesiones o pérdida de agua.
Puesto que las hojas tienen una gran área superfi cial expuesta a la 
atmósfera, la pérdida de agua por evaporación desde la superfi cie de 
la hoja es inevitable. Sin embargo, células epidérmicas segregan una capa 
cerosa, la cutícula, que reduce la pérdida de agua de sus paredes exte-
riores (vea la tabla 33-4). La cutícula, que consiste principalmente de la 
excitante de este tipo de investigación se publicó recientemente en la 
revista Science (FIGURA 34-3). Con el tiempo, investigaciones como ésta 
ayudarán a los botánicos a comprender los papeles de todos los genes 
involucrados en el desarrollo vegetal, una importante meta de la biología 
de sistemas.
La estructura de la hoja está adaptada 
para maximizar la absorción de luz
La hoja es un órgano complejo compuesto de muchos tejidos organiza-
dos para optimizar la fotosíntesis (FIGURA 34-4). La lámina foliar tiene 
superfi cies superior e inferior, y cada una consiste en una capa de epider-
Compuesta pinnada Compuesta 
palmada
Simple
Reticular 
palmado
Reticular 
pinado
Paralelo
Opuesta En espiralAlternada
Roble blanco californiano
(Quercus lobata)
Haya americana
(Fagus grandifolia)
Arce azucarero
(Acer saccharum)
Catalpa sureño
(Catalpa bignonioides )
Fresno blanco
(Fraxinus americana)
Castaño de Ohio
(Aesculus glabra)
Césped de Bermudas
(Cynodon dactylon)
Sauce negro
(Salix nigra) Liquidámbar
(Liquidambar
styraciflua)
(a) Forma foliar: simple y compuesta.
(b) Orden de hojas en un tallo.
(c) Patrones de venación.
FIGURA 34-2 Morfología foliar
Todas las hojas mostradas son árboles eudicotiledóneos leñosos de América del Norte, excepto 
el césped de Bermudas, que es una monocotiledónea herbácea nativa de Europa y Asia.
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 Estructura y función de la hoja 731
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Qué controles moleculares determinan si una hoja en 
desarrollo se volverá simple o compuesta?
EXPERIMENTO: Genes NAM/CUC (no meristemo apical/cotiledón 
con forma de taza) se clonaron y manipularon genéticamente en cuatro 
plantas con fl ores con parentesco distante y que por lo común producen 
hojas compuestas: Aquilegia caerulea (colombina), Solanum lycopersicum 
(tomate), Cardamine hirsuta (mastuerzo amargo) y Pisum sativum (gui-
sante de jardín). Ya se sabía que los genes NAM/CUC codifi can factores 
de transcripción vegetal involucrados en el establecimiento y función del 
meristemo apical de brote.
11 2 3 4
RESULTADOS Y CONCLUSIONES: Los científi cos europeos 
Thomas Blein, Patrick Laufs y colaboradores reportaron en la revista 
Science, en 2008, que la temporización del silenciamiento genético 
de los genes NAM/CUC tenía el potencial de producir estructuras 
foliares menos elaboradas más simples. Si una hoja joven en el 
meristemo apical de brote de una colombina ya había desarrollado 
foliolos profundamente lobulados, silenciando los genes NAM/CUC 
que no afectaría su futuro desarrollo (hoja 1). Los márgenes foliares 
de las hojas 2 y 3 se desarrollaron con menos lóbulos porque los 
genes NAM/CUC se silenciaron antes de que hubiera ocurrido mucho 
desarrollo foliar. En la hoja 4 el silenciamiento muy temprano resultó 
en una hoja simple con un margen completo. Simplifi caciones foliares 
similares ocurrieron debido al tiempo en que se silenciaron los genes 
NAM/CUC en las hojas en desarrollo de tomate, mastuerzo amargo y 
guisante de jardín.
Fuente: Blein, T. et al. "A conserved molecular framework for compound leaf develop-
ment". Science, vol. 322, 19 de diciembre de 2008. (La fotografía se tomó de la fi gura 2
en la página 1837.)
FIGURA 34-3 Controles moleculares y desarrollo de la forma de la hoja
Las hojas contienen los tres sistemas tisulares que se encuentran en las plantas: el tejido epidérmico, 
representado por la epidermis superior e inferior; el tejido fundamental, representado por el mesó-
fi lo; y el tejido vascular, representado por el xilema y el fl oema en las venas.
Vena
 (haz
vascular)
Vaina 
del haz
Cutícula
Xilema
Floema
Células oclusivas (acompañantes)
Estoma
Estoma
Epidermis 
superior
Epidermis 
inferior
Espacio de 
aire
Mesófilo
 esponjoso
Mesófilo en
 empalizada
FIGURA 34-4 Animada Tejidos en una lámina foliar típica
Una epidermis superior y una epidermis inferior cubren la lámina. El tejido fundamental fotosintético, llamado mesófi lo, 
con frecuencia se organiza en empalizada y en capas esponjosas. Las venas ramifi can a lo largo del mesófi lo.
PUNTO CLAVE
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732 Capítulo 34 
mente diferentes de otras células epidérmicas. Las células subsidiarias 
ofrecen un depósito de agua y iones que se mueven adentro y fuera de las 
células oclusivas mientras cambian de forma durante la abertura y cierre 
de la estoma (lo que se estudia más adelante en el capítulo).
El tejido fundamental fotosintético de la hoja, llamado mesófi lo 
(del griego meso, “la mitad de”; y phyll, “hoja”), está en medio de la epi-
dermis superior y la epidermis inferior. Las células del mesófi lo, que son 
células parenquimatosas (vea el capítulo 33) empacadas con cloroplas-
tos, están ordenadas holgadamente, con muchos espacios de aire entre 
ellas que facilitan el intercambio de gases. Estos espacios de aire interce-
lular representan hasta el 70% del volumen de la hoja.
En muchas plantas, el mesófi lo se divide en dos subcapas. Hacia la 
epidermis superior, las células de columna se apilan estrechamente en 
una capa llamada mesófi lo en empalizada. En la porción inferior, las 
células están ordenadas más fl ojas e irregularmente en una capa llamada 
mesófi lo esponjoso. Las dos capas tienen diferentes funciones. El mesó-
fi lo en empalizada está especializado para la captura de luz y es el princi-
pal sitio de fotosíntesis en la hoja. La fotosíntesis también ocurre en el 
mesófi lo esponjoso, pero la principal función del mesófi lo esponjoso es 
permitir la difusión de gases, particularmente de CO2, dentro de la hoja.
El mesófi lo en empalizada puede estar organizado en una, dos, tres 
o incluso más capas de células. La presencia de capas adicionales es al 
menos en parte una adaptación a condiciones ambientales. Las hojas 
expuestas a luz solar directa contienen más capas de mesófi lo en empali-
zada que las hojas a la sombra en la misma planta. En luz solar directa, la 
luz es sufi cientemente fuerte para penetrar de manera efectiva múltiples 
capas de mesófi lo en empalizada, lo que permite a todas las capas realizar 
fotosíntesis de modo efi ciente.
Las venas, o haces vasculares, de una hoja se extienden a través del 
mesófi lo. La ramifi cación es extensa, y ninguna célula de mesófi lo está a 
más de dos o tres células de distancia de una vena. Por lo tanto, el lento pro-
ceso de difusión no limita el movimiento de los recursos necesariosentre 
las células de mesófi lo y las venas. Cada vena contiene dos tipos de tejido 
vascular: xilema y fl oema. El xilema, que conduce agua y minerales disuel-
tos (nutrientes inorgánicos), por lo general se ubica en la parte superior de 
una vena, hacia la epidermis superior. El fl oema, que conduce azúcares 
disueltos, generalmente está confi nado a la parte inferior de una vena.
Una o más capas de células no vasculares rodean las venas más 
grandes y constituyen la vaina del haz. Las vainas de haz están com-
puestas de células de parénquima o esclerénquima (vea el capítulo 33). 
Con frecuencia, las vainas del haz tienen columnas de soporte, llamadas 
extensiones de la vaina del haz, que se extienden a través del mesófi lo 
desde la epidermis superior hasta la epidermis inferior (FIGURA 34-6). 
Las extensiones de la vaina del haz pueden componerse con células de 
parénquima, colénquima o esclerénquima.
La estructura foliar difi ere en 
eudicotiledóneas y monocotiledóneas
Cada hoja eudicotiledónea por lo general se compone de una ancha lá-
mina aplanada y un peciolo. Como se mencionó antes, las hojas eudico-
tiledóneas usualmente tienen venación reticulada. En contraste, muchas 
hojas monocotiledóneas carecen de peciolo; son estrechas y la base de la 
hoja con frecuencia se enrolla en torno al tallo para formar una vaina. La 
venación paralela es característica de las hojas monocotiledóneas.
Las eudicotiledóneas y ciertas monocotiledóneas también difi eren 
en anatomía foliar interna (FIGURA 34-7). Aunque la mayoría de las eu-
dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen capas tanto en empalizada 
como esponjosas, algunas monocotiledóneas (maíz y otros céspedes) 
no tienen mesófi lo diferenciado en capas distintas en empalizada y es-
sustancia cerosa cutina, varía en grosor en diferentes plantas, en parte 
como resultado de condiciones ambientales. Como podría esperar, las
hojas de las plantas adaptadas a los climas calurosos y secos tienen cu-
tículas extremadamente gruesas. Más aún: la epidermis superior ex-
puesta (y más caliente) de una hoja por lo general tiene una cutícula más 
gruesa que su epidermis inferior sombreada (y más fría).
La epidermis de muchas hojas está cubierta con muchas estructu-
ras con forma de pelo llamados tricomas, que tienen varias funciones 
(vea la tabla 33-4). Los tricomas de algunas plantas ayudan a reducir 
la pérdida de agua de la superfi cie de la hoja al retener una capa de aire 
húmedo junto a la hoja y al refl ejar la luz solar, lo que en consecuencia 
protege la planta del sobrecalentamiento. Algunos tricomas segregan 
irritantes que causan comezón para desalentar a los herbívoros, animales 
que se alimentan de plantas. Además, para un insecto es difícil caminar 
sobre o comerse una hoja cubierta con tricomas. Otros tricomas excre-
tan sales en exceso absorbidas de un suelo salino.
La epidermis de la hoja contiene diminutas aberturas, o estomas, 
para el intercambio de gases entre las células de la hoja y el ambiente; las 
estomas están igualmente espaciados para optimizar este intercambio de 
gases. Cada estoma está fl anqueado por dos células oclusivas (acom-
pañantes) epidérmicas especializadas, que son responsables de abrir y 
cerrar las estomas (FIGURA 34-5). Las células oclusivas por lo general son 
las únicas células epidérmicas con cloroplastos.
Los estomas son especialmente numerosos sobre la epidermis in-
ferior de las hojas con orientación horizontal (un promedio de alrede-
dor de 100 estomas por milímetro cuadrado) y en muchas especies sólo 
se ubican en la superfi cie inferior. La epidermis inferior de las hojas de 
manzana (Malus sylvestris), por ejemplo, tiene casi 400 estomas por mi-
límetro cuadrado, mientras que la epidermis superior no tiene ninguna. 
Esta adaptación reduce la pérdida de agua porque las estomas en la epi-
dermis inferior están blindadas de la luz solar directa y por lo tanto son 
más fríos que los de la epidermis superior. En contraste, las hojas fl otan-
tes de las plantas acuáticas, como los lirios acuáticos, tienen estomas sólo 
sobre la epidermis superior.
Las células oclusivas están asociadas con células epidérmicas espe-
ciales llamadas células subsidiarias que con frecuencia son estructural-
25 μm
Células 
oclusivas
Estoma Célula 
epidérmica
Células subsidiarias
D
w
ig
ht
 R
. K
uh
n
FIGURA 34-5 Estomas
MO de un estoma abierto de la epidermis foliar de una Zebrina pendula. Ob-
serve los cloroplastos presentes en las células oclusivas y la pared interior 
más gruesa de cada célula oclusiva.
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 Estructura y función de la hoja 733
ponjosa. Puesto que las eudicotiledóneas tienen venas 
reticuladas, una sección transversal de una lámina de eu-
dicotiledónea con frecuencia muestra venas tanto en las 
vistas transversales como longitudinales. En una sección 
transversal de una hoja monocotiledónea, en contraste, 
el patrón de venación en paralelo produce venas igual-
mente espaciadas, todas las cuales aparecen en sección 
transversal.
También se presentan diferencias entre las células 
oclusivas en eudicotiledóneas y ciertas hojas monocoti-
ledóneas (FIGURA 34-8). Las células oclusivas de las eu-
dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas tienen forma 
como de riñón. Otras hojas monocotiledóneas (las de cés-
pedes, juncos y juncias) tienen células oclusivas con forma 
de pesas de gimnasia. Estas diferencias estructurales afec-
tan la forma en que las células se hinchan o encogen para 
abrir o cerrar el estoma.
La estructura de la hoja se relaciona con su función
¿Cómo se relaciona la estructura de una hoja con su fun-
ción principal de fotosíntesis? La epidermis de una hoja es 
relativamente transparente y permite que la luz penetre al 
interior de la hoja, donde se ubica el tejido fundamental fo-
tosintético, el mesófi lo. Las estomas, que están en la super-
fi cie de las hojas, permiten el intercambio de gases entre la 
atmósfera y los tejidos internos de la hoja. El CO2, un mate-
rial bruto de la fotosíntesis, se difunde hacia la hoja a través 
de estomas. Otros gases, incluidos contaminantes del aire, 
también entran al interior de la hoja vía los estomas.
El agua requerida para la fotosíntesis se obtiene del 
suelo y se transporta en el xilema hacia la hoja, donde se 
difunde hacia el mesófi lo y humedece las superfi cies de las 
células mesófi las. El arreglo holgado de las células mesófi -
las, con espacios de aire entre células, permite la rápida di-
Nervadura 
media
Epidermis 
superior
Extensión de 
vaina del haz
Vaina del haz
Extensión de la 
vaina del haz
Epidermis 
inferior
250 μm
Ph
il 
G
at
es
/B
io
lo
gi
ca
l P
ho
to
 S
er
vi
ce
FIGURA 34-6 Extensión de vaina de haz
MO de la nervadura media de trigo (Triticum 
aestivum) en sección transversal. Observe las 
extensiones de la vaina de haz en la epidermis 
superior e inferior. Fotografi ada con microscopia 
de fl uorescencia.
▲
Xilema Floema
Epidermis inferior
Mesófilo esponjoso
Vista longitudinal 
de la nervadura
Mesófilo 
en empalizada
Epidermis superior
Espacio de aire
(a) Hoja eudicotiledónea. MO de parte de la sección transversal de una hoja 
de alheña (Ligustrum vulgare). El mesófilo tiene secciones distintivas en 
empalizada y esponjosa.
Nervadura media
250 μm
Ed
 R
es
ch
ke
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et
er
 A
rn
ol
d,
 In
c.
Nervadura media
Xilema Floema
Epidermis 
superior
Mesófilo
Epidermis inferior
Estoma
Espacio de aire
(b) Hoja monocotiledónea. MO de parte de la sección transversal 
de una hoja de maíz (Zea mays). Las hojas de maíz carecen de regiones 
distintivas de mesófilo en empalizada y esponjosa.
Célula de vaina 
de haz
25 μm
D
w
ig
ht
 R
. K
uh
n
FIGURA 34-7 Secciones transversales de hojas 
eudicotiledónea y monocotiledónea
▲
34_Cap_34_SOLOMON.indd 73334_Cap_34_SOLOMON.indd 733 19/12/12 15:4919/12/12 15:49
734 Capítulo 34 
las coníferas son siempre verdes, lo que signifi ca que pierden hojasa lo 
largo de todo el año en lugar de durante ciertas estaciones. Las coníferas 
dominan una gran porción de área terrestre de la Tierra, particularmente 
en los bosques y montañas septentrionales. Las hojas de la mayoría de las 
coníferas son agujas cerosas. Sus agujas tienen adaptaciones estructura-
les que les ayudan a sobrevivir al invierno, la parte más seca del año. (El 
invierno es árido incluso en áreas de nieve pesada porque las raíces no 
pueden absorber agua del suelo cuando la temperatura del suelo es muy 
baja). De hecho, muchas de las características estructurales de las agujas 
también se encuentran en muchas plantas del desierto.
La FIGURA 34-9 muestra una sección transversal de una aguja de 
pino. Observe que la aguja es un poco más gruesa en lugar de ser del-
gada y con forma de lámina. El relativo grosor de las agujas, que resulta 
en menos área superfi cial expuesta al aire, reduce la pérdida de agua. 
Otras características que ayudan a conservar el agua incluyen la gruesa 
cutícula cerosa y estomas hundidas; esto permite el intercambio de gases 
mientras se minimiza la pérdida de agua. Por ende, las agujas ayudan a 
las coníferas a tolerar los vientos secos que ocurren durante el invierno 
(seco se refi ere aquí a baja humedad relativa). Con el calentamiento de 
la primavera, el agua del suelo nuevamente se vuelve disponible, y las 
agujas reanudan de manera rápida la fotosíntesis.
Repaso
 ■ ¿Cómo se adaptan las hojas para conservar agua?
 ■ ¿Cómo se llama el tejido fundamental fotosintético de una hoja? 
¿Cuáles son sus dos subcapas?
 ■ ¿Cuáles son los dos tipos de tejido vascular en el haz vascular? ¿Cuál 
tejido vascular generalmente se ubica en la parte superior del haz 
vascular?
 ■ ¿Cómo se organiza la hoja para entregar los materiales brutos y 
remover los productos de la fotosíntesis?
34.2 APERTURA Y CIERRE 
DE ESTOMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Explicar el papel de la luz azul en la apertura de las estomas.
6 Destacar los cambios fi siológicos que acompañan la apertura y cierre de 
las estomas.
Las estomas son poros ajustables que por lo general se abren durante el 
día, cuando se requiere CO2 para la fotosíntesis, y se cierran en la noche, 
cuando la fotosíntesis se detiene (vea la sección acerca de la fotosíntesis 
CAM en el capítulo 9 para una interesante excepción). La apertura y 
cierre de estomas están controlados por cambios en la forma de las dos 
células oclusivas que rodean cada poro. La forma de las células oclusivas 
está determinada por su rigidez. Cuando el agua se mueve hacia las célu-
las oclusivas desde células no oclusivas circundantes, las células oclusi-
vas se vuelven turgentes (se hinchan) y doblan, lo que produce un poro. 
Cuando el agua sale de las células oclusivas, se vuelven fl ácidas (fl ojas) 
fusión de CO2 hacia las superfi cies celulares del mesófi lo; ahí se disuelve 
en una película de agua antes de difundirse hacia las células.
Las venas no sólo suministran agua y minerales (de las raíces, 
mediante el xilema) al tejido fundamental fotosintético, sino también 
transporta (en el fl oema) azúcar disuelta producida durante la fotosín-
tesis hacia todas las partes de la planta. Las vainas del haz y las extensio-
nes de la vaina del haz asociadas con las venas brindan sostén adicional 
para evitar que la hoja, que estructuralmente es más débil debido a la 
gran cantidad de espacio de aire en el mesófi lo, colapse bajo su propio 
peso.
Las hojas están adaptadas para ayudar 
a una planta a sobrevivir en su ambiente
La estructura foliar refl eja el ambiente al que está adaptada una planta 
particular. Aunque tanto las plantas acuáticas como las adaptadas a con-
diciones secas realizan fotosíntesis y tienen la misma anatomía foliar 
básica, sus hojas están modifi cadas para permitirles sobrevivir a dife-
rentes condiciones ambientales. Las hojas de los lirios acuáticos tienen 
peciolos sufi cientemente grandes para permitir a la lámina fl otar sobre la 
superfi cie del agua. Los grandes espacios de aire en el mesófi lo brindan 
fl otabilidad a la lámina que fl ota. Los peciolos y otras partes sumergidas 
tienen un sistema interno de ductos de aire; el oxígeno se mueve a través 
de dichos ductos desde las hojas fl otantes hacia las raíces y tallos subte-
rráneos, que viven en un ambiente aireado de manera defi ciente.
Las coníferas son un importante grupo de árboles y arbustos leño-
sos que incluye pinos, píceas, abetos, secuoyas y cedros.2 La mayoría de 
Abierta Cerrada
Abierta Cerrada
Células 
oclusivas
Poro 
(ostiolo)
Células 
oclusivas
Células 
subsidiarias
Células 
subsidiarias
(b) Algunas células oclusivas monocotiledóneas son estrechas 
en el centro y más gruesas en cada extremo.
(a) Las células oclusivas de las eudicotiledóneas y de muchas 
monocotiledóneas tienen forma de frijol.
Poro
FIGURA 34-8 Variación en células oclusivas
Las células guardianas están asociadas con células epidérmicas llamadas 
células subsidiarias.
2 Como se estudia en el capítulo 28, las coníferas son gimnospermas, uno de los 
dos grupos de plantas con semillas (el otro grupo es el de las plantas con fl ores, o 
angiospermas). A diferencia de las plantas con fl ores, cuyas semillas están ence-
rradas en frutos, las coníferas tienen semillas “desnudas” en las escamas de los 
conos femeninos.
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 Estructura y función de la hoja 735
concentración) en los dos lados de la membrana plasmática de la célula 
oclusiva.
El gradiente electroquímico resultante de H+ dirige la difusión fa-
cilitada de gran cantidad de iones de potasio hacia las células oclusivas. 
Este movimiento ocurre a través de canales de potasio activados por 
voltaje, que se abren cuando se alcanza cierto voltaje (diferencia en carga 
entre los dos lados de la membrana plasmática de la célula oclusiva). Este 
movimiento de iones de potasio se ha medido experimentalmente con la 
técnica de fi jación de membrana (en inglés: patch clamp) en la que los 
investigadores fi jan la punta de una micropipeta a un diminuto pedazo 
de membrana que contiene un solo canal iónico y luego miden el fl ujo de 
iones a través de dicho canal entre el citoplasma y la disolución en la 
micropipeta. (Es interesante que, en los animales, los canales iónicos 
activados por voltaje se encuentren en las membranas plasmáticas de 
las células nerviosas y estén involucrados en la transmisión de impulsos 
neuronales).
Los iones cloruro también llegan a las células oclusivas a través de 
canales iónicos en la membrana plasmática de dichas células. Los iones 
cloruro y malato con carga negativa ayudan a equilibrar eléctricamente 
los iones de potasio con carga positiva.
Los iones de potasio, cloruro y malato se acumulan en las vacuolas de
las células oclusivas, lo que en consecuencia aumenta la concentración
de soluto en las vacuolas. Usted recordará de la discusión de ósmosis en el
capítulo 5 que, cuando una célula tiene una concentración de soluto ma-
yor que la de las células circundantes, el agua fl uye hacia la célula. Por lo 
tanto, el agua entra por ósmosis a las células oclusivas desde células epidér-
micas circundantes. La creciente turgencia de las células oclusivas cambia 
su forma, porque las engrosadas paredes celulares internas no se expanden 
tanto como las paredes exteriores, de modo que la estoma se abre.
luz azul activa bombas de protones ¡ bomba de protón saca H+ 
de las células oclusivas ¡ K+ y Cl− se difunden hacia las células 
oclusivas a través de canales iónicos activados por voltaje ¡ el 
agua se difunde por ósmosis hacia las células oclusivas ¡ las células 
oclusivas cambian de forma y el estoma se abre
y colapsan una con otra, lo que cierra el poro. ¿Qué hace que el agua se 
mueve adentro y afuera de las células oclusivas?
La luz azul activa la apertura de las estomas
Datos de numerosos experimentos y observaciones comienzan a expli-
car las complejidades de los movimientos de lasestomas. Comience con 
la apertura de estomas, que ocurre cuando la planta detecta luz desde 
que el Sol se eleva. Usted ya sabe que la luz es una forma de energía; las 
plantas absorben luz y la convierten en energía química en el proceso de 
fotosíntesis. Sin embargo, la luz también es una importante señal ambien-
tal para las plantas; esto es: la luz proporciona a las plantas información 
acerca de su ambiente, que usan para modifi car varias actividades en los 
niveles molecular y celular.
En la apertura de estomas y muchas otras respuestas vegetales, la luz 
azul, que tiene longitudes de onda de 400 a 500 nm, es una señal am-
biental. Cualquier respuesta vegetal a la luz debe involucrar un pigmento, 
una molécula que absorbe la luz, antes de la inducción de una respuesta 
biológica particular. Los datos como las respuestas de los estomas a dife-
rentes colores de luz sugieren que el pigmento involucrado en la apertura 
y cierre de estomas es amarillo (los pigmentos amarillos absorben luz azul 
intensamente). Se cree que el pigmento amarillo está ubicado en las célu-
las oclusivas, probablemente en sus membranas plasmáticas.
En la FIGURA 34-10, la luz azul, que es un componente de la luz solar, 
dispara la activación de bombas de protones, ubicadas en la membrana 
plasmática de la célula oclusiva. La luz azul también activa la síntesis de 
ácido málico y la hidrólisis (separación) de almidón (se estudia más 
adelante).
Las bombas de protones usan energía de ATP para transportar 
de manera activa protones (H+) fuera de las células oclusivas. El H+ 
bombeado se forma cuando el ácido málico producido en las células 
oclusivas se ioniza para formar H+ y iones de malato con carga negativa. 
Conforme las bombas de protones en las membranas plasmáticas de las 
células oclusivas transportan protones fuera de las células oclusivas, se 
forma un gradiente electroquímico (esto es: una diferencia de carga y 
FIGURA 34-9 MO de una aguja de pino en sección transversal
La gruesa cutícula cerosa y las estomas hundidas son dos adaptaciones estructurales que permiten al 
pino (Pinus) conservar sus agujas a lo largo del invierno.
Ducto 
de resina
Endodermis
Xilema
Floema
Célula de mesófilo 
(célula 
parenquimatosa 
fotosintética)
Haz 
vascular
250 μm
Epidermis y cutícula
Células oclusivas de 
estomas hundidas
Jo
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736 Capítulo 34 
tomas están bajo control hormonal, en particular de la hormona vegetal 
ácido abscísico (vea la tabla 38-1).
La apertura y cierre de estomas también están regulados por un re-
loj biológico interno que en alguna forma mide el tiempo. Por ejemplo, 
después de que las plantas se colocan en oscuridad continua, sus estomas 
siguen abriéndose y cerrándose más o menos a la misma hora cada día. 
Tales ritmos biológicos que siguen un ciclo aproximado de 24 horas se 
conocen como ritmos circadianos. En el capítulo 38 se proporcionan 
otros ejemplos de ritmos circadianos.
Repaso
 ■ ¿Cómo la luz azul dispara la apertura de estomas?
 ■ ¿Qué cambios fi siológicos ocurren en las células oclusivas durante la 
apertura de estomas? ¿Durante el cierre de estomas?
34.3 TRANSPIRACIÓN Y GUTACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Discutir la transpiración y sus efectos sobre las plantas.
8 Distinguir entre transpiración y gutación.
A pesar de las adaptaciones de las hojas como la cutícula, aproxima-
damente 99% del agua que una planta absorbe del suelo se pierde por 
evaporación de las hojas y, en menor medida, los tallos. La pérdida de 
vapor de agua por evaporación de las partes aéreas de la planta se llama 
transpiración.
La cutícula es extremadamente efectiva en la reducción de pérdida 
de agua por transpiración. Se estima que sólo del 1% al 3% del agua 
Las estomas se cierran cerca del anochecer, mas no mediante una in-
versión exacta del proceso de apertura. Estudios recientes demostraron 
que la concentración de iones de potasio en las células oclusivas dismi-
nuye de manera lenta durante el día. Sin embargo, la concentración de 
sacarosa, otra sustancia osmóticamente activa, aumenta durante el día 
(y mantiene el poro abierto) y luego disminuye lentamente conforme 
se aproxima la noche. Esta sacarosa proviene de la hidrólisis del almi-
dón, que es un polisacárido, que se almacena en los cloroplastos de la 
célula oclusiva. Conforme se aproxima la noche, la concentración de sa-
carosa en las células oclusivas declina conforme la sacarosa se convierte 
de nuevo en almidón (que es osmóticamente inactivo), el agua sale por 
ósmosis, las células oclusivas pierden su turgencia y el poro cierra.
Para resumir: diferentes mecanismos parecen regular la apertura y 
cierre de estomas. La ingesta de iones potasio y cloruro se asocia prin-
cipalmente con la apertura de estomas, y el declive en concentración de 
sacarosa se asocia sobre todo con el cierre de estomas. En el capítulo 38 
se estudian otras respuestas de las plantas a la luz azul.
Factores adicionales afectan 
la apertura y el cierre de estomas
Aunque luz y oscuridad disparan la apertura y cierre de estomas, tam-
bién están involucrados otros factores ambientales, incluida la concen-
tración de CO2. Una baja concentración de CO2 en la hoja induce la 
apertura de la estoma, incluso en la oscuridad. Los efectos de la luz y 
la concentración de CO2 sobre la apertura de estomas están interrela-
cionados. La fotosíntesis, que ocurre en presencia de luz, reduce la con-
centración interna de CO2 en la hoja, lo que dispara la apertura de la 
estoma. Otro factor ambiental que afecta la apertura y el cierre de esto-
mas es la tensión del agua. Durante una sequía prolongada, las estomas 
permanecen cerradas, incluso durante el día. La apertura y cierre de es-
Un gradiente de protones (H+) dirige la acumulación de iones osmóticamente activos (K+ y Cl−) en las 
células oclusivas.
H+ H+ K+ K+ Cl- Cl- H2O H2O
Luz azul activa 
bombas de protones.
Protones se bombean 
fuera de las células 
oclusivas, lo que forma un 
gradiente electroquímico.
Iones potasio entran a 
las células oclusivas a 
través de canales iónicos 
activados por voltaje.
Iones cloruro también 
entran a las células 
oclusivas a través de 
canales iónicos.
Agua entra a las 
células oclusivas 
mediante ósmosis, y 
la estoma se abre.
1 2 3 4 5
FIGURA 34-10 Mecanismo de apertura de estomas
PUNTO CLAVE
34_Cap_34_SOLOMON.indd 73634_Cap_34_SOLOMON.indd 736 19/12/12 15:4919/12/12 15:49
 Estructura y función de la hoja 737
La transpiración es una parte importante del ciclo hidrológico, en 
el que el agua circula del océano y la tierra hacia la atmósfera y luego 
regresa al océano y la tierra (vea la fi gura 55-11). Como resultado de la 
transpiración, el agua se evapora de las hojas y tallos para formar nubes 
en la atmósfera. Por ende, la transpiración a la larga resulta en precipi-
tación. Como es de esperar, los árboles del bosque liberan cantidades 
sustanciales de humedad al aire mediante la transpiración. Investigado-
res determinaron que al menos la mitad de la lluvia que cae en la cuenca 
del Amazonas se recicla una y otra vez por transpiración y precipitación.
Algunas plantas exudan agua líquida
Muchas hojas tienen estructuras especiales en las terminaciones veno-
sas a través de las cuales el agua líquida literalmente se fuerza a salir. Esta
pérdida de agua líquida, conocida como gutación, ocurre cuando
la transpiración es mínima y la humedad disponible en el suelo es alta. La
gutación usualmente ocurre en plantas de bajo crecimiento durante
la noche, porque las estomas están cerradas, pero el agua sigue movién-
dose hacia las raíces por ósmosis. En ocasiones, temprano por la ma-
ñana, las personas confunden con rocío las gotitas de agua formadas por 
gutación sobre los márgenes de las hojas (FIGURA 34-12). A diferencia 
del rocío, que se condensa del aire durante una noche fría, las gotas de 
gutaciónvienen del interior de la planta. (El mecanismo de la gutación 
se estudia en el capítulo 35).
Repaso
 ■ ¿Qué es transpiración? ¿Cómo se relaciona la estructura de una hoja 
con la transpiración?
 ■ ¿Cómo factores ambientales (luz solar, temperatura, humedad y viento) 
infl uyen sobre la tasa de transpiración?
 ■ ¿Cómo difi ere la gutación de la transpiración?
perdida por una planta pasa en forma directa a través de la cutícula. La 
mayor parte de la transpiración ocurre a través de estomas abiertas. Los 
numerosos poros de estoma que son tan efectivos en el intercambio de 
gases por fotosíntesis también ofrecen aperturas a través de las cuales es-
capa vapor de agua. Además, el holgado arreglo de las células de mesófi lo 
esponjoso proporciona una mayor área superfi cial dentro de la hoja de 
donde puede evaporarse el agua.
Muchos factores ambientales infl uyen en la tasa de transpiración. 
Más agua se pierde de las superfi cies de la planta a temperaturas más 
altas. La luz aumenta la tasa de transpiración, en parte porque dispara 
la apertura de estomas y en parte porque aumenta la temperatura de la 
hoja. El viento y el aire seco aumentan la transpiración, pero el aire hú-
medo la disminuye porque el aire ya está saturado, o casi saturado, con 
vapor de agua.
Aunque la transpiración puede parecer un desperdicio, en particular 
para los granjeros de las tierras áridas, es un proceso esencial que tiene 
valor adaptativo. La transpiración es responsable del movimiento de agua 
en las plantas, y sin ella el agua no llegaría a las hojas desde el suelo (vea 
la discusión del modelo tensión-cohesión en el capítulo 35). La gran can-
tidad de agua que las plantas pierden por transpiración puede brindar al-
gunos benefi cios adicionales. La transpiración, como la sudoración en los 
humanos, enfría las hojas y los tallos. Cuando el agua pasa de un estado 
líquido a vapor, absorbe gran cantidad de calor. Cuando las moléculas de 
agua salen de la planta como vapor de agua, llevan consigo este calor. Por 
ende, el efecto de enfriamiento de la transpiración puede evitar que las 
hojas se sobrecalienten, particularmente en luz solar directa.
Otro benefi cio de la transpiración es que distribuye minerales esen-
ciales a través de la planta. El agua que transpira una planta inicialmente 
se absorbe del suelo, donde está presente no como agua pura sino como 
una disolución diluida de sales minerales disueltas. Después, el agua y los 
minerales disueltos se transportan en el xilema a toda la planta, incluidas 
sus hojas. El agua se mueve desde la planta hacia la atmósfera durante la 
transpiración, pero los minerales permanecen en los tejidos de la planta. 
Muchos de estos minerales se requieren para el crecimiento de la planta. Se 
ha sugerido que la transpiración permite a una 
planta ingerir sufi ciente agua para brindar sufi -
cientes minerales esenciales; también se sugiere 
que las plantas no pueden satisfacer sus requi-
sitos minerales si la tasa de transpiración no es 
sufi cientemente alta.
Sin embargo, no hay duda de que, bajo 
ciertas circunstancias, la transpiración excesiva 
puede ser dañina para una planta. En los caluro-
sos días de verano, las plantas frecuentemente 
pierden más agua por transpiración de la que 
ingieren del suelo. Sus células experimentan 
pérdida de turgencia y las plantas se marchitan
(FIGURA 34-11). Si una planta puede recupe-
rarse durante la noche, debido a la combina-
ción de transpiración mínima (recuerde que las 
estomas están cerradas) y absorción de agua del 
suelo, se dice que la planta experimentó mar-
chitación temporal. La mayoría de las plantas se 
recuperan de la marchitez temporal sin efectos 
nocivos. No obstante, en casos de sequía pro-
longada, el suelo puede no contener sufi ciente 
humedad para permitir la recuperación de la 
marchitez. Una planta que no puede recupe-
rarse se dice que está permanentemente marchita 
y morirá. FIGURA 34-11 Marchitez temporal en hojas de calabaza (Cucurbita pepo)
(b) A la mañana siguiente, el agua en las 
hojas se reabasteció. La transpiración es 
mínima durante la noche, y las plantas se 
recuperan por absorción de agua del suelo.
(a) En la tarde de un día caluroso, las hojas 
se marchitaron debido a la pérdida de agua. 
Observe que la marchitez ayuda a reducir 
el área superficial donde ocurre la 
transpiración.
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34_Cap_34_SOLOMON.indd 73734_Cap_34_SOLOMON.indd 737 19/12/12 15:4919/12/12 15:49
738 Capítulo 34 
vera. La descomposición de la clorofi la permite que los carotenoides 
(carotenos anaranjados y xantofi las amarillas), algunos de los pigmentos 
accesorios en los cloroplastos de las células foliares, se vuelvan eviden-
tes (vea la fi gura 3-14b). Los pigmentos accesorios siempre están pre-
sentes en los cloroplastos pero están enmascarados por el verde de la 
clorofi la. Además, en algunas especies, los pigmentos rojos solubles en 
agua llamados antocianinas pueden acumularse en las vacuolas de las
células epidérmicas de las hojas; las antocianinas pueden proteger a
las hojas contra el daño producido por la radiación ultravioleta. Las di-
versas combinaciones de carotenoides y antocianinas son responsables 
de los brillantes colores que se observan en los paisajes otoñales de los 
climas templados.
En muchas hojas, la abscisión ocurre en una 
zona de abscisión cerca de la base del peciolo
El área donde un peciolo se separa del tallo es un área estructuralmente 
distinta llamada zona de abscisión. Compuesta sobre todo de células 
parenquimatosas de pared delgada, es anatómicamente débil porque 
contiene pocas fi bras (FIGURA 34-13). En la zona del tallo de la zona de 
abscisión se desarrolla una capa protectora de células de corcho. Estas 
células tienen un material ceroso a prueba de agua impregnado en sus 
paredes. Después, las enzimas disuelven la lamela media (el “cemento” 
que mantiene unidas las paredes celulares primarias de células adyacen-
tes) en la zona de abscisión (vea la fi gura 4-29). Una vez completado este 
proceso, nada mantiene la hoja unida al tallo, excepto algunas células de 
xilema. Una brisa súbita es sufi ciente para realizar el rompimiento fi nal, 
y la hoja se desprende. La capa protectora de corcho permanece, sella el 
área y forma una cicatriz foliar.
Aunque la estructura de las zonas de abscisión y los cambios fi sio-
lógicos asociados con la abscisión son bien conocidos desde hace varios 
años, botánicos recientemente investigaron los genes responsables del 
desarrollo de una zona de abscisión y los cambios fi siológicos de la absci-
sión foliar. Por ejemplo, con el uso de chips de ADN, los botánicos iden-
tifi caron alrededor de 35 genes que se expresan en las hojas únicamente 
conforme el invierno se aproxima. Como se muestra en la fi gura 15-12, 
un chip de ADN contiene cientos de diferentes moléculas de ADN colo-
cadas sobre una placa de vidrio o chip. Algunos de estos genes codifi can 
enzimas degradadoras involucradas en la descomposición de proteínas y 
otras moléculas; otras tienen funciones todavía no identifi cadas.
Repaso
 ■ ¿Por qué muchas plantas leñosas que viven en zonas templadas pierden 
sus hojas en otoño?
 ■ ¿Qué cambios fi siológicos ocurren durante la abscisión foliar?
 ■ ¿Qué es la zona de abscisión?
34.5 HOJAS MODIFICADAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
10 Mencionar al menos cuatro ejemplos de hojas modifi cadas y citar la 
función de cada una.
Aunque la fotosíntesis es la principal función de las hojas, ciertas hojas 
tienen modifi caciones especiales para otras funciones. Algunas plan-
tas tienen hojas especializadas para disuadir herbívoros. Las espinas, ho-
jas modifi cadas que son duras y puntiagudas, se encuentran en muchas 
34.4 ABSCISIÓN FOLIAR
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Defi nir la abscisión foliar, explicar por qué ocurre y describir los cambios 
fi siológicos y anatómicos que la preceden.
Todos los árboles se desprenden de sus hojas, un proceso conocido 
como abscisión. Muchasconíferas se desprenden de sus agujas en pe-
queña cantidad todo el año. Las hojas de las plantas deciduas cambian de 
color y caen una vez al año, conforme el invierno se acerca en los climas 
templados o al principio del período seco en los climas tropicales con 
pronunciadas estaciones húmeda y seca. En los bosques templados, la 
mayoría de las plantas leñosas con hojas anchas se desprenden de sus 
hojas para sobrevivir las bajas temperaturas del invierno. Durante el in-
vierno, el metabolismo de la planta, incluida su maquinaria fotosintética, 
se torna más lenta o se detiene temporalmente.
Otra razón para la abscisión se relaciona con las necesidades de 
agua de una planta, que se vuelven críticas durante la seguía fi siológica 
del invierno. Como se mencionó anteriormente, mientras el terreno se 
enfría, la absorción del agua por las raíces se inhibe. Cuando el suelo 
se congela, no ocurre absorción. Si las hojas anchas permanecieran en 
la planta durante el invierno, la planta continuaría perdiendo agua por 
transpiración pero no podría reabastecerla con agua absorbida del suelo.
La abscisión foliar es un proceso complejo que involucra muchos 
cambios fi siológicos, todos iniciados y orquestados por niveles variables 
de hormonas vegetales, en particular de etileno. Brevemente, el proceso 
es el siguiente: conforme se aproxima el otoño, azúcares, aminoácidos y 
muchos minerales esenciales (como nitrógeno, fósforo y posiblemente 
potasio) se movilizan y transportan desde las hojas hacia otras partes 
de la planta; estos minerales se reutilizarán durante la siguiente prima-
FIGURA 34-12 Gutación
Aquí se aprecia una hoja compuesta de fresa (Fragaria) con gotas de agua 
formadas por gutación.
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 Estructura y función de la hoja 739
Las hojas modifi cadas de las plantas 
carnívoras capturan insectos
Las plantas carnívoras son plantas que capturan insectos. La mayoría de 
las plantas carnívoras crecen en suelo estéril que es defi ciente en ciertos 
minerales esenciales, particularmente nitrógeno. Dichas plantas satisfa-
cen parte de sus requisitos minerales al digerir insectos y otros pequeños 
animales. Las hojas de las plantas carnívoras están adaptadas para atraer, 
capturar y digerir sus presas animales.
Algunas plantas carnívoras tienen trampas pasivas. Las hojas de una 
planta cántaro, por ejemplo, tienen una forma que les permite recolectar 
agua de lluvia y formar un depósito que también contiene ácido segre-
gado por la planta (FIGURA 34-15). Algunas plantas cántaro son bastante 
grandes; en los trópicos, pueden ser sufi cientemente grandes como para 
contener 1 L o más de líquido. Un insecto atraído por el olor o néctar del 
cántaro puede apoyarse sobre el borde y caer adentro. Aunque pueda 
hacer repetidos intentos por escapar, el insecto no puede arrastrarse ha-
cia el exterior debido a los lados resbalosos y las fi las de rígidos pelos 
que apuntan hacia abajo alrededor de la boca de la cántaro. A la larga el 
insecto se ahoga, y parte de su cuerpo se desintegra y es absorbido.
La mayoría de los insectos mueren en las plantas cántaro. Sin em-
bargo, las larvas de muchos insectos (ciertas moscas y mosquitos) y una 
gran comunidad de microorganismos viven en el interior del cántaro. 
Estas especies de insectos obtienen su alimento de los restos de los insec-
tos, y la planta cántaro digiere lo que queda. No se sabe cómo sobreviven 
estos insectos al ambiente ácido en el interior del cántaro.
La Venus atrapamoscas es una planta carnívora con trampas activas. 
Las láminas de sus hojas parecen diminutas trampas para osos (vea la 
fi gura 1-3). Cada lado de la lámina foliar contiene tres pequeños pelos 
rígidos. Si un insecto desciende y se cepilla contra dos de los pelos, o 
plantas del desierto, como los cactus (FIGURA 34-14a). En el cactus, el 
principal órgano de fotosíntesis es el tallo en lugar de la hoja. Las espinas 
desalientan a los animales de comer el suculento tejido del tallo.
Las enredaderas son plantas trepadoras cuyos tallos no pueden sos-
tener su propio peso, de modo que con frecuencia poseen zarcillos que 
ayudan a la enredadera a sujetarse de la estructura sobre la que crece. Los 
zarcillos de muchas enredaderas, como los guisantes, pepinos, calabaza 
y guisantes de olor, son hojas especializadas (FIGURA 34-14b). Sin em-
bargo, algunos zarcillos, como los de la higuera, la enredadera de Virginia 
y las uvas, son tallos especializados.
Las yemas invernales de una planta leñosa latente están cubiertas 
con escamas, hojas modifi cadas que protegen contra lesiones, conge-
lamiento o deshidratación el delicado tejido meristemático de la yema 
(FIGURA 34-14c).
Algunas hojas asociadas con los cúmulos fl orales (infl orescencias) 
se modifi can como brácteas. En el cornejo con fl ores, las fl ores no vi-
sibles están agrupadas en el centro de cada infl orescencia, y lo que pa-
rece ser cuatro pétalos blancos o rosas en realidad son brácteas. De igual 
modo, los “pétalos” rojos de la poinsett ia no son pétalos en absoluto, sino 
brácteas (FIGURA 34-14d).
Las hojas también pueden modifi carse para almacenar agua o ali-
mento. Por ejemplo, un bulbo es un tallo corto subterráneo al que se 
adhieren grandes hojas carnosas (FIGURA 34-14e). Cebollas y tulipanes 
forman bulbos. Muchas plantas adaptadas a condiciones áridas, como 
el árbol de jade, el áloe y la planta rosario, tienen hojas suculentas para 
almacenamiento de agua (FIGURA 34-14f). Estas hojas por lo general son 
verdes y funcionan en la fotosíntesis.
Algunas hojas están modifi cadas o para la reproducción sexual (vea 
la discusión de la evolución de las fl ores en el capítulo 28, incluida la 
fi gura 28-15) o la reproducción asexual (vea la fi gura 37-17).
Yema axilar
Escamas 
de yema
Peciolo
Zona de 
abscisión
Tallo
0.5 mm
Ja
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es
 M
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ex
as
FIGURA 34-13 Zona de abscisión
Esta MO de una sección longitudinal a través de una rama de arce 
azucarero (Acer saccharinum) muestra la zona de abscisión en la base 
de un peciolo. Una yema axilar con sus escamas protectoras de yema 
también es evidente arriba del peciolo.
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 Estructura y función de la hoja 741
contra el mismo pelo dos veces en rápida sucesión, la trampa se dispara 
con sorprendente rapidez: más o menos 100 milisegundos. Las espinas 
a lo largo de los márgenes de las láminas cierran de manera apretada para 
evitar que el insecto escape. Después de que la hoja inicialmente atrapa 
al insecto, la hoja sigue cerrándose de manera lenta durante las siguien-
tes horas. Glándulas digestivas sobre la superfi cie de la trampa segregan 
enzimas en respuesta a la presión que el insecto ejerce sobre ellas. Días 
después, luego de que el insecto muere y fue digerido, la trampa vuelve a 
abrirse y caen los restos no digeridos.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las principales funciones de cada una de las siguientes 
hojas modifi cadas: espinas, zarcillos y escamas de yema?
 ■ ¿Cuáles son las funciones de los bulbos? ¿De las hojas suculentas?
 ■ ¿Cuáles son algunas de las características especializadas de las hojas de 
las plantas carnívoras?
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FIGURA 34-15 Una planta cántaro común
Esta especie (Sarracenia purpurea), cuyos cántaros crecen hasta 30.5 cm, 
está ampliamente distribuida en ciénagas ácidas y pantanos en el este de 
América del Norte. Los cántaros jóvenes son verdes, pero se vuelven rojas 
conforme maduran. Observe el escarabajo muerto en el cántaro.
▲
34.1 (página 729)
 1 Discutir la variación en forma de hoja, incluidas las hojas simples frente a las 
compuestas, el orden de las hojas en el tallo y los patrones de venación.
 ■ Las hojas pueden ser simples (tienen una sola lámina) o compuestas(tienen una lámina dividida en dos o más foliolos).
 ■ El arreglo de hojas en un tallo puede ser alternado (una hoja en cada 
nodo), opuesto (dos hojas en cada nodo) o en espiral (tres o más hojas en 
cada nodo).
 ■ Las hojas pueden tener venación paralela o reticulada. La venación reticu-
lada puede ser reticular palmada, con varias venas principales que radian 
desde un punto, o reticular pinnada, con venas que ramifi can a todo lo 
largo de la nervadura media.
 2 Describir los principales tejidos de la hoja (epidermis, tejido fundamental foto-
sintético, xilema y fl oema) y marcarlos en un diagrama de la sección transver-
sal de una hoja.
 ■ Las superfi cies superior e inferior de la lámina foliar están cubiertas con 
epidermis. Una cutícula cerosa recubre la epidermis y permite a la planta 
sobrevivir a las condiciones secas de una existencia terrestre.
 ■ Las estomas son pequeños poros en la epidermis que permiten el inter-
cambio de gases necesarios para la fotosíntesis. Cada poro está rodeado 
por dos células oclusivas (acompañantes) que con frecuencia se asocian 
con células epidérmicas especiales llamadas células subsidiarias. Las 
células subsidiarias proporcionan un depósito de agua y iones que se mue-
ven adentro y afuera de las células oclusivas conforme cambian de forma 
durante la apertura y el cierre de estomas.
 ■ El mesófi lo consiste en células parenquimatosas fotosintéticas. El mesó-
fi los se divide en mesófi lo en empalizada, que funciona sobre todo para 
fotosíntesis, y mesófi lo esponjoso, que funciona principalmente para 
intercambio de gases.
 ■ Las venas de la hoja tienen xilema para conducir agua y minerales esen-
ciales a la hoja, y fl oema para conducir azúcar producida por fotosíntesis 
hacia el resto de la planta.
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 3 Comparar la anatomía foliar en eudicotiledóneas y monocotiledóneas.
 ■ Las hojas monocotiledóneas tienen venación paralela, mientras que las 
hojas eudicotiledóneas tienen venación reticulada. Algunas monocotile-
dóneas (maíz y otros céspedes) no tienen mesófi lo diferenciado en capas 
distintivas en empalizada y esponjoso. Algunas monocotiledóneas (céspe-
des, juncos y juncias) tienen células oclusivas con forma de mancuerna, a 
diferencia de las células oclusivas más comunes con forma de frijol.
 4 Relacionar la estructura foliar con su función de fotosíntesis.
 ■ La estructura de la hoja está adaptada para su principal función de foto-
síntesis. La mayoría de las hojas tienen una lámina ancha aplanada que 
recolecta de manera efi ciente la energía radiante del Sol. La epidermis 
transparente permite que la luz penetre hacia la mitad de la hoja, donde 
ocurre la fotosíntesis.
 ■ Por lo general, las estomas se abren durante el día para el intercambio 
de gases necesario durante la fotosíntesis y se cierran en la noche para 
conservar agua cuando no ocurre fotosíntesis.
 ■ Los espacios de aire en el tejido mesófi lo permiten la rápida difusión de 
CO2 y agua al interior de las células mesófi las, y oxígeno fuera de ellas.
34.2 (página 734)
 5 Explicar el papel de la luz azul en la apertura de las estomas.
 ■ La luz azul, que es un componente de la luz solar, dispara la activación 
de bombas de protones ubicadas en la membrana plasmática de la célula 
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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742 Capítulo 34 
34.3 (página 736)
 7 Discutir la transpiración y sus efectos sobre las plantas.
 ■ La transpiración es la pérdida de vapor de agua por las partes aéreas de 
las plantas. La transpiración, que ocurre principalmente a través de las 
estomas, es afectada por factores ambientales como temperatura, viento 
y humedad relativa.
 ■ La transpiración parece ser tanto benéfi ca como dañina para la planta; 
esto es: la transpiración representa una “negociación” entre el requisito de 
CO2 para la fotosíntesis y la necesidad de conservar agua.
 8 Distinguir entre transpiración y gutación.
 ■ La gutación, la liberación de agua líquida de los bordes de la hoja de 
algunas plantas, ocurre a través de estructuras especiales cuando la 
transpiración es mínima y la humedad disponible en el suelo es elevada. En 
contraste, la transpiración es la pérdida de vapor de agua y ocurre princi-
palmente a través de las estomas.
34.4 (página 738)
 9 Defi nir la abscisión foliar, explicar por qué ocurre y describir los cambios fi sioló-
gicos y anatómicos que la preceden.
 ■ La abscisión foliar es la pérdida de hojas que con frecuencia ocurre con-
forme el invierno se aproxima en los climas templados o al comienzo de la 
estación seca en los climas tropicales con estaciones húmeda y seca.
 ■ La abscisión involucra cambios fi siológicos y anatómicos que ocurren 
antes de que la hoja caiga. Una zona de abscisión se desarrolla donde el 
peciolo se separa del tallo. Azúcares, aminoácidos y muchos minerales 
esenciales se transportan desde las hojas hacia otras partes de la hoja. 
La clorofi la se descompone, y carotenoides y antocianinas se vuelven 
evidentes.
34.5 (página 738)
 10 Mencionar al menos cuatro ejemplos de hojas modifi cadas y citar la función de 
cada una.
 ■ Las espinas son hojas adaptadas para disuadir a los herbívoros. Algunos 
zarcillos son hojas modifi cadas para asir y sostenerse a otras estructuras 
(para sostener tallos débiles). Las escamas de yema son hojas modifi ca-
das para proteger tejido meristemático delicado o yemas latentes. Las 
brácteas son hojas modifi cadas asociadas con algunas infl orescencias. Los 
bulbos son cortos tallos subterráneos con hojas carnosas especializadas 
para almacenamiento. Muchas plantas adaptadas a condiciones áridas tie-
nen hojas suculentas para almacenamiento de agua. Las plantas carnívoras 
tienen hojas modifi cadas para atrapar insectos. 
oclusiva. La luz azul también dispara la síntesis de ácido málico y la hidró-
lisis de almidón.
 6 Destacar los cambios fi siológicos que acompañan la apertura y cierre de las 
estomas.
 ■ Protones (H+), producidos cuando se ioniza el ácido málico, se bombean 
fuera de las células oclusivas. Conforme los protones salen de las células 
oclusivas, un gradiente electroquímico (una diferencia de carga y con-
centración) se forma sobre los dos lados de la membrana plasmática de la 
célula oclusiva.
 ■ El gradiente electroquímico dirige la ingesta de iones potasio (K+) a través 
de canales de potasio activados por voltaje al interior de las células 
oclusivas. A través de canales iónicos también se llevan iones cloruro (Cl−) 
al interior de las células oclusivas. Dichos iones osmóticamente activos 
aumentan la concentración de soluto en las vacuolas de la célula oclusiva. 
El movimiento osmótico de agua resultante en las células oclusivas hace 
que se vuelvan turgentes y formen un poro.
 ■ Conforme el día avanza, los iones de potasio salen en forma lenta de las 
células oclusivas y el almidón se hidroliza en sacarosa, un soluto osmóti-
camente activo, que aumenta en concentración en las células oclusivas. 
Las estomas se cierran cuando el agua sale de las células oclusivas como 
resultado de un declive en la concentración de sacarosa, lo que ocurre 
conforme se acerca la noche. La sacarosa se convierte en almidón, que es 
osmóticamente inactivo.
 Aprenda más acerca de los tejidos de la hoja al 
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 1. Las plantas con un arreglo foliar alterno tienen (a) láminas divididas 
en dos o más foliolos (b) venas principales que radian desde un punto 
(c) una hoja en cada nodo (d) venas principales que ramifi can a todo 
lo largo de la nervadura media (e) dos hojas en cada nodo
 2. La principal función del mesófi lo esponjoso es (a) reducir la pér-
dida de agua de la superfi cie de la hoja (b) cambiar la forma de las 
células oclusivas (c) sostener la hoja para evitar que colapse bajo su 
propiopeso (d) difundir gases dentro de la hoja (e) disuadir a los 
herbívoros
 3. El intercambio de gases ocurre a través de poros microscópicos for-
mados por dos (a) células subsidiarias (b) células de abscisión 
(c) células de mesófi lo (d) células oclusivas (e) estípulas
 4. La delgada capa no celular de cera segregada por la epidermis de las 
hojas es la (a) estoma (b) célula subsidiaria (c) tricoma (d) vaina de 
haz (e) cutícula
 5. ¿Cuál de los siguientes no es una adaptación de las agujas de pino para 
conservar agua? (a) menos área superfi cial expuesta al aire que las 
hojas con lámina delgada (b) una cutícula relativamente gruesa 
(c) estomas hundidos (d) venas reticuladas en lugar de venas parale-
las (e) tanto c como d no son adaptaciones de las agujas de pino
 6. Cuando la transpiración es mínima, las plantas como los céspedes 
exudan el agua excesiva mediante (a) gutación (b) ritmo circadiano 
(c) abscisión (d) bombeo de H+ fuera y K+ adentro de células oclusi-
vas (e) fotosíntesis
 7. Al amanecer, la acumulación en las células oclusivas de la sustancia 
______________ osmóticamente activa produce un fl ujo de 
entrada de agua y la apertura del poro. (a) protones (b) almidón 
(c) ATP sintetasa (d) sacarosa (e) iones potasio
 8. La apertura de estomas es más pronunciada en respuesta a luz 
______. (a) verde (b) amarilla (c) azul (d) ultravioleta (e) infrarroja
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
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 Estructura y función de la hoja 743
 11. En las hojas existe una “negociación” entre la fotosíntesis y la trans-
piración porque (a) numerosos poros de estoma proporcionan tanto 
intercambio de gases para la fotosíntesis como aberturas a través 
de las cuales escapa vapor de agua (b) una capa cerosa, la cutícula, 
reduce la pérdida de agua (c) luz azul dispara un fl ujo de entrada de 
iones potasio (K+) hacia las células oclusivas (d) las hojas de las plan-
tas deciduas se caen conforme el invierno se aproxima en los climas 
templados (e) los estomas se cierran durante la noche, aunque el agua 
sigue moviéndose hacia las raíces mediante ósmosis
 12. Etiquete el siguiente diagrama. (Consulte la fi gura 34-4 para compro-
bar sus respuestas).
 9. Anatómicamente, la zona de abscisión donde un peciolo se separa de 
un tallo consiste en (a) células parenquimatosas de pared delgada con 
pocas fi bras (b) células parenquimatosas de corcho con pared gruesa 
(c) grupos de fi bras y hebras de colénquima (d) duras estípulas pun-
tiagudas (e) células epidérmicas con estomas hundidas
 10. Las hojas modifi cadas que permiten a un tallo escalar se llaman 
________, mientras que las hojas modifi cadas que cubren las yemas 
invernales de una planta leñosa latente se llaman ___________.
(a) espinas; escamas (b) escamas; zarcillos (c) zarcillos; escamas
(d) zarcillos; espinas (e) hojas carnívoras; espinas
 1. Suponga que se le pide observar una micrografía de la sección trans-
versal de una hoja y distinguir entre las epidermis superior e inferior. 
¿Cómo tomaría esta decisión?
 2. Dado que (a) el xilema se ubica hacia la epidermis superior en las 
venas de la hoja y el fl oema está hacia la epidermis inferior y (b) el 
tejido vascular de una hoja es continuo con el del tallo, sugiera un 
posible arreglo de tejidos vasculares en el tallo que puedan explicar el 
arreglo de tejido vascular en la hoja.
 3. ¿Cuáles pueden ser algunas de las ventajas de una planta que tenga 
pocas hojas grandes? ¿Cuáles podrían ser algunas desventajas? ¿Cuá-
les podrían ser algunas ventajas de tener muchas hojas pequeñas? 
¿Qué desventajas podría conllevar esto? ¿Cómo diferirían sus res-
puestas para plantas que crezcan en un ambiente húmedo, en compa-
ración con las de un desierto?
 4. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. ¿Por qué la selección natural 
favoreció la evolución de una abscisión foliar estacional en las plantas 
leñosas con fl ores que viven en climas más fríos? ¿Qué adaptaciones 
permiten a las coníferas sobrevivir a estos climas sin abscisión foliar?
 5. CIENCIA, TECNOLOGÍA Y SOCIEDAD. Explique brevemente 
por qué la investigación del mecanismo molecular del cierre de esto-
mas puede ser de uso futuro en agricultura.
 Preguntas adicionales están 
disponibles en CengageNOW en 
www.cengage.com/login.
P E N S A M I E N TO C R Í T I CO
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