BACTERIAS Y ARQUEAS

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Bacterias y arqueas
CONCEPTOS CLAVE
25.1 Las bacterias y arqueas son organismos unicelulares que, 
en contraste con las células eucariotas, no tienen organelos 
encerrados por membranas; la mayoría tienen una pared 
celular que rodea la membrana plasmática y tienen una sola 
molécula circular de ADN.
25.2 La evolución ocurre rápidamente en procariotas; la 
selección natural actúa sobre la variación genética ocasionada 
por mutaciones y recombinación genética, y es facilitada por la 
reproducción rápida.
25.3 La gran diversidad ha evolucionado en su metabolismo y 
modo de nutrición permitiendo a los procariotas proliferar en 
todo tipo de hábitats.
25.4 Los procariotas constituyen dos de los tres dominios: 
Bacteria y Archaea.
25.5 Los procariotas desempeñan importantes papeles en la 
ecología, el comercio y la tecnología.
25.6 Las muchas adaptaciones que evolucionaron en las 
bacterias patógenas contribuyen a su gran éxito.
En este capítulo examinará la diversidad y características de bacterias y arqueas, dos de las tres ramas principales del árbol de la vida. Estos 
organismos, llamados de manera informal procariotas, habitan el planeta 
desde hace más de 3500 millones de años, mucho más tiempo que los 
eucariotas, que evolucionaron hace más o menos 2200 millones de años. 
Aunque los procariotas son microscópicos, son tan numerosos que, junto 
con los hongos, representan aproximadamente la mitad de la biomasa de 
la Tierra, la masa de material vivo. En contraste, las plantas representan 
alrededor de 35% y los animales 15% de la biomasa del planeta.
El microscopista holandés Anton van Leeuwenhoek descubrió las 
bacterias y otros microorganismos en 1674, cuando observó una gota de 
agua de un lago a través de una lente de vidrio. Durante la parte fi nal del 
siglo xix, muchos microorganismos, incluidos algunas bacterias, hongos 
y protozoarios, se identifi caron como patógenos, agentes que causan 
enfermedades (vea la fotografía). Las bacterias causan muchas enfer-
medades, por ejemplo: tuberculosis, tétanos, infecciones respiratorias e 
intoxicaciones alimenticias en humanos. No obstante, sólo una pequeña 
minoría de las especies bacteriales es patógena. De hecho, las bacterias 
desempeñan papeles esenciales en la biosfera. Como desintegradores, 
Micrografía coloreada obtenida 
con un microscopio electrónico 
de transmisión de una bacteria 
(Streptococcus pyogenes) dividida 
por fi sión binaria. Esta bacteria, 
un patógeno que habita en la nariz 
y garganta de los humanos, puede 
causar escarlatina e infl amación 
del tejido cardiaco. La cepa que se 
muestra aquí es resistente a los 
antibióticos y la infección puede 
ser mortal.
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518 Capítulo 25 
descomponen moléculas orgánicas en sus componentes. Junto con los 
hongos, los procariotas son los recicladores líderes de la naturaleza. Sin 
estos microorganismos, elementos como carbono, nitrógeno, fósforo y 
azufre permanecerían encerrados en los desechos y cuerpos muertos 
de plantas, animales y otros organismos, y no estarían disponibles para 
la síntesis de nuevas células y organismos.
Algunos procariotas son productores que realizan fotosíntesis. 
Otros convierten el nitrógeno atmosférico en amoniaco y luego en 
nitratos, formas que utilizan las plantas (vea la fi gura 55-8). Esta con-
versión permite que plantas y animales (porque ellos comen plantas) 
fabriquen compuestos nitrogenados esenciales, como proteínas y 
ácidos nucleicos.
Este capítulo comienza con una descripción de la estructura de 
bacterias y arqueas, y luego describe la fi logenia de los dos dominios 
procariotas. Se presenta un panorama del impacto de los procariotas 
sobre la ecología, la tecnología y el comercio, y termina con una discu-
sión de las bacterias y las enfermedades.
25.1 LA ESTRUCTURA DE 
BACTERIAS Y ARQUEAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Describir la estructura y formas comunes de las células procariotas.
2 Contrastar la pared celular bacterial en bacterias grampositivas y 
gramnegativas.
3 Describir el movimiento en procariotas y describir la estructura del 
fl agelo bacterial.
En contraste con los virus, viroides y priones, que sólo consisten de áci-
dos nucleicos y/o proteína, los procariotas son organismos celulares. 
(Recuerde de los capítulos 4 y 23 que la estructura celular de los proca-
riotas es diferente en lo fundamental de las células eucariotas de otros 
organismos vivientes). Los microbiólogos asignan los procariotas a dos 
dominios: Archaea y Bacteria.
La mayoría de las células procariotas son muy pequeñas. Por 
lo general, su diámetro varía de 0.5 a 1.0 mm, y su longitud de 1.0 a
5.0 mm. Su volumen celular es de sólo aproximadamente una milésima 
de la que tienen las células eucariotas pequeñas y su longitud sólo es 
de alrededor de una décima. La mayoría de los procariotas son unicelu-
lares, pero algunos forman colonias o fi lamentos que contienen células 
especializadas.
Los procariotas tienen varias formas comunes
Dos formas procariotas básicas son esférica y de bastón. Los proca-
riotas esféricos, conocidos como cocos, existen solos en algunas es-
pecies y en grupos de células independientes en otras (FIGURA 25-1a). 
Las células pueden agruparse en pares (diplococos), en cadenas largas 
(estreptococos) o en cúmulos irregulares que parecen racimos de uvas 
(estafi lococos). Los procariotas con forma de bastón, llamados baci-
los, pueden ocurrir como bastones individuales o como largas cadenas 
de bastones (FIGURA 25-1b). Algunos procariotas forman espirales. Si la 
célula con forma de espiral es fl exible, es una espiroqueta; si es rígida, 
es un espirilo (FIGURA 25-1c). Un espirilo con forma de coma se llama 
vibrio. Algunas arqueas tienen formas inusuales, como células triangu-
lares o cuadradas.
Las células procariotas no tienen 
organelos encerrados en membranas
En contraste con las células eucariotas, las células procariotas no tienen 
núcleo u otros organelos encerrados en una membrana (FIGURA 25-2; 
vea el capítulo 4). Aunque la célula procariota no tiene núcleo encerrado 
en una membrana, tiene un área nuclear, también conocida como nu-
cleoide, que contiene ADN.
El denso citoplasma de la célula procariota contiene ribosomas 
(más pequeños que los contenidos en las células eucariotas) y gránu-
los de almacenamiento que retienen glucógeno, lípido y compuestos de 
fosfato. Las enzimas necesarias para las actividades metabólicas pueden 
localizarse en el citoplasma. Aunque los organelos membranosos de las 
células están ausentes, en algunas células procariotas la membrana plas-
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0.6 μm
(a) Bacterias cocos. Micrografía coloreada
obtenida con un microscopio electrónico de
barrido (MEB) de Staphylococcus aureus.
Estas bacterias producen infecciones y
lesiones en la piel, intoxicaciones por
alimentos y síndrome del shock tóxico.
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3 μm
(b) Bacterias bacilos. Micrografía MEB
coloreada de Salmonella. Estos bacilos
causan intoxicación por alimentos.
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12 μm
(c) Bacterias espiroquetas. Micrografía MEB
coloreada de Borrelia burgdorferi. Estas
espiroquetas causan la enfermedad de Lyme,
que es transmitida por garrapatas de ciervo
infectadas.
FIGURA 25-1 Formas comunes de procariotas
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 Bacterias y arqueas 519
En la pared celular de la arquea está ausente 
el peptidoglicano.
Las diferencias en la composición de 
la pared celular bacterial son de gran interés 
para los microbiólogos y tienen importan-
cia clínica. En 1888 el médico da nés Chris-
tian Gram desarrolló el procedimiento de 
teñido de Gram. Las bacterias que absor-
ben y retienen en el laboratorioel tinte 
violeta cristal se conocen como gram 
positivas, mientras las que no retienen 
el tinte cuando se enjuagan con alcohol 
son gramnegativas. Las paredes celulares 
de las bacterias grampositivas son muy
gruesas y consisten principalmente de pep -
tidoglicano. Las paredes celulares de las 
bacterias gramnegativas tienen dos capas:
una delgada de peptidoglicano y una grue-
sa membrana exterior. La membrana ex-
terior se parece a la membrana plasmática 
pero contiene polisacáridos enlazados a 
lípidos (FIGURA 25-3).
Distinguir entre bacterias gramposi-
tivas y gramnegativas es importante en el 
tratamiento de ciertas enfermedades. Por 
ejemplo, el antibiótico penicilina interfi ere 
con la síntesis de peptidoglicano, lo que a 
fi nal de cuentas resulta en una pared celular 
frágil que no puede proteger a la célula (vea 
la discusión del capítulo 7 acerca de los 
medicamentos inhibidores de enzimas). 
Es predecible que la penicilina funcione 
de manera más efectiva contra bacterias 
gramnegativas.
Algunas bacterias producen cápsulas 
o capas mucilaginosas
Muchas especies procariotas producen una cápsula o capa mucilagi-
nosa que rodea la pared celular. Una capa mucilaginosa está unida más 
débilmente a la pared celular que una cápsula. Dichas capas mucilagino-
sas están hechas de polisacárido o proteína.
En las especies de vida libre, la cobertura exterior puede brindar a 
la célula protección adicional contra fagocitosis (engullimiento; vea el 
capítulo 5) por otros microorganismos. En las bacterias patógenas, una 
cápsula o capa mucilaginosa puede proteger contra fagocitosis por parte 
de los leucocitos del huésped. La capacidad del Streptococcus pneumoniae 
para provocar neumonía bacteriana depende de su cápsula. Una cepa de 
S. pneumoniae que carezca de cápsula no produce la enfermedad. Las 
bacterias también usan sus cápsulas para fi jarse a superfi cies como roca, 
raíces vegetales o dientes humanos (donde producen placa dental).
Algunos procariotas tienen fi mbrias o pelos
Algunos procariotas tienen cientos de apéndices con forma de cabello 
llamados fi mbrias. Las fi mbrias, que están hechas de proteína, son más 
cortas que los fl agelos. Los pelos por lo general son más largos que las 
fi mbrias. Por lo general existen menos pelos que fi mbrias sobre la super-
fi cie celular. Las bacterias usan fi mbrias y pelos para fi jarse a superfi cies 
celulares, incluidas las superfi cies de las células que infectan. Estas es-
mática está extensamente plegada hacia adentro. Las enzimas necesarias 
para la respiración celular y la fotosíntesis pueden estar asociadas con la 
membrana plasmática o sus pliegues.
Una pared celular protege a la mayoría 
de los procariotas
La mayoría de las células procariotas tienen una pared celular que 
rodea la membrana plasmática. La pared celular brinda un rígido ar-
mazón que sostiene la célula y mantiene su forma. Las paredes bac-
teriales tienen una alta concentración de solutos disueltos. La pared 
celular evita que la célula explote en condiciones hipotónicas (vea el 
capítulo 5). Por ende, la mayoría de las bacterias están adaptadas a 
ambientes hipotónicos. Cuando experimentalmente se producen for-
mas de bacterias sin paredes, deben mantenerse en soluciones isotó-
nicas para evitar que exploten. Sin embargo, las paredes celulares son 
de poca ayuda cuando una bacteria está en un ambiente hipertónico, 
como en la comida conservada mediante un alto contenido de azúcar 
o sal. Por esta razón, la mayoría de las bacterias crecen pobremente en 
mermeladas, jamones, pescado salado y otros alimentos conservados 
en esta forma.
La pared celular bacterial incluye peptidoglicano, un complejo po-
límero que consiste de dos tipos inusuales de azúcares (amino azúcar) 
ligada con polipéptidos cortos. Los azúcares y polipéptidos se unen para 
formar una sola macromolécula que rodea toda la membrana plasmática. 
En contraste con las células eucariotas, las células procariotas no 
tienen núcleo u otros organelos encerrados por membrana. Por lo 
general tienen un área nuclear con una sola molécula circular de ADN.
Fimbria 
(estructura 
utilizada 
para la 
fijación)
Gránulo de 
almacenamiento
Flagelo
Ribosomas
Cromosoma bacterial 
(ADN)
Pared celular
Membrana 
exterior
Capa de 
peptidoglicano
Cápsula
Membrana 
plasmática
Plásmido 
(ADN)
Área
nuclear 
(nucleoide)
FIGURA 25-2 Animada Estructura de una célula procariota
Este bacilo es una bacteria gramnegativa (consulte el texto). Observe la ausencia de una envoltura 
nuclear que rodee al ADN bacterial.
PUNTO CLAVE
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520 Capítulo 25 
algunos tipos de bacterias se vuelven dominantes. La célula pierde agua, 
se encoge ligeramente y permanece inactiva hasta que el agua está dispo-
nible de nuevo. Ciertos tipos de bacterias forman células latentes extre-
madamente duraderas llamadas endosporas.
Después de la formación de una endospora, a la pared celular de la 
célula original le ocurre lisis, lo que libera la endospora. La formación 
de endosporas no es un tipo de reproducción en las bacterias; las endos-
poras no son comparables con las esporas reproductoras de hongos y 
plantas. Por cada célula original sólo se forma una endospora, de modo 
que el número total de individuos no aumenta. Las arqueas no forman 
endosporas; estos procariotas producen enzimas únicas sobre la superfi -
cie celular que las protege del frío, el calor y la desecación.
Las endosporas sobreviven en ambientes muy secos, calientes o he-
lados, o en épocas cuando escasea el alimento (FIGURA 25-4). Algunas 
endosporas son tan resistentes que pueden sobrevivir una hora o más de 
ebullición o siglos de congelación. Cuando las condiciones ambientales 
nuevamente son adecuadas para crecer, las endosporas germinan y for-
man una célula bacterial activa y en crecimiento.
Varios tipos de bacterias que forman endosporas producen en-
fermedades. La endospora de Bacillus anthracis, la bacteria que causa 
el ántrax, es tan resistente que este patógeno se ha convertido en una 
preocupación como agente de guerra biológica. La bacteria que causa 
tétanos (Clostridium tetani) y la bacteria que causa gangrena gaseosa
(C. perfr ingens) usualmente entran al cuerpo con la suciedad del suelo 
cuando una persona sufre una cortada profunda o herida punzante. 
Los pacientes también pueden exponerse a estas serias enfermedades 
cuando los instrumentos quirúrgicos no se esterilizan de manera ade-
cuada, lo que permite la sobrevivencia de las endosporas.
Muchos tipos de procariotas son móviles
¿Puede imaginar tratar de nadar a través de melaza? El agua tiene la 
misma viscosidad relativa para los procariotas que la melaza tiene para 
tructuras proteicas también ayudan a las bacterias a adherirse entre sí. 
Algunos pelos alargados, llamados pelos sexuales, son importantes para 
transmitir ADN entre bacterias.
Algunas bacterias sobreviven a condiciones 
desfavorables al formar endosporas
Cuando el ambiente se vuelve desfavorable; por ejemplo, cuando los 
nutrientes son limitados o el ambiente se vuelve muy seco o caliente, 
Delgada capa de 
peptidoglicano
Proteína de transporte
Membrana plasmática
Membrana exterior
Lipoproteína
(b) Pared celular gramnegativa. Una delgada capa de
peptidoglicano está cubierta por una membrana exterior.
Pared 
celular
Polisacáridos
Membrana plasmática
Gruesa capa de 
peptidoglicano
(a) Pared celular grampositiva. Una gruesa capa de
moléculas de peptidoglicano se mantiene unida mediante
aminoácidos.
Proteína de transporte
Pared 
celular
FIGURA 25-3 Paredes celulares bacteriales
2 μm
Endosporas
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FIGURA 25-4 Endosporas
Micrografía coloreada obtenida con un microscopio electrónico de trans-
misión (MET) de Clostridium tetani, la bacteria que causa el tétanos. Cada 
célula bacterial (azul) contiene una endospora (naranja), una célula deshi-
dratada resistenteque se desarrolla dentro de la célula original.
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Bacterias y arqueas 521
los humanos. La mayoría de los procariotas móviles logran moverse me-
diante fl agelos giratorios. El número y la ubicación de los fl agelos son 
importantes en la clasifi cación de algunas especies de bacterias.
A diferencia de los fl agelos de los eucariotas, los fl agelos de los pro-
cariotas no consisten de microtúbulos (vea el capítulo 4). Un fl agelo bac-
terial es un largo apéndice delgado que consta de tres partes: un cuerpo 
basal, un gancho y un solo fi lamento (FIGURA 25-5). El cuerpo basal es 
una compleja estructura que ancla el fl agelo a la pared celular mediante 
placas con forma de disco. El gancho curvo conecta el cuerpo basal con 
el largo fi lamento hueco que se extiende hacia el ambiente exterior.
El cuerpo basal es un motor, un poco parecido a la hélice del mo-
tor de un bote. La bacteria usa energía del ATP para bombear protones 
desde la célula. La difusión de estos protones de vuelta a la célula im-
pulsa el motor que gira el fl agelo. El movimiento giratorio producido 
empuja la célula en forma muy parecida a como ocurre con la hélice que 
impulsa un barco a través del agua. El fl agelo gira en sentido contrario 
al de las manecillas del reloj, lo que impulsa a la célula hacia adelante.
Las arqueas también tienen fl agelos. Éstos son más delgados que los 
de las bacterias. Los biólogos todavía no conocen la estructura del motor 
en el fl agelo de las arqueas. Algunos procariotas que carecen de fl agelos 
se mueven por deslizamiento.
Muchos procariotas presentan quimiotaxis, movimiento en res-
puesta a químicos en el ambiente. Por ejemplo, las bacterias se mueven 
hacia el alimento. Ciertas bacterias también se mueven unas hacia otras. 
Sin embargo, las bacterias se alejan de ciertos químicos dañinos.
Repaso
■ ¿En qué formas difi eren las células procariotas de las células 
eucariotas?
■ ¿En qué difi eren las bacterias gram-positivas de las gramnegativas? 
¿Por qué esto es importante?
■ ¿En qué difi ere un fl agelo bacterial de un fl agelo eucariota?
25.2 REPRODUCCIÓN Y EVOLUCIÓN 
PROCARIOTA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Describir la reproducción asexual en procariontas y resumir tres meca-
nismos (transformación, transducción y conjugación) que pueden condu-
cir a recombinación genética.
5 Enunciar factores específi cos que contribuyan a la rápida evolución de 
las bacterias.
El material genético de un procariota se encuentra en el área nuclear, 
pero no está rodeado por una envoltura nuclear. En la mayoría de las es-
pecies, el material genético está contenido en una sola molécula circular 
de ADN. Si se extiende en su longitud total, esta molécula sería aproxi-
madamente 1000 veces más larga que la célula misma. A diferencia del 
ADN en los cromosomas eucariotas, el ADN procariota tiene poca pro-
teína asociada consigo.
Además de su ADN genómico, la mayoría de las bacterias tienen 
uno o más plásmidos, fragmentos circulares más pequeños de ADN. 
Con frecuencia los plásmidos bacteriales tienen genes que codifi can en-
zimas catabólicas, para intercambio genético o para resistencia a los an-
tibióticos. Los plásmidos se replican en forma independiente del ADN 
genómico o se integran a él (vea el capítulo 15).
(a) Micrografía MET coloreada de Vibrio cholerae. Esta
bacteria flagelada produce cólera en los humanos.
0.5 μm
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Citoplasma
Membrana 
plasmática
Capa de 
peptidoglicano
Membrana 
exterior
Anillos de 
proteína
Gancho
Filamento
Cuerpo 
basal
Pared 
celular
(b) Estructura de un flagelo bacterial. El cuerpo
basal es el motor. Consiste de una serie de placas
con forma de disco que anclan el flagelo a la
pared celular y la membrana plasmática. Estas
placas giran el gancho y el filamento del flagelo.
FIGURA 25-5 Flagelos bacteriales
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522 Capítulo 25 
cia otro que no es su descendiente. (La transferencia de material gené-
tico de progenitor a descendiente se llama transferencia genética vertical). 
La transferencia genética entre bacterias tiene lugar mediante tres meca-
nismos: transformación, transducción y conjugación.
1. Cuando la bacteria muere, libera ADN que pueden tomar otras bac-
terias. En la transformación, una célula bacterial toma fragmentos
de ADN extraño (o ARN) liberado por otra bacteria. El ADN debe
ligarse a proteínas de enlace de ADN sobre la superfi cie de la bacteria. 
Una vez que entra a la célula bacterial, parte del ADN se incorpora en 
La reproducción rápida contribuye 
al éxito de los procariotas
Los procariotas son organismos extremadamente exitosos en térmi-
nos de su número y distribución. Su éxito se debe en gran medida a su 
notable capacidad para reproducirse con rapidez. Los procariotas se re-
producen de modo asexual, por lo general mediante fi sión binaria, un 
proceso en el que una célula se divide en dos células similares, como 
en la fotografía de apertura del capítulo (vea también la fi gura 10-12). 
Primero, se replica el ADN circular; luego, una invaginación tanto de 
la membrana plasmática como de la pared celular forma una pared 
transversal.
La fi sión binaria ocurre con notable rapidez. En condiciones idea-
les, algunas especies bacterianas se dividen en menos de 20 minutos. 
A esta tasa, si nada interfi ere, ¡una bacteria podría originar más de mil 
millones de bacterias en 10 horas! Por fortuna, las bacterias no pueden 
reproducirse a esta tasa durante mucho tiempo antes de que la falta de 
alimento o la acumulación de productos de desecho hagan más lenta su 
expansión poblacional.
Una forma menos común de reproducción asexual entre bacterias 
es la gemación. En ésta, una célula desarrolla un abultamiento, o yema, 
que se agranda, madura y a la larga se separa de la célula progenitora. 
Algunas especies de bacterias (actinomicetos) se dividen mediante 
fragmentación. Dentro de la célula se desarrollan paredes que luego se 
separan en varias células nuevas.
Los procariotas transfi eren información genética
Aunque la reproducción sexual que involucra la fusión de gametos no 
ocurre en los procariotas, el material genético puede intercambiarse en-
tre bacterias y entre arqueas. Tal intercambio de genes, o transferencia 
genética, resulta en recombinación genética. La transferencia genética 
horizontal ocurre cuando un organismo transfi ere material genético ha-
1
2
3
4
5
6
El ADN de un fago 
penetra la célula 
bacterial.
El ADN de fago puede 
integrarse con el ADN 
de una célula huésped 
como un profago.
Cuando el profago se 
vuelve lítico, el ADN 
bacterial se degrada y 
se producen nuevos 
fagos. Los nuevos fagos 
pueden contener algo 
de ADN bacterial.
La célula bacterial le 
ocurre lisis y libera 
muchos fagos, que 
entonces pueden 
infectar a otras células.
Fago infecta nueva 
célula huésped.
Los genes bacteriales 
introducidos en la nueva 
célula huésped se integran 
en el ADN del huésped. 
Se vuelven parte del ADN 
bacterial y se replican junto 
con él.
ADN de fago con 
genes bacteriales
ADN bacterial 
fragmentado
FIGURA 25-7 Transducción
En la transducción, un fago transfi ere ADN bacterial de una bacteria a otra, 
lo que resulta en recombinación genética. La transducción es un importante 
medio de transferencia genética horizontal.
Bacteria muere y libera ADN.
Fragmentos de ADN extraño se 
enlazan a proteínas sobre la 
superficie de una bacteria viva.
El ADN entra en la célula y parte 
de él se incorpora en la célula 
huésped mediante recombinación 
recíproca.
2
3
1
ADN intercambiado
FIGURA 25-6 Transformación
En la transformación, ADN extraño de una bacteria muerta entra a una bac-
teria huésped. Parte del ADN se intercambia, lo que resulta en una célula 
recombinante.
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 Bacterias y arqueas 523
el genoma del huésped mediante recombinación 
recíproca (se intercambia ADN) entre el nuevo 
ADN y el cromosoma del huésped (FIGURA
25-6). Recuerde del capítulo 12 que Oswald T. 
Avery y sus colaboradores identifi caron experi-
mentalmente al ADN como el agente que trans-
formaba las células bacteriales y demostró que el 
ADN es la base química de la herencia.
 El ADN extraño también puede utilizarse 
como plásmidos. Cuando esto ocurre, el ADN 
no experimenta recombinación; permanece co-
 mo plásmido separado del cromosoma bac-
 terial.
2. En un proceso diferente de transferencia ge-
nética horizontal, la transducción, un fago 
lleva genes bacteriales de una célula bacterial 
a otra (FIGURA 25-7). Por lo general, un fago 
sólo contiene su propio ADN. Sin embargo, 
en ocasiones un fago incorpora parte del ADN 
bacterial de su huésped. Luego, cuando el fago 
infecta a otra bacteria, transfi ere dicho ADN 
a su nuevo huésped. Entonces el cromosoma 
bacterial de este nuevo huésped se convierte en 
una recombinación de su ADN original y del 
ADN de otra bacteria.
3. En la conjugación, dos células de diferentes 
tipos de apareamiento entran en contacto y el 
material genético se transfi ere de una a la otra 
(FIGURA 25-8). En contraste con la transforma-
ción y la transducción, la conjugación involu-
cra contacto entre dos células.
La conjugación se ha estudiado extensamen-
 te en la bacteria Escherichia coli. En la población de 
E. coli existen células donadoras, o células F+, que 
tienen ADN que puede transmitirse a células re-
ceptoras, o células F−. Las células F+ tienen una 
secuencia de ADN conocida como factor F (F 
signifi ca fertilidad) necesario para que una bacteria 
funcione como donadora durante la conjugación. 
El factor F puede estar en la forma de plásmido o 
puede ser parte del ADN en el cromosoma bacterial.
Los genes F codifi can enzimas esenciales para 
transferir ADN. Ciertos genes F codifi can pelos 
sexuales, largas extensiones con forma de cabello 
que se proyectan desde la superfi cie celular. Los
pelos sexuales de una célula F+ reconocen y se en-
lazan con la superfi cie de una célula F− y forman un 
puente de conjugación citoplasmática entre las dos 
células. El plásmido F se replica a sí mismo y el ADN 
se transfi ere de la bacteria donadora a la receptora a 
través del puente de conjugación. Los plásmidos F 
también pueden tener otros tipos de genes, incluidos 
los que determinan la resistencia a los antibióticos.
La evolución procede rápidamente 
en las poblaciones bacteriales
Puesto que las bacterias se reproducen rápidamente 
mediante fi sión binaria, las mutaciones se transmi-
La conjugación, un mecanismo de transferencia genética 
horizontal, resulta en recombinación genética.
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0.5 μm
(a) Micrografía MEB coloreada de bacterias E. coli en conjugación. 
Las bacterias se conectan mediante un pelo sexual. Cuando se 
estimulan por el contacto, las células se acercan y forman un puente 
de conjugación entre células donadora y receptora (no se muestra).
Pelo sexual
1
2
3
4
(b) El proceso de conjugación.
La célula F+ (donadora) 
produce pelo sexual.
El pelo sexual se 
desarrolla en el puente 
de conjugación.
Una sola cadena del 
ADN del plásmido F se 
transfiere de la célula F+ 
a la célula F–.
El ADN se replica. 
Ambas células bacteriales 
contienen ahora plásmido 
F de doble cadena. La 
célula F– se convirtió en 
una célula F+.
Cromosoma 
bacterial
Plásmido F
Célula F+ (donadora) Célula F– (receptora)
FIGURA 25-8 Animada Conjugación
En la conjugación, una bacteria donadora transfi ere ADN plásmido a una bacteria recep-
tora. La conjugación requiere contacto entre las células.
PUNTO CLAVE
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524 Capítulo 25 
primeras bacterias desarrollaron la habilidad para usar al Sol como 
fuente de energía. Estos primitivos fotótrofos usaron ácido sulfh ídrico 
para reducir el dióxido de carbono. Liberaban azufre como producto de 
desecho. Hace aproximadamente 2700 millones de años, en las ciano-
bacterias primitivas evolucionó la capacidad de usar agua, en lugar de 
ácido sulfh ídrico, para reducir el dióxido de carbono. El oxígeno se liberó 
como producto de desecho. Cuando se consideran las fuentes de car-
bono y de energía, los procariotas pueden clasifi carse en cuatro grupos 
principales (TABLA 25-1):
1. Los fotoautótrofos, como las cianobacterias, usan la energía de la 
luz solar para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de 
carbono y otros compuestos inorgánicos.
2. Los quimioautótrofos también emplean el dióxido de carbono 
como fuente de carbono, pero no usan luz solar como su fuente de 
energía. En vez de ello, obtienen energía por la oxidación de sus-
tancias químicas inorgánicas como amoniaco (NH3) y ácido sulfh í-
drico (H2S).
3. Los fotoheterótrofos, como las bacterias púrpura no sulfurosas, 
obtienen su carbono de otros organismos, pero usan clorofi la y 
otros pigmentos fotosintéticos para atrapar la energía de la luz solar.
4. La mayoría de los procariotas son quimioheterótrofos. Dependen 
de moléculas orgánicas para obtener carbono y energía. Muchos 
quimioheterótrofos bacteriales son desintegradores de vida libre 
que obtienen su carbono y energía de materia orgánica muerta. 
Estas bacterias en ocasiones se llaman saprótrofos. Algunos qui-
mioheterótrofos son patógenos que obtienen sus nutrientes de los 
organismos que infectan. Dañan a sus huéspedes al provocarles en-
fermedades. Otras bacterias heterótrofas benefi cian a sus huéspe-
des. Por ejemplo, algunas de las bacterias que habitan el intestino 
grueso humano producen vitamina K y ciertas vitaminas B para sus 
huéspedes.
La mayoría de los procariotas requieren oxígeno
Ya sean heterótrofas o autótrofas, la mayoría de las células bacteriales 
son aerobias y requieren oxígeno para la respiración celular. Muchas 
son anaerobias facultativas que usan oxígeno para la respiración ce-
lular si está disponible, pero pueden realizar metabolismo anaerobio 
cuando es necesario. Otras bacterias son anaerobias obligadas que 
realizan respiración anaerobia; respiran con aceptores de electrones 
terminales distintos al oxígeno; por ejemplo, sulfato (SO42−), nitrato 
(NO3−) o hierro (Fe2+). Algunos anaerobios obligados, incluidas al-
gunas arqueas, en realidad mueren incluso con concentraciones bajas 
de oxígeno.
ten con presteza a las nuevas generaciones. Las mutaciones que confi e-
ren alguna ventaja se dispersan a lo largo de la población y los efectos de 
la selección natural son evidentes en períodos breves.
La transferencia genética horizontal contribuye enormemente a la 
rápida evolución que tiene lugar en los procariotas. La adquisición de 
nuevo ADN y la recombinación genética son fuentes importantes de la 
variación genética requerida para la diversifi cación y la adaptación. El 
ADN nuevo introducido en el genoma de una bacteria representa mate-
rial en bruto para la evolución. Los genes nuevos están sujetos a muta-
ción y sobre ellos actúan las fuerzas de la selección natural. Los cambios 
en el material genético se transmiten a generaciones sucesivas mediante 
fi sión binaria. Los cambios que resultan en adaptación pueden difun-
dirse rápidamente a través de poblaciones bacteriales futuras. La recom-
binación genética también es un importante mecanismo en la evolución 
de las arqueas.
Repaso
 ■ ¿Cómo se reproducen los procariotas? ¿Qué mecanismos resultan en la 
transferencia genética?
 ■ ¿Cómo contribuye la transducción a la rápida evolución de las 
poblaciones bacteriales?
 ■ ¿Cuáles son los pasos que tienen lugar durante la conjugación?
25.3 ADAPTACIONES NUTRICIONALES 
Y METABÓLICAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
6 Describir las formas principales por las cuales los procariotas llevan a 
cabo la nutrición y la captura de energía, y comparar sus requerimientosde oxígeno.
Con base en las dos formas principales de obtención de nutrientes, los proca-
riotas se clasifi can como autótrofos (-trofo proviene de la palabra griega 
que signifi ca “nutrición”) o heterótrofos. Los autótrofos pueden usar 
compuestos inorgánicos, como dióxido de carbono, como una fuente 
de carbono para fabricar sus moléculas orgánicas. La mayoría de los
procariotas son heterótrofos que obtienen átomos de carbono de
los compuestos orgánicos de otros organismos.
Con base en las dos formas principales de captura de energía, los autó-
trofos se clasifi can como quimiótrofos y autótrofos. Los quimiótrofos 
obtienen su energía a partir de compuestos químicos. Los fotótrofos 
capturan energía de la luz. Hace más de tres mil millones de años, las 
Modos de nutrición y captura de energía
Modo de nutrición Fuente de energía Fuente de carbono Ejemplos de organismos
Autótrofo
 Fotoautótrofo Luz solar CO2 Cianobacterias, bacterias púrpuras sulfurosas
 Quimioautótrofo Químicos inorgánicos (por CO2 Ciertas proteobacterias, la mayoría de arqueas; por ejemplo, 
 ejemplo, NH3, H2S, Fe
2+) metanógenos, halófi los extremos
Heterótrofo
 Fotoheterótrofo Luz solar Compuestos orgánicos Bacterias púrpura y verde no sulfurosas
 Quimioheterótrofo Compuestos orgánicos Compuestos orgánicos Desintegradores de vida libre, la mayoría de los patógenos 
bacteriales
TABLA 25-1
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Bacterias y arqueas 525
Con base en la obra de Woese y en otros datos recientes, los sis-
temáticos ahora clasifi can a los descendientes modernos de estas dos 
líneas antiguas en dos dominios: Archaea y Bacteria (FIGURA 25-9). 
Se considera que estos grupos divergieron de un ancestro común hace 
aproximadamente cuatro mil millones de años. Arqueas y bacterias fue-
ron los únicos organismos vivientes en el planeta durante alrededor de 
dos mil millones de años. Por ende, arqueas y bacterias han tenido mu-
cho tiempo para evolucionar y adaptarse a todo tipo de ambientes. Su 
diversidad es asombrosa. La transferencia genética horizontal también 
contribuyó a la diversidad de estos organismos. Como resultado de la 
transferencia genética, en ocasiones de especies con parentesco distante, 
los genomas de arqueas y bacterias en realidad son una mezcla de genes 
de muchos procariotas.
Principales caracteres que distinguen 
los tres dominios
Muchos caracteres importantes distinguen a arqueas de bacterias. En 
contraste con las bacterias, las arqueas no tienen peptidoglicano en sus 
paredes celulares. Aunque sus membranas plasmáticas son estructural-
mente similares, son químicamente únicas. En las membranas plasmá-
ticas de bacterias y eucariotas, ácidos grasos de cadena recta se unen a 
moléculas de glicerol mediante enlaces éster. En contraste, en las arqueas 
no se encuentran componentes de ácido graso. En vez de ello, hidrocar-
buros de cadena ramifi cada (sintetizados a partir de unidades isopreno) 
se enlazan a glicerol mediante enlaces éter (TABLA 25-2).
Algunos procariotas fi jan 
y metabolizan nitrógeno
Todos los organismos requieren nitró-
geno para fabricar aminoácidos y ácidos 
nucleicos. Algunas bacterias (por ejem-
plo, ciertas cianobacterias) y arqueas 
(por ejemplo, los metanógenos) pueden 
reducir el nitrógeno en la atmósfera a 
amoniaco. Este proceso se llama fi jación de 
nitrógeno. El amoniaco producido mediante 
fi jación de nitrógeno se convierte en iones de amo-
nio (NH4+). Las bacterias que fi jan nitrógeno pueden 
usar estas formas simples de nitrógeno para producir 
compuestos orgánicos.
Ciertas bacterias convierten amoniaco o iones de amonio 
en nitrito (NO2−) y otras convierten nitrito en nitrato (NO3−). 
Este proceso, llamado nitrifi cación, convierte el nitrógeno en una 
forma que puedan utilizar plantas y hongos. Los animales obtienen ni-
trógeno a partir de compuestos orgánicos cuando comen a otros orga-
nismos. Como se estudiará en una sección posterior, a fi nal de cuentas 
todos los otros organismos dependen de la fi jación de nitrógeno y de 
la nitrifi cación por parte de los procariotas para su supervivencia (vea 
el capítulo 55).
Repaso
■ ¿Cómo obtienen energía los quimioheterótrofos?
■ ¿En qué difi eren los anaerobios facultativos de los anaerobios 
obligados? ¿En qué difi eren de los aerobios?
■ ¿Cómo obtienen las bacterias el nitrógeno necesario para producir 
aminoácidos y ácidos nucleicos?
25.4 LA FILOGENIA DE 
LOS DOS DOMINIOS 
PROCARIOTAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Comparar las características de los tres dominios: Archaea, Bacteria y 
Eukarya.
8 Distinguir entre los dos grupos principales de arqueas e identifi car los 
tipos específi cos de arqueas que pertenecen a cada grupo.
9 Describir los principales grupos de bacterias estudiados en este capítulo 
(consulte la tabla 25-4).
Bajo un microscopio, la mayoría de los procariotas parecen más bien 
similares en tamaño y forma. Sin embargo, mediante análisis de secuen-
cias de pequeñas subunidades de ARN ribosomal 16S (SSU ARNr), 
Carl Woese y sus colaboradores demostraron que fundamentalmente 
existen dos grupos diferentes de procariotas (vea el capítulo 23). Cada 
grupo tiene secuencias de identidad, regiones de SSU ARNr que tie-
nen secuencias de nucleótidos únicas. La explicación es que, después 
de divergir, las poblaciones de procariotas se diversifi caron y ocurrieron 
mutaciones que afectaron las secuencias de ARN. Con tales análisis, 
Woese planteó la hipótesis de que los procariotas antiguos se dividieron 
en dos linajes, temprano en la historia de la vida.
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Dominio Bacteria Dominio Archaea Dominio Eukarya
Proteobacteria
Ancestro común de todos 
los organismos vivientes
FIGURA 25-9 Tres dominios
Este diagrama muy simplifi cado muestra algunos taxones representativos 
de los dominios Bacteria y Archaea. Las relaciones ilustradas se basan 
en análisis de secuencias de genes de ARN ribosomal. Conforme los 
taxonomistas consideren datos adicionales, estas relaciones se modi -
fi carán.
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526 Capítulo 25 
que desarrollan árboles fi logenéticos con base en secuenciación de ge-
nomas enteros argumentan que puede haber 1000 genes que codifi can 
proteínas por cada gen que codifi ca un ARNr. Estos investigadores 
prefi eren considerar las proporciones de genes (o proteínas) que tie-
nen en común genomas de varios grupos. La taxonomía de arqueas y 
bacterias cambia continuamente conforme los sistemáticos estudian 
datos moleculares recientes que brindan nuevas pistas para la fi logenia 
de estos grupos.
Aunque la taxonomía procariota es controversial y cambia de ma-
nera continua, se han clasifi cado aproximadamente 7000 especies de 
procariotas. Se considera que existen cientos de miles de especies adicio-
nales. Los editores de Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, conside-
rado el texto de referencia defi nitivo por los microbiólogos, dividieron a 
las arqueas en dos fi los y a las bacterias en 20 fi los con base en el análisis 
de ARNr 16S.
Muchas arqueas habitan 
ambientes hostiles
El dominio Archaea consiste de dos grupos principales (fi los): Crenar-
chaeota y Euryarchaeota (TABLA 25-3). Esta fi logenia se basa en ARNr 
16S y en la secuenciación de genomas completos. Los sistemáticos toda-
vía no determinan si estos dos grupos representan fi los o taxones de ni-
vel superior. Si son taxones de un nivel superior, las ramas de cada grupo 
pueden representar fi los.
Las crenarqueotas consisten principalmente de termófilas ex-
tremas, arqueas que requieren una temperatura muy elevada o muy 
baja para crecer. La temperatura óptima para muchos es mayor que 
80°C. Estas arqueas habitan ambientes muy calientes, en ocasionesmuy ácidos. Una especie se encuentra en las fuentes termales sulfu-
rosas del Parque Yellowstone a temperaturas cercanas a 80°C y valo-
res de pH de 1 a 2, el pH del ácido sulfúrico concentrado (FIGURA
25-10a). Otras habitan áreas volcánicas bajo el mar. Una especie, que 
se encuentra cerca de profundos respiraderos hidrotérmicos en el le-
cho marino del océano Pacífico, vive a temperaturas que van de los 
80°C a los 120°C. En contraste, algunos crenarqueotas viven en am-
R
Enlace éster
C
O
RO RR
Enlace éter
C
H
H
O
La ausencia de un segundo átomo de oxígeno electronegativo 
hace los enlaces éter más fuertes que los enlaces éster. Esta estructura 
de membrana única puede contribuir a la habilidad de las arqueas para 
sobrevivir y proliferar en ambientes difíciles.
En algunas formas, las arqueas son más parecidas a los eucariotas 
que a las bacterias. Por ejemplo, las arqueas no tienen el ARN polime-
rasa simple que se encuentra en las bacterias. Como los eucariotas, su 
proceso de traducción comienza con metionina, mientras que en las bac-
terias la traducción comienza con formilmetionina (vea el capítulo 13). 
Además, muchos antibióticos que afectan a las bacterias no afectan a las 
arqueas o eucariotas.
Las bacterias también comparten algunos caracteres (que están au-
sentes en las arqueas) con los eucariotas. Por ejemplo, como se indicó 
líneas arriba, bacterias y eucariotas tienen ambos lípidos de membrana 
con enlace éster, mientras que las arqueas tienen lípidos de membra-
na con enlace éter. Algunos microbiólogos plantean la hipótesis de que 
los eucariotas son un producto de fusión entre un arquea, que aportó 
componentes para transcripción y traducción, y una bacteria, que apor-
tó enzimas necesarias para el metabolismo de energía.
La taxonomía de arqueas y bacterias 
cambia continuamente
La taxonomía procariota ahora se basa principalmente en datos mo-
leculares, principalmente secuenciación de ARN, y más recientemente, 
en secuenciación de todos los genomas. Los grupos que se ramifi caron 
más temprano tuvieron más tiempo para acumular mutaciones en su 
SSU ARNr. Sus secuencias de nucleótidos son menos similares que las 
de los grupos que divergieron más recientemente. Los microbiólogos 
Comparación de los tres dominios
Característica Bacteria Archaea Eukarya
Envoltura nuclear Ausente Ausente Presente
Organelos encerrados en membrana Ausente Ausente Presente
Cromosoma circular Presente (lineal en algunas especies) Presente Ausente
Número de cromosomas Usualmente uno (también puede Usualmente uno (también puede tener Usualmente muchos
 tener plásmido) plásmido) 
Histones asociados con ADN Ausente Presente Presente
Peptidoglicano en pared celular Presente Ausente Ausente
Estructura de lípidos en membrana Ácidos grasos de cadena recta ligados Hidrocarburos de cadena ramifi cada Ácidos grasos de cadena recta 
plasmática a glicerol mediante enlaces éster ligados a glicerol mediante enlaces éter ligados a glicerol mediante 
enlaces éster
Tamaño de ribosomas 70S* 70S 80S excepto en mitocondrias y
cloroplastos
ARN polimerasa Un ARN polimerasa relativamente Un ARN polimerasa relativamente Muchos ARN polimerasa 
 simple complejo relativamente complejos
Traducción Comienza con formilmetionina Comienza con metionina Comienza con metionina
Crecimiento arriba de 70°C Sí Sí No
*Los números 70S y 80S se refi eren al coefi ciente de sedimentación (una medida del tamaño relativo) cuando se centrifuga.
TABLA 25-2
25_Cap_25_SOLOMON.indd 52625_Cap_25_SOLOMON.indd 526 17/12/12 10:2017/12/12 10:20
 Bacterias y arqueas 527
uno de los organismos celulares más pequeños identifi cados a la fecha. 
También tiene uno de los genomas más pequeños (menos de 500,000 
nucleótidos). Nanoarchaeum vive fi jo a otras arqueas y depende de su 
huésped para muchas de sus necesidades metabólicas.
Muchas arqueas habitan condiciones menos extremas. Por ejem-
plo, las arqueas no extremas son abundantes en el suelo y en aguas 
superfi ciales oceánicas frías cerca de la Antártida. Los microbiólogos 
sugieren que las arqueas pueden ser importantes en los ciclos bio-
geoquímicos y en las cadenas alimenticias marinas. No se han identifi -
cado arqueas patógenas.
Las bacterias son los procariotas más familiares
Las bacterias están ampliamente distribuidas en el ambiente y son me-
jor conocidas por los microbiólogos que las arqueas. Aquí se consideran 
cinco grandes grupos: proteobacterias (gramnegativas), cianobacterias 
(gramnegativas), bacterias grampositivas, clamidias (gramnegativas) 
y espiroquetas (gramnegativas). Estos grupos se resumen en la TABLA 
25-4.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los dos tipos de arqueas que habitan ambientes extremos? 
¿Cuáles son metanógenas?
 ■ ¿En qué difi eren estas bacterias (descritas en la tabla 25-4):
(1) proteobacterias, (2) cianobacterias y (3) clamidias?
bientes muy fríos (por debajo de 15°C). Algunas de estas arqueas son 
arrastradas por las corrientes en el océano y son parte importante del 
plancton.
Las euriarqueotas también incluyen muchas arqueas que habitan 
ambientes extremos. Este grupo incluye metanógenas, halófi las extre-
mas y termófi las extremas. Las metanógenas (productoras de metano) 
son un gran grupo diverso que habita ambientes libres de oxígeno en 
aguas negras, pantanos y los aparatos digestivos de humanos y otros ani-
males. Son anaerobios obligados que producen gas metano a partir de 
compuestos de carbono simples. Las metanógenas son importantes en 
el reciclaje de componentes de productos orgánicos de organismos que 
habitan pantanos. Las metanógenos que habitan los aparatos digestivos 
de vacas y otros animales de pastoreo producen metano, que liberan los 
animales. Las metanógenas producen más de 80% del metano (más de 
dos mil millones de toneladas anuales) en la atmósfera de la Tierra. El 
metano es un importante gas de efecto invernadero.
Las halófi las extremas son heterótrofas que requieren grandes 
cantidades de Na+ para su crecimiento. Viven en soluciones de salmuera 
saturadas como estanques salados, el mar Muerto y el Gran Lago Salado 
(FIGURA 25-10b). Las halófi las extremas usan respiración aerobia para 
producir ATP. Sin embargo, también llevan a cabo una forma de foto-
síntesis en la que capturan la energía de la luz solar usando un pigmento 
púrpura (bacteriorodopsina). Este pigmento es muy similar al pigmen-
to rodopsina involucrado en la visión animal.
Nanoarchaeum es un termófi lo extremo anaerobio muy pequeño 
(400 nm) que ahora se clasifi ca como euriarqueota. Este microbio es 
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(a) Termófilas extremas. Colonias anaranjadas y amarillas de 
termófilas extremas proliferan en Grand Prismatic Spring en el 
Parque Nacional Yellowstone, en Wyoming, EUA.
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(b) Halófilas extremas. Estos estanques de evaporación de agua de 
mar cerca de la Bahía de San Francisco tienen colores rosa, anaranjado 
y amarillo por la gran cantidad de halófilas extremas que los habitan. 
Los colores son resultado de pigmentos en las membranas celulares. 
Estas bacterias son inocuas y los estanques se usan para producir sal de 
manera comercial.FIGURA 25-10 Arqueas que habitan en ambientes extremos
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528 Capítulo 25 
Principales grupos de bacterias
Proteobacterias (gramnegativas) Un gran grupo muy diverso de bacterias gramnegativas. Con base en secuencias de ARNr, el grupo se 
divide en cinco subgrupos designados como alfa, beta, gamma, delta y épsilon.
Proteobacterias alfa
Incluye muchos simbiontes de plantas y animales, y algunos patógenos. Las especies Rhizobium viven 
simbióticamente en los nódulos de las raíces de leguminosas (por ejemplo, frijoles) y convierten el 
nitrógeno atmosférico en una forma utilizable por las plantas (fi jación de nitrógeno). Las rickettsias 
son bacterias muy pequeñas con forma de bastón. Algunas especiesson patógenas para los humanos 
y otros animales, las transmiten los artrópodos a través de mordidas o mediante contacto con sus ex-
crementos. Entre las enfermedades se encuentran el tifus (transmitido por pulgas y piojos) y la fi ebre 
de las montañas Rocosas (transmitida por garrapatas).
Proteobacterias beta
Varios grupos diversos, incluidas las Nitrosomonas, que oxidan amoniaco. Entre las bacterias patóge-
nas de este grupo se incluye la Neisseria gonorrhoeae, que causa gonorrea.
Proteobacterias gamma
Incluye las enterobacterias, desintegradoras que viven en la materia vegetal en descomposición, 
patógenos y varias bacterias que habitan en los humanos. Aunque la Escherichia coli es una habitante 
normal de los intestinos animales, ciertas cepas pueden causar diarrea de moderada a severa. Una 
especie de Salmonella infecta los alimentos y produce una toxina que causa una forma de intoxicación 
alimenticia, otra especie causa fi ebre tifoidea.
Los vibrios son principalmente marinos, algunos son bioluminiscentes. El Vibrio cholerae causa cólera.
Las pseudomonas son heterótrofas que producen pigmentos no fotosintéticos; causan enfermedades 
en plantas y animales, incluidos los humanos.
Las bacterias púrpura sulfurosas son fotoautótrofas que no producen oxígeno.
Proteobacterias delta
Incluye las mixobacterias (bacterias mucilaginosas), que secretan mucílago y se deslizan o reptan. 
Cuando se agotan los nutrientes, estas bacterias se agrupan en estructuras reproductivas multicelula-
res con tallo llamadas cuerpos fructíferos. Las células bacteriales dentro del cuerpo fructífero entran 
en etapa de latencia. Cuando las condiciones son favorables, las células latentes se vuelven activas.
Proteobacterias épsilon
Pequeño grupo de bacterias que habitan el sistema digestivo animal. La Helicobacter puede causar 
úlceras gástricas.
(continúa)
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2 μm
Micrografía MEB de colonia de Escherichia coli
La E. coli es una proteobacteria gamma.
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50 μm
Micrografía MEB de cuerpo fructífero de la 
mixobacteria Stigmatella aurantiaca
Las células latentes protectoras dentro de los cuerpos 
fructíferos son muy resistentes al calor y la sequía. 
Las mixobacterias son proteobacterias delta.
TABLA 25-4
Dos grupos de arqueas
Crenarchaeota
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c.
1 μm
Micrografía MEB de Pyrococcus furiosus, una anaerobia que habita en la arena marina
Esta metanógena es enormemente resistente al calor; su temperatura óptima es 100°C. El Pyrococcus crece 
en azúcares y péptidos pequeños, que sirven como donadores de electrones. El ADN polimerasa de la
P. furiosus se usa en el proceso de reacción en cadena de polimerasa (PCR por sus siglas en inglés) de ampli-
fi cación de ADN ya que es estable a altas temperaturas y es enormemente preciso.
Algunas termófi las extremas (proliferan a 
70°C y algunas a temperaturas mayores a 
100°C); otras pueden vivir a temperaturas por 
debajo de 15°C. Muchas son quimioautótrofas. 
Parte importante del plancton en mares fríos 
ricos en oxígeno.
Euryarchaeota
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c.
1 μm
Micrografía MET de una metanógena (Methanospirillum hungatii) 
que experimenta división celular
Otras dos arqueas se ven en sección transversal. Cuando no se dividen, estas arqueas tienen forma espiral.
Incluye metanógenas, halófi las (no todas 
extremas) y acidófi las. En este fi lo se incluyen 
algunas termófi las extremas.
TABLA 25-3
25_Cap_25_SOLOMON.indd 52825_Cap_25_SOLOMON.indd 528 17/12/12 10:2017/12/12 10:20
 Bacterias y arqueas 529
Principales grupos de bacterias (continuación)
Cianobacterias (gramnegativas) Las cianobacterias contienen clorofi la a y son las únicas procariotas que, como plantas y algas, rea-
lizan fotosíntesis que genera oxígeno. Las cianobacterias fueron los primeros organismos que realizaron 
fotosíntesis generadora de oxígeno, se consideran muy importantes en la evolución de las formas de 
vida debido a que su fotosíntesis cambió la primitiva atmósfera reductora de la Tierra por una atmósfera 
oxidante. Se cree que los cloroplastos evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbióticas. Habitan 
estanques, lagos, albercas, suelo húmedo, troncos muertos, corteza de árbol. Algunas forman fi lamentos, 
otras especies son solitarias. Como productoras primarias son una importante fuente de alimento para 
organismos marinos y de agua dulce. Algunas especies tienen estructuras especiales que fi jan nitrógeno.
Ce
ng
ag
e
20 μm
Micrografía obtenida con un microsco-
pio óptico (MO) de Anabaena, una ciano-
bacteria fi lamentosa que fi ja nitrógeno
La fi jación de nitrógeno tiene lugar en las célu-
las redondas, llamadas heterocistos.
Bacterias grampositivas Un grupo extremadamente diverso. A continuación se citan algunos ejemplos.
Los actinomicetos superfi cialmente parecen hongos. Sin embargo, tienen peptidoglicano en sus paredes 
celulares, carecen de envolturas nucleares y tienen otras características de los procariotas. La mayoría 
de los actinomicetos son saprótrofos que descomponen materiales orgánicos en el suelo. Algunos son 
anaerobios. Muchas especies del género Streptomyces producen antibióticos como estreptomicina, eritro-
micina, cloranfenicol y las tetraciclinas. Algunos actinomicetos causan severas enfermedades pulmonares 
y otras infecciones en humanos y otros animales.
Las bacterias de ácido láctico fermentan el azúcar y producen ácido láctico como principal producto 
fi nal. Habitan en el material vegetal en descomposición, la leche y otros productos lácteos, son responsa-
bles del característico sabor del yogur, encurtidos, salmuera y aceitunas verdes. Están entre los habitan-
tes normales de la boca y vagina humanos.
Las micobacterias son delgados bastones irregulares, contienen una sustancia cerosa en sus paredes 
celulares. Una especie causa la tuberculosis, otra causa lepra.
Los estreptococos habitan la boca y el sistema digestivo de humanos y algunos otros animales. Entre las 
especies dañinas están las que causan “anginas”, caries dental, una forma de neumonía, fi ebre escarlatina 
y fi ebre reumática (vea la apertura del capítulo).
Por lo general, los estafi lococos viven en la nariz y la piel. Patógenos oportunistas que causan enfermeda-
des cuando la inmunidad del huésped se reduce. El Staphylococcus aureus causa forúnculos e infecciones de 
la piel (algunas extremadamente severas), puede infectar heridas. Ciertas cepas de S. aureus causan una 
forma de intoxicación alimenticia, otras cepas causan síndrome de shock tóxico (vea la fi gura 25-14).
Los clostridios son anaerobios. Una especie que causa tétanos, otra causa gangrena gaseosa. El Clostri-
dium botulinum puede provocar botulismo, un tipo usualmente mortal de intoxicación por alimentos.
Los micoplasmas son un grupo de bacterias muy pequeñas que carecen de paredes celulares. Evoluciona-
ron a partir de bacterias con paredes celulares grampositivas. Habitan en el suelo y aguas negras, algu nas 
son parásitas de plantas o animales. Algunas habitan en las membranas mucosas humanas pero no suelen 
causar enfermedades, una especie causa un tipo leve de neumonía bacterial en humanos.
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Micrografía MEB de Actinomycetes 
naeslundi, una bacteria que vive en el 
suelo y forma colonias fi lamentosas
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Micrografía MEB de Mycoplasma en 
células de fi broblasto
Clamidias (gram-negativas) Las clamidias carecen de peptidoglicano en sus paredes celulares. Son parásitas energéticas, dependien-
tes por completo de sus huéspedes para obtener ATP. Infectan a casi cualquier especie de ave y mamí-
fero. Una cepa de Chlamydia causa tracoma, la principal causa de ceguera en el mundo. Las clamidias de 
transmisión sexual son laprincipal causa de Enfermedad Infl amatoria Pélvica (EIP) en mujeres.
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Micrografía MET de Chlamydia tracho-
matis en célula de oviducto humana
Espiroquetas (gram-negativas) Las espiroquetas son bacterias con forma espiral y paredes celulares fl exibles; se mueven mediante fl a-
gelos internos únicos llamados fi lamentos axiales. Algunas especies son de vida libre, mientras que otras 
forman asociaciones simbióticas, algunas son parásitas. La espiroqueta de mayor importancia médica es 
la Treponema pallidum, que causa sífi lis.
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Micrografía MO de Treponema pallidum, 
la espiroqueta que causa la sífi lis
TABLA 25-4
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530 Capítulo 25 
blación. En algunas especies de insectos, los machos infectados pueden 
reproducirse sólo cuando copulan con hembras infectadas que portan 
la misma cepa de Wolbachia. En otras especies, estos parásitos convier-
ten a los insectos machos en hembras. En algunas especies de avispas, la 
Wolbachia induce partenogénesis, el desarrollo de óvulos no fertilizados 
en organismos adultos. Puesto que afectan la reproducción de sus hués-
pedes, la Wolbachia y otros parásitos reproductores pueden infl uir en la 
divergencia evolutiva e incluso en la extinción de algunas especies. La 
Wolbachia también puede afectar la evolución mediante transferencia 
genética horizontal.
Muchas bacterias forman biopelículas
Muchos tipos de bacterias que habitan ambientes acuosos forman den-
sas películas llamadas biopelículas que se unen a superfi cies sólidas. 
La bacteria en una biopelícula forma capas de hasta 200 mm de grosor. 
Las bacterias segregan una sustancia pegajosa rica en polisacáridos y se 
incrusta en esta matriz. Las biopelículas son comunidades de microor-
ganismos. La mayoría de las biopelículas consiste de muchas especies 
de bacterias y pueden incluir otros tipos de organismos, como arqueas, 
hongos y protozoarios. Los científi cos han descubierto evidencia de 
biopelículas antiguas en sedimentos de ambientes marinos costeros con 
edades de 3500 millones de años.
La placa dental que se forma en los dientes es un ejemplo familiar 
de biopelícula (FIGURA 25-11). La placa dental consiste de varios cien-
tos de tipos diferentes de bacterias y arqueas. Las biopelículas usual-
mente también se forman sobre las superfi cies de lentes de contacto y 
catéteres. En ocasiones se desarrollan en implantes quirúrgicos como 
marcapasos y prótesis articulares.
Los procariotas tienen papeles ecológicos clave
Las bacterias, en especial los actinomicetos y las mixobacterias, son los 
habitantes más numerosos del suelo. Como se describió antes en este 
25.5 IMPACTO SOBRE ECOLOGÍA, 
TECNOLOGÍA Y COMERCIO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
10 Identifi car los papeles ecológicos cruciales que tienen los 
procariotas.
11 Describir algunos de los papeles importantes que desempeñan los 
procariotas en el comercio y la tecnología.
Los procariotas habitan virtualmente todos los ambientes de la Tierra y 
son miembros vitales de la biosfera. Afectan a otros organismos de ma-
nera directa y por los papeles ecológicos que desempeñan. Los proca-
riotas producen nitrógeno en formas utilizables por otros organismos y 
son un depósito de nutrientes. Estos organismos microscópicos reciclan 
nutrientes y son partícipes clave en los ciclos biogeoquímicos.
Los procariotas forman relaciones 
íntimas con otros organismos
Los procariotas interactúan con otros organismos en formas tanto 
benéfi cas como dañinas. Una relación íntima entre miembros de dos 
o más especies se llama simbiosis. Los participantes en una relación
simbiótica se llaman simbiontes. Las relaciones simbióticas surgen por 
coevolución. Tres formas de simbiosis son: mutualismo, comensalismo
y parasitismo.
El mutualismo es una relación simbiótica en la que ambos partici-
pantes se benefi cian. Las vacas y otros rumiantes (animales que rumian) 
tienen relaciones mutualistas con bacterias que habitan en sus sistemas 
digestivos. Los rumiantes carecen de enzimas para digerir la celulosa. 
Ellos proporcionan a las bacterias un hogar rico en nutrientes y las bac-
terias digieren la celulosa para ellos.
Billones de bacterias habitan el intestino humano rico en nutrien-
tes. Algunas de ellas son bacterias mutualistas. Por ejemplo, a cambio 
de nutriente y de un lugar para vivir, los bacteroides descomponen car-
bohidratos complejos indigeribles en azúcares que su huésped humano 
puede absorber. Estas bacterias también producen ciertas vitaminas que 
sus huéspedes absorben y usan. Además, los bacteroides promueven la 
proliferación de vasos sanguíneos que mejoran la función intestinal. 
Investigadores han reportado que estas bacterias pueden activar genes 
específi cos en las células del intestino de su huésped; aparentemente, 
pueden inducir la síntesis de un compuesto que puede matar bacterias 
competidoras.
En el comensalismo, un participante se benefi cia y el otro no es 
dañado ni auxiliado. Muchas bacterias que habitan el intestino humano 
son comensales que viven de alimento no utilizado. En el parasitismo, 
un participante vive sobre el otro o dentro de él. El parásito se benefi cia 
y el huésped es dañado. Las bacterias causantes de enfermedad por lo 
general no se consideran parásitos obligados porque dichos patógenos 
usualmente pueden sobrevivir en otras formas.
Algunos tipos de bacterias pueden infl uir 
en la evolución de otras especies
La proteobacteria Wolbachia infecta a muchos invertebrados, incluidos 
insectos, arañas, crustáceos y nematodos (gusanos redondos). La Wol-
bachia se transmite de generación en generación en los óvulos de sus 
huéspedes, de modo que a los huéspedes machos no les son útiles. En 
consecuencia, dichos parásitos limitan o erradican a los machos de la po-
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FIGURA 25-11 Una biopelícula familiar: la placa dental
Micrografía MEB coloreada de placa dental, que consiste de una película de 
bacterias (rojo) incrustada en una matriz de glicoproteína (azul). Las bacte-
rias en la placa pueden producir ácidos que erosionan el esmalte dental, lo 
que conduce a caries.
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 Bacterias y arqueas 531
llan bacterias modifi cadas genéticamente para la producción de muchos 
otros productos con utilidad médica y agrícola.
La fermentación microbiana ayuda a producir muchos alimentos 
y bebidas. La bacteria del ácido láctico se usa para producir acidófi los 
de leche, yogur, encurtidos, aceitunas y salmuera. En la producción de 
queso se usan muchos tipos de bacterias. Las bacterias están involucra-
das en la elaboración de carnes fermentadas como el salami, y en la pro-
ducción de vinagre, salsa de soya, chocolate, ciertas vitaminas B (B12 y 
ribofl avina) y ácido cítrico, un compuesto que se añade a los dulces y a la 
mayoría de las bebidas gaseosas.
Las bacterias se usan en biorremediación, el proceso de usar mi-
croorganismos (y en ocasiones otros organismos) para desintoxicar o 
remover petróleo, gasolina y otros contaminantes o químicos tóxicos del 
ambiente. Los microorganismos descomponen ciertas toxinas y dejan 
subproductos metabólicos inocuos como dióxido de carbono y cloruros 
(FIGURA 25-12). Más de 1000 diferentes especies de bacterias y hongos 
se usan para limpiar varias formas de contaminación, y los microbió-
logos buscan otros. Por ejemplo, bacterias y otros microorganismos se 
usan en derrames de petróleo para descomponer el petróleo y oxidarlo 
a CO2. En el tratamiento de aguas negras también se usan microorga-
nismos, así como en los vertederos para descomponer desechos sólidos.
Las arqueas también son económicamente importantes. Por ejemplo, 
las arqueas adaptadas aaltas temperaturas o condiciones extremadamente 
ácidas son fuente de enzimas que pueden usarse en estas condiciones ex-
tremas. Enzimas arqueanas se han agregado a detergentes de lavandería e 
industriales para aumentar su desempeño a temperaturas y niveles de pH 
más elevados. Otra enzima arqueana es útil en la industria alimenticia para 
convertir el almidón de maíz en dextrinas.
Repaso
 ■ ¿En qué forma las bacterias establecen relaciones con otros 
organismos?
 ■ ¿Cuál es la composición de una biopelícula?
 ■ Mencione tres aspectos en los que los procariotas tienen importancia 
ecológica.
 ■ ¿Qué es la biorremediación?
capítulo, muchos procariotas son desintegradores esenciales, quimiohe-
terótrofos que descomponen materia orgánica muerta y desechos. Usan 
los productos de la descomposición como fuente de energía. Cuando los 
procariotas descomponen compuestos orgánicos, reciclan muchos de 
sus componentes, incluidos nitrógeno, oxígeno, carbono, fósforo, azu-
fre y ciertos microelementos. (Los papeles de las bacterias en los ciclos 
biogeoquímicos, en particular el ciclo del nitrógeno, se estudian en el 
capítulo 55).
Las plantas y otros procesos naturales, así como las actividades 
humanas, como la agricultura, remueven constantemente el nitrógeno 
del suelo. El crecimiento de las plantas depende de la disponibilidad 
de nitrógeno útil, de modo que debe agregarse continuamente al suelo. 
Muchos tipos de bacterias, incluidas las cianobacterias, transforman 
el nitrógeno atmosférico en formas que pueden utilizar las plantas 
(vea la tabla 25-4). Algunas crenarqueotas marinas también realizan 
la nitrifi cación y pueden ser importantes en el ciclo del nitrógeno del 
océano.
Las bacterias rhizobiales, un tipo de bacteria móvil que habita el 
suelo, forma relaciones mutualistas con las raíces de legumbres, una 
gran familia de plantas que incluye importantes cultivos como frijoles, 
guisantes y cacahuates. Las células de la planta infectada forman nódulos 
con forma de tumor donde residen las bacterias y fi jan nitrógeno (vea 
la fi gura 55-9). La bacteria proporciona a la planta el nitrógeno que re-
quiere y la planta brinda a la bacteria compuestos orgánicos, incluido el 
azúcar necesario para la respiración celular. Puesto que muchos suelos 
tienen defi ciencia de nitrógeno, las legumbres que forman asociaciones 
mutualistas con las bacterias rhizobiales tienen una ventaja decisiva so-
bre otras plantas. Cuando las legumbres mueren y se descomponen, el 
nitrógeno fi jado se libera y enriquece el suelo.
Muchos procariotas, como las cianobacterias, realizan fotosíntesis 
usando el agua como fuente de electrones y generando oxígeno. Durante 
este proceso fi jan enormes cantidades de dióxido de carbono en molécu-
las orgánicas.
Los microbiólogos sólo comienzan a revelar los misterios de la eco-
logía procariota. Por ejemplo, las proteobacterias en el Clado SAR11 es-
tán entre los organismos más exitosos sobre la Tierra. Aunque son uno 
de los organismos más abundantes en el océano Atlántico, no se culti-
varon con éxito sino hasta 2002 y se sabe muy poco acerca de su papel 
ecológico. Existe cierta evidencia de que son importantes en el reciclaje 
de carbono, nitrógeno y azufre en el océano.
Los procariotas son importantes en muchos 
procesos comerciales y tecnológicos
Algunos microorganismos producen antibióticos. Estos compuestos 
limitan la competencia por nutrientes al inhibir o destruir a otros mi-
croorganismos. Hacia la década de 1950 los antibióticos se convirtieron 
en importantes herramientas clínicas que transformaron el tratamiento 
de las enfermedades infecciosas. En la actualidad, están disponibles más 
o menos 100 antibióticos de utilidad clínica y literalmente cada año se 
producen toneladas de ellos. Las compañías farmacéuticas obtienen la 
mayor parte de los antibióticos de tres grupos de microorganismos: un 
gran grupo de bacterias de suelo gram-positivas, los actinomicetos (bac-
terias gram-positivas del género Bacillus) y mohos (eucariotas que per-
tenecen al reino Fungi).
Debido a sus prolífi cas tasas de reproducción, las bacterias son “fá-
bricas” ideales para la producción de biomoléculas. Los microbiólogos 
han modifi cado genéticamente bacterias para producir ciertas vacunas, 
hormona de crecimiento humano, insulina y muchos otros compuestos 
con importancia clínica (vea el capítulo 15). Los investigadores desarro-
FIGURA 25-12 Biorremediación
Mientras se alimentan de la gasolina y otros productos de desecho en el 
suelo contaminado, ciertos microorganismos convierten los hidrocarburos 
de estos contaminantes en dióxido de carbono y agua. Fotografía de una 
refi nería de petróleo y planta química en el Reino Unido.
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532 Capítulo 25 
Muchas adaptaciones contribuyen al éxito patógeno
Los microorganismos patógenos pueden entrar en el cuerpo en los ali-
mentos, en el polvo o gotas, o a través de heridas. Muchas enfermedades 
se transmiten por mordidas de insectos o animales. Para causar enfer-
medad, un patógeno debe adherirse a un tipo de célula específi ca, mul-
tiplicarse y producir sustancias tóxicas. El adherirse y multiplicarse sólo 
ocurren cuando el patógeno compite exitosamente con la microbiota 
normal y neutraliza las defensas del huésped contra la invasión.
La Helicobacter pylori, la causa más común de úlceras gástricas (úlce-
ras del estómago y el duodeno), es un patógeno extremadamente exitoso 
(FIGURA 25-13). También se asocia con gastritis crónica (infl amación del 
estómago) y con cáncer estomacal, el segundo tipo de cáncer más común 
en el mundo. Se estima que la Helicobacter pylori habita los sistemas di-
gestivos de 40% de los adultos en los países desarrollados y 80% de los 
adultos en los países en desarrollo. Entre sus muchas adaptaciones está 
su capacidad para producir un escudo alcalino alrededor de sí mismo 
que lo protege del ácido estomacal. También contribuyen a su éxito los 
varios fl agelos poderosos que usa para impulsarse a través del grueso re-
cubrimiento de moco del estómago.
Los patógenos producen varias sustancias que aumentan su éxito. 
Algunas bacterias producen exotoxinas, fuertes venenos que o se segre-
25.6 BACTERIAS Y ENFERMEDADES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
12 Describir la importancia que tuvieron Louis Pasteur y Robert Koch para 
comprender las enfermedades infecciosas; citar los postulados de Koch.
13 Identifi car las adaptaciones que han contribuido al éxito de los 
patógenos.
Algunas especies de procariotas coevolucionaron con los eucariotas y 
son interdependientes con ellos. Todas las plantas y animales albergan 
una población de microorganismos que se consideran microbiota nor-
mal (también se le conoce como microfl ora): procariotas simbióticos 
inocuos. Por lo general, se estima que en el cuerpo humano habitan ¡700 
billones de bacterias! Este número supera enormemente el número de 
las propias células del cuerpo (alrededor de 70 billones). La presencia 
de ciertas poblaciones bacteriales evita que fl orezcan microorganismos 
dañinos (incluidas otras bacterias).
Un pequeño porcentaje de especies bacteriales son importantes 
patógenos de plantas y animales. Algunos de los habitantes bacteriales 
normales son patógenos oportunistas que causan enfermedades sólo en 
ciertas condiciones. Por ejemplo, cuando el sistema inmunológico está 
comprometido, las bacterias oportunistas aumentan en número y cau-
san enfermedades. En la TABLA 25-5 se mencionan algunas enfermedades 
bacteriales importantes y los patógenos que las producen. A la fecha no 
se ha demostrado que alguna arquea produzca enfermedades específi cas.
Muchos científi cos contribuyeron a la comprensión 
de las enfermedades infecciosas
La idea de que algún agente desconocido causaba enfermedades se de-
batió mucho antes de que Leeuwenhoek descubriera microorganismos 
con su microscopio a finales del siglo xvii. Sin embargo, no fue sino 
hasta mucho después que los científi cos desarrollaron las herramientas 
o los métodos necesarios para comprender con más precisión las relacio-
nes entre bacterias y enfermedades. A fi nales del siglo xix, muchos médi-
cos, microbiólogos y químicos que trabajaron de manera independiente 
tendieron los cimientos para la ciencia de la microbiología. El químico 
francés Louis Pasteur refutó las visiones prevalecientes de la generación 
espontánea al demostrar que la esterilización de un cultivo de azúcar y 
proteína evitaba el crecimiento bacterial. Pasteur también desarrolló una 
vacuna contra la rabia, con lo que demostró que las personas podían reci-
bir estímulo para desarrollar inmunidad a la enfermedad.
El médico alemán Robert Koch fue el primero en demostrar con 
claridad que las bacterias causan enfermedades infecciosas. En 1876 
demostró que el Bacillus anthracis causaba ántrax. Con un microsco-
pio, Koch observó las bacterias en la sangre y bazos de ovejas muer-
tas. Cuando inoculó ratones con la sangre de oveja infectada, pudo 
identifi car el B. anthracis en la sangre de los ratones. También cultivó 
B. anthracis y demostró que cuando inyectaba la bacteria en ratones
sanos, ellos desarrollaban ántrax.
Koch propuso un conjunto de lineamientos, ahora conocidos como 
postulados de Koch, que todavía se usan para demostrar que un pa-
tógeno específi co causa síntomas de enfermedad específi ca: (1) el pa-
tógeno debe estar presente en todos los individuos con la enfermedad, 
(2) una muestra del microorganismo tomado del huésped enfermo puede
crecer en un cultivo puro, (3) una muestra del cultivo puro causa la misma 
enfermedad cuando se inyecta en un huésped sano y (4) el microorga-
nismo puede recuperarse del huésped infectado experimentalmente.
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(a) Micrografía MEB de Helicobacter pylori.
FIGURA 25-13 La Helicobacter pylori causa úlceras gástricas
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Bacterias y arqueas 533
han pasado por un mal proceso de enlatado. El botulismo es causado 
por una exotoxina liberada por el Clostridium botulinum, gram-positivo 
que forma endosporas. Durante el proceso de enlatado, el alimento debe 
calentarse lo sufi ciente para matar cualquier endospora altamente re-
sistente al calor que pueda estar presente. Si no es así, las endosporas 
pueden germinar. La población bacterial resultante crece y libera una 
exotoxina tan poderosa ¡que 1 g podría matar a un millón de humanos! 
gan desde la célula o escurren cuando la pared bacterial se destruye. La 
toxina, no la presencia de la bacteria, es la responsable de la enfermedad. 
La dift eria es causada por un bacilo gram-positivo (Corynebacterium diph -
teriae) que produce toxina sólo cuando un fago la lisogeniza. La toxina 
de la dift eria mata células y causa infl amación.
El botulismo, un tipo de intoxicación alimenticia que puede condu-
cir a parálisis y en ocasiones la muerte, resulta de comer alimentos que 
Importantes enfermedades bacteriales y sus agentes causales
Enfermedad Patógeno Epidemiología/comentarios
Ántrax Bacillus anthracis La mayoría ocurre comúnmente en animales domésticos como ganado. Puede transmitirse a los hu-
manos por animales infectados o productos animales. Las endosporas pueden vivir en el suelo durante 
muchos años. El ántrax no se difunde de persona a persona. La infección puede ocurrir en tres formas: 
cutánea, por inhalación y gastrointestinal.
Botulismo Clostridium botulinum Se contrae al comer alimentos que contengan la endotoxina o por heridas infectadas. El botulismo 
infantil se produce al ingerir endosporas. Provoca parálisis muscular y puede causar la muerte por 
fallo respiratorio.
Clamidia Chlamydia trachomatis Una de las enfermedades de transmisión sexual más frecuentemente reportadas en Estados Unidos. 
Alrededor de 75% de las mujeres infectadas y 50% de los hombres infectados no tienen síntomas. Si 
no se trata, la infección se extiende y daña los órganos reproductores; puede conducir a infertilidad. 
Este patógeno también puede infectar los ojos y genera millones de casos de ceguera a nivel mundial 
cada año.
Cólera Vibrio cholerae Se contrae al comer alimentos o beber agua contaminada con la bacteria. Común en áreas con trata-
miento inadecuado de aguas negras y agua impura. Infecta el intestino y puede causar diarrea severa. 
La rápida pérdida de fl uidos puede conducir a deshidratación y a la muerte.
Difteria Corynebacterium Se transmite de persona a persona mediante contacto respiratorio o físico íntimo. Endémica en los 
diphtheriae países en desarrollo. No es común en EUA, pues la vacuna está disponible desde la década de 1920. 
Infecta el músculo cardiaco y las vías respiratorias.
Tifus epidémico Rickettsia prowazekii Se transmite por piojos corporales infectados. Después de un período de incubación de 8 a 12 días, los 
síntomas incluyen fi ebre, dolor de cabeza severo, dolores musculares y escalofríos. Varios días des-
pués aparece un sarpullido. Alrededor de 40% de los pacientes no tratados muere.
Gonorrea Neisseria gonorrhoeae Enfermedad de transmisión sexual común.
Enfermedad de Mycobacterium leprae Se cree que se difunde de persona a persona en secreciones nasales. A nivel mundial, esta enfermedad ha 
Hansen (lepra) incapacitado hasta a 2 millones de personas. Usualmente afecta la piel, nervios y membranas mucosas.
Enfermedad de Lyme Borrelia burgdorferi Se transmite a los humanos por la mordedura de garrapatas infectadas. Los síntomas incluyen sarpu-
llido, dolor de cabeza, fi ebre y fatiga. Si no se trata, la infección puede extenderse a articulaciones, 
corazón y sistema nervioso.
Úlcera gástrica Helicobacter pylori Causa úlcera gástrica, una lesión en el recubrimiento del estómago o duodeno (parte superior del 
intestino delgado).
Tos ferina Bordetella pertussis Altamente transmisible de persona a persona. Causa espasmos de tos severa. Hay vacuna disponible.
Peste Yersinia pestis Se transmite de roedores, ardillas y gatos silvestres a personas mediante pulgas infectadas. Si no se 
trata, puede causar la muerte. Mató a millones de personas en Europa durante la Edad Media.
Neumonía Streptococcus Se transmite de persona a persona. Las cepas de S. pneumoniae son resistentes a uno o más antibióticos
pneumoniae comúnmente usados para tratar esta infección. La incidencia disminuyó desde la introducción de una 
vacuna.
Salmonella Salmonella sp. Se transmite a las personas en pollo, huevos u otros alimentos contaminados. También se transmite 
(salmonelosis) por las heces de animales infectados; por ejemplo, lagartijas, tortugas, pollos, aves, e incluso perros y 
gatos. Los síntomas incluyen fi ebre, diarrea y dolor estomacal.
Tétanos Clostridium tetani Las bacterias entran en el cuerpo a través de una herida en la piel. Afecta el sistema nervioso; causa 
mandíbula trabada, rigidez del cuello, difi cultad para tragar, fi ebre y espasmos musculares. Hay 
vacuna disponible.
Diarrea del viajero Escherichia coli es Se ingiere en alimentos y agua contaminados. De 30% a 50% de los viajeros a áreas de alto riesgo
la causa más común (América Central y del Sur, África, Medio Oriente y la mayor parte de Asia) desarrollan diarrea del 
viajero. La bacteria infecciosa produce toxinas en el tracto gastrointestinal.
Sífi lis Treponema pallidum Enfermedad de transmisión sexual que se contagia mediante contacto directo con una llaga de sífi -
lis. Si no se trata, con el pasar del tiempo daña el cerebro, hígado, huesos y bazo, y puede causar la 
muerte.
Tuberculosis Mycobacterium Se transmite de persona a persona mediante la inhalación de aire que contiene el patógeno. Los sínto 
tuberculosis mas incluyen fatiga, tos, fi ebre, pérdida de peso. No es común en EUA. Sin embargo, la forma resis-
tente a múltiples medicamentos