PLANTAS CON SEMILLAS

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CONCEPTOS CLAVE
28.1 Las plantas con semillas, que producen esporofi tas 
jóvenes encerradas dentro de semillas, incluyen gimnospermas 
y angiospermas.
28.2 Las gimnospermas producen óvulos expuestos que, des-
pués de la fecundación, crecen en semillas que por lo general 
se transportan en conos en las esporofi tas. Las coníferas son 
las más diversas y numerosas de los cuatro fi los de gimnosper-
mas vivientes.
28.3 Las angiospermas producen óvulos encerrados dentro 
de carpelos; después de la fecundación, las semillas se desa-
rrollan a partir de los óvulos, y los ovarios de los carpelos se 
convierten en frutos. Las angiospermas dominan la tierra y 
presentan gran diversidad tanto en estructuras vegetativas 
como reproductoras.
28.4 Las gimnospermas evolucionaron a partir de plantas 
vasculares sin semillas ancestrales; las angiospermas evolucio-
naron a partir de gimnospermas ancestrales, posiblemente una 
conífera primitiva.
El capítulo 27 se enfocó en las plantas que se reproducen mediante espo-ras, células haploides que se dispersan y germinan para producir game-
tofi tas. Aunque gimnospermas y angiospermas también producen esporas, 
su principal medio de reproducción y dispersión es por semillas, que repre-
sentan una importante adaptación para la vida sobre tierra (véase la foto-
grafía). Cada semilla consiste en una esporofi ta embrionaria, tejido nutritivo 
y un recubrimiento protector. Las semillas se desarrollan desde el ovocito 
fecundado, el gametofi to femenino, y sus tejidos asociados. Los dos grupos 
de plantas con semillas, gimnospermas y angiospermas (plantas con fl ores), 
muestran la mayor complejidad evolutiva de las plantas terrestres y son las 
plantas dominantes en la mayoría de los ambientes terrestres.
Las semillas son reproductivamente superiores a las esporas por 
varias razones. En primer lugar, una semilla está en una fase más avanzada 
de su desarrollo antes de liberarse para sobrevivir por cuenta propia: una 
semilla contiene una planta joven multicelular con raíz y tallo embriona-
rios, y una o más hojas ya formadas, mientras que una espora es una sola 
célula. En segundo lugar, una semilla contiene una abundante fuente de 
alimento. Después de germinar, el alimento almacenado en las semillas 
nutre la planta embrionaria hasta que se vuelve autosufi ciente. Puesto 
que una espora es una sola célula, existen pocas reservas alimenticias para 
la planta que se desarrolla a partir de una espora. La tercera razón es que 
una semilla está protegida por un tegumento que es muy grueso y duro 
en algunas plantas como, por ejemplo, el frijol de lima, Phaseolus lunatus. 
Como las esporas, las semillas viven por períodos extensos a tasas redu-
Vainas de semilla 
de veza vellosa. Las 
semillas crecen dentro 
de cada vaina. La veza 
vellosa (Vicia villosa) 
es nativa de Europa y 
Asia pero se ha vuelto 
natural en Estados 
Unidos.
 Plantas con semillas
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(c) Fruto angiosperma. Sección longitudinal a través de un fruto de 
aguacate, que muestra la semilla rodeada por tejido ovárico de la 
esporofita materna.
Fruto 
(pared ovárica)
Semilla
(b) Cono gimnosperma. Sección longitudinal a través de un cono de 
pino femenino, donde se observan los óvulos (que crecen hasta ser se-
millas) que se llevan en escamas. Observe la ausencia de pared ovárica.
Escama
Óvulo 
(futura semilla) 
rodeada por 
integumento 
(futuro 
tegumento)
Tegumento: 
tejido esporofita 
progenitor
Hojas embrionarias
Raíz 
embrionaria
Embrión: 
esporofita 
hija (diploide)
Gametofita 
haploide 
(fuente de 
alimento)
(a) Semilla gimnosperma. Sección longitudinal a través de una 
semilla de pino.
FIGURA 28-1 Semillas
cidas de metabolismo y germinan cuando las condiciones se vuelven 
favorables.
Semillas y plantas con semillas están íntimamente conectadas con 
el desarrollo de la civilización humana. Desde tiempos prehistóricos, los 
humanos primitivos recolectaron y usaron semillas para su alimenta-
ción. Con frecuencia, las semillas contienen una fuente concentrada de 
proteínas, aceites, carbohidratos y vitaminas, que son nutritivas tanto 
para los humanos como para las plantas que germinan. Las semillas son 
fáciles de almacenar (si se mantienen secas), de modo que los humanos 
pueden recolectarlas durante épocas de abundancia para salir a fl ote en 
épocas de necesidad. Pocos alimentos se almacenan tan conveniente-
mente o durante tanto tiempo. Aunque las plantas con fl ores producen 
la mayoría de las semillas que consumen los humanos, las semillas de 
ciertas gimnospermas (el piñón, por ejemplo) son comestibles.
En este capítulo se presenta la diversidad de las plantas con semillas, 
tanto gimnospermas como angiospermas, seguido por un examen de lo 
que se sabe acerca de cómo evolucionaron las plantas con semillas.
28.1 INTRODUCCIÓN A LAS PLANTAS 
CON SEMILLAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Comparar las características de gimnospermas y angiospermas.
Como las briofi tas y las plantas vasculares sin semillas introducidas en el 
capítulo 27, las plantas con semillas tienen ciclos de vida con alternan-
cia de generaciones; pasan parte de su vida en la etapa esporofi ta di-
ploide multicelular y parte en la etapa gametofi ta haploide multicelular. 
La generación esporofi ta es la etapa dominante en las plantas con semi-
llas, y la generación gametofi ta es signifi cativamente reducida en tamaño 
y por completo dependiente de la generación esporofi ta. A diferencia de 
briofi tas y helechos, las plantas con semillas no tienen gametofi tas de vida 
libre. En vez de ello, la gametofi ta femenina está adherida y depende 
nutricionalmente de la generación esporofi ta.
En el capítulo 27 aprendió que algunas plantas vasculares sin semi-
llas son heterosporas. (La fi gura 27-19 muestra un ciclo de vida gene-
ralizado para plantas heterosporas). Sin embargo, todas las plantas con 
semillas son heterosporas y producen dos tipos de esporas: microsporas 
y megasporas. De hecho, la heterosporia es un requisito para la produc-
ción de semillas.
Las plantas con semillas producen óvulos, cada uno de los cuales es 
un megasporangio rodeado por integumentos, capas de tejido esporofi to 
que encierra al megasporangio. Después de la fecundación, el óvulo evo-
luciona hasta ser una semilla, y los integumentos crecen en el tegumento 
(FIGURA 28-1A).
Los botánicos dividen las plantas con semillas en dos grupos con 
base en si una pared ovárica rodea o no sus óvulos (un ovario es una es-
tructura que contiene uno o más óvulos). Los dos grupos de plantas con 
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584 Capítulo 28 
ginkgos) y Cycadophyta (las cícadas), son restos evolutivos de grupos que 
fueron más signifi cativos en el pasado. El cuarto fi lo, Gnetophyta (gneto-
fi tas), es una colección de algunas plantas poco comunes que comparten
ciertos rasgos que no se encuentran en otras gimnospermas; hasta hace 
poco, se consideraba que las gnetofi tas estaban más cercanamente empa-
rentadas con las plantas con fl ores que con otros clados gimnospermas. 
Sin embargo, evidencia actual sugiere que las gnetofi tas quizás están
más cercanamente relacionadas con las coníferas (vea la fi gura 28-2).
Las coníferas son plantas leñosas 
que producen semillas en conos
Las coníferas (fi lo Coniferophyta), que incluye pinos, piceas, tsugas y 
abetos, comprende el grupo más familiar de gimnospermas (FIGURA 
28-3a). Estas 630 especies de árboles o arbustos leñosos producen adi-
ciones anuales de tejidos secundarios (madera y corteza); no existen co-
níferas herbáceas (no leñosas). La madera (xilema secundario)consiste 
en traqueidas, que son largas células adelgazadas con surcos a través de 
los cuales agua y minerales disueltos se mueven de una célula a otra.
Muchas coníferas producen resina, una sustancia viscosa, clara o 
traslúcida, que consiste en varios compuestos orgánicos que pueden 
proteger la planta del ataque por hongos o insectos. La resina se acumula 
en conductos resiníferos, cavidades con forma de tubo que se extienden 
a lo largo de raíces, tallos y hojas. Las células que recubren los conductos 
resiníferos producen y secretan resina.
Por lo general, las coníferas tienen hojas llamadas agujas que son 
largas, estrechas, duras y coriáceas (FIGURA 28-3b). La mayoría de los 
pinos tienen grupos de dos a cinco agujas, dependiendo de la especie. 
En algunas coníferas, como en la tuya occidental, las hojas tienen forma 
de escama y cubren el tallo (FIGURA 28-3c). La mayoría de las coníferas 
son siempre verdes y tienen sus hojas todo el año. Sólo algunos, como 
la metasecuoya, los alerces y el ciprés calvo, son deciduos y pierden sus 
agujas al fi nal de cada temporada de crecimiento.
semillas son gimnospermas y an-
giospermas (TABLA 28-1). La palabra 
gimnosperma se deriva del griego y sig-
nifi ca “semilla desnuda”. Las gimnos-
permas producen semillas que están 
totalmente expuestas o se llevan en las 
escamas de conos (FIGURA 28-1b). En 
otras palabras, una pared ovárica no 
rodea los óvulos de las gimnospermas. 
Pino, picea, abeto, tsuga y ginkgo son 
ejemplos de gimnospermas.
El término angiosperma se deriva 
de la expresión griega que signifi ca 
“semilla encerrada en una vasija o estu-
che”. Las angiospermas son plantas 
con fl ores que producen sus semillas 
dentro de un fr uto (un ovario maduro) 
(FIGURA 28-1c). En consecuencia, los 
óvulos de las angiospermas están prote-
gidos. Las plantas con fl ores, que son ex-
tremadamente diversas, incluyen maíz
avena, lirios acuáticos, cactus, manza-
nas, uvas, palmeras y ranúnculos.
Tanto gimnospermas como plan-
tas con fl ores tienen tejidos vascu la-
res: xilema, para conducir agua y 
minerales disueltos (nutrientes inorgánicos), y fl oema, para conducir 
azúcar disuelta.
Repaso
 ■ ¿Qué es un óvulo?
 ■ ¿Cómo difi eren las semillas de gimnospermas y angiospermas?
28.2 GIMNOSPERMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
2 Seguir los pasos en el ciclo de vida de un pino y comparar sus generacio-
nes esporofi ta y gametofi ta.
3 Resumir las características que distinguen las gimnospermas de briofi tas 
y helechos.
4 Mencionar y describir brevemente los cuatro fi los de gimnospermas.
Las gimnospermas incluyen algunas de las plantas más interesantes. Por 
ejemplo, una secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum) conocida 
como General Sherman, en Sequoia National Park en California, es uno 
de los organismos más grandes del mundo. Mide 82 m de alto y tiene 
una circunferencia de 23.7 m medida 1.5 m sobre el nivel del suelo. Otra 
gimnosperma, una secuoya roja (Sequoia sempervirens) apodada “Hy-
perion”, en honor a un gigante de la mitología griega, posiblemente es 
el árbol más alto del mundo, y medía 117 m en 2007. Botánicos que 
usaron análisis de anillos de árbol determinaron que uno de los organis-
mos vivos más antiguos de la Tierra, un pino Pinus longaeva en las White 
Mountains de California, tiene aproximadamente 5000 años de edad.
Por lo general, las gimnospermas se clasifi can en cuatro fi los, que 
se ramifi can a partir de una sola línea evolutiva (FIGURA 28-2). Con 630 
especies, el fi lo más grande de gimnospermas es Coniferophyta, llamada 
comúnmente conífera. Dos fi los de gimnospermas, Ginkgophyta (los 
Comparación de gimnospermas y angiospermas
Característica Gimnospermas Angiospermas
Hábito de crecimiento
Células conductoras en 
xilema
Estructuras reproductoras
Transferencia granos polen
Fecundación
Semillas
Material nutritivo
Número de especies
Distribución geográfi ca
Árboles y arbustos leñosos
Traqueida
Conos (comúnmente) 
Viento (comúnmente)
Óvulo y espermatozoide ¡ cigoto
Expuestas o presentes en escamas
de conos 
Gametofi ta femenina
Alrededor de 840 
Mundial 
Leñosas o herbáceas
Elementos contenedores y traqueidas 
Flores
Animales o viento
Doble fecundación: óvulo y esper-
matozoide ¡ cigoto; dos núcleos 
polares y espermatozoide ¡ 
endospermo 
Encerradas dentro de fruto derivado 
a partir de ovario 
Endospermo
Más de 300,000 
Mundial
TABLA 28-1
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 Plantas con semillas 585
La mayoría de las coníferas son monoicas: tienen 
partes reproductoras masculina y femenina separadas, en 
diferentes posiciones de la misma planta. Estas partes re-
productoras por lo común se llevan en estróbilos (común-
mente llamados conos), y de ahí el nombre de conífera, 
que signifi ca “que lleva conos”.
Las coníferas ocupan áreas extensas, que varían 
desde el Ártico hasta los trópicos, y son la vegetación 
dominante en las regiones boscosas de Alaska, Canadá, 
el norte de Europa y Siberia. Además, son importantes 
en el hemisferio sur, particularmente en las áreas mon-
tañosas húmedas de regiones templadas y tropicales de 
América del Sur, Australia, Nueva Zelanda y Malasia. El 
suroeste de China, con más de 60 especies de coníferas, 
tiene la mayor diversidad regional de especies de conífe-
ras en el mundo. California, Nueva Caledonia (una isla 
al este de Australia), el sureste de China y Japón también 
tienen considerable diversidad de especies de coníferas. 
Ecológicamente, las coníferas brindan alimento y cobijo 
a animales y otros organismos, y sus raíces mantienen el 
suelo en su lugar y ayudan a evitar la erosión del suelo.
Los humanos usan las coníferas por su madera 
(como material para construcción y para productos de 
papel), valor medicinal (como el medicamento antican-
cerígeno Taxol, que se obtiene del tejo del Pacífi co), tre-
mentina y resinas. Por su atractiva apariencia, coníferas 
como abetos, piceas, pinos y cedros se cultivan para el 
diseño de paisajes y como árboles y guirnaldas decorati-
vas para celebraciones.
Los pinos representan un ciclo de vida
conífero común
El género Pinus, con mucho el género más grande en las 
coníferas, consiste en alrededor de 100 especies. Un pino 
Las plantas con semilla incluyen cuatro fi los gimnosper-
mas y un fi lo de plantas con fl ores (angiospermas).
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Evolución 
de flores
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de semillas
Gimnospermas
Plantas con semillas
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FIGURA 28-2 Evolución de gimnospermas y angiospermas
Este cladograma muestra una hipótesis actual de las relaciones fi logenéticas entre 
plantas con semillas existentes, con base en evidencia estructural, comparaciones 
moleculares y fósiles. Las relaciones entre clados existentes de gimnospermas y 
angiospermas siguen siendo controvertidas. El orden de los fi los que se muestran 
aquí puede cambiar conforme análisis futuros ayuden a clarifi car las relaciones.
PUNTO CLAVE
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Gimnospermas
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(b) En el pino blanco (Pinus strobus), las 
hojas son largas agujas delgadas que 
ocurren en grupos de cinco.
(c) En la tuya occidental (Thuja occidentalis), 
las hojas son pequeñas y con forma de escama.
(a) Abeto blanco (Abies concolor). 
Fotografiado en Milford, Pensilvania, 
en el hogar histórico de Gifford Pinchot, 
el primer director de guardabosques 
del Servicio Forestal de Estados Unidos 
(bajo T. R. Roosevelt).
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FIGURA 28-3 Coníferas
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586 Capítulo 28 
meiosis para formar cuatro microsporas haploides. Luego las micros-
poras se desarrollan en gametofi tos masculinas extremadamente redu-
cidas. Cada gametofi tomasculino inmaduro, también llamada grano de 
polen, consiste en cuatro células, dos de las cuales, una célula generativa 
y una célula tubo, están involucradas en la reproducción. Las otras dos 
células degeneran pronto. Dos grandes sacos de aire en cada grano de 
polen le brindan fl otabilidad para la diseminación por el viento. Los 
conos masculinos sueltan granos de polen en grandes cantidades, y las 
corrientes de viento llevan algunas a los conos femeninos inmaduros.
Muchos botánicos consideran que los conos femeninos (también 
llamados conos de semilla) son sistemas de ramas modifi cados. Cada es-
cama de cono tiene dos óvulos, o megasporangios, en su superfi cie su-
perior. Dentro de cada megasporangio, la meiosis de un megasporocito, 
o célula madre de megaspora, produce cuatro megasporas haploides. Una 
de ellas se divide mitóticamente y crece en el gametofi to femenino, que 
es una esporofi ta madura (FIGURA 28-4). El pino es heterosporo y por lo 
tanto produce microsporas y megasporas en conos separados. Los conos 
masculinos, por lo general de 1 cm o menos de longitud, son más peque-
ños que los conos femeninos y usualmente se producen en las ramas infe-
riores cada primavera (FIGURA 28-5). Los más familiares conos femeninos 
leñosos, que están en el árbol todo el año, por lo general se encuentran 
en las ramas superiores del árbol y tienen semillas después de la repro-
ducción. Los conos femeninos varían considerablemente en tamaño. El 
pino de azúcar, P. lambertiana que crece en California produce los conos 
femeninos más grandes del mundo, que alcanzan longitudes de 60 cm.
Cada cono femenino, también llamado cono de polen, consiste en es-
porofi los, escamas parecidas a hojas que tienen esporangios en la parte 
inferior. En la base de cada esporofi lo hay dos microsporangios, que 
contienen numerosos microsporocitos, también llamados células ma-
dre de microsporas. En la fi gura 28-4, cada microsporocito experimenta 
Las gimnospermas, como todas las plantas con semillas, son heterosporas.
Meiosis
GENERACIÓN GAMETOFITA HAPLOIDE (n)
GENERACIÓN ESPOROFITA DIPLOIDE (2n)
Fecundación
Cono 
masculino
Escama de un 
cono masculino
Escama de un 
cono femenino
Cada escama tiene 
dos microsporangios
Cada escama porta 
dos óvulos 
(megasporangios)
Microsporangio
Microsporas, cada una de las cuales 
se desarrolla hasta convertirse en un 
grano de polen
Óvulo
Gametofito 
femenina
Megasporangio
Megaspora
Tubo de polen 
en crecimiento
Cigoto
Segundo núcleo 
de espermatozoide
Tubo de polen
El núcleo del 
espermatozoide se 
une con el núcleo 
del ovocito
Cono femenino 
maduro (cono de semilla)
Ala
Dos semillas 
en la superficie 
superior de 
la escama
Tegumento
Embrión
Gametofita 
femenina 
(tejido nutritivo)
Plántula 
recién 
germinada
Conos masculinos 
(conos de polen)
Cono 
femenino 
inmaduro
5
4 El viento transfiere granos de 
polen hacia el cono femenino.
5 El tubo de 
polen transporta
espermatozoides,
uno de los cuales
fecunda el ovocito.
2 Microsporocitos dentro 
de conos masculinos 
experimentan meiosis 
para formar micros-
poras, cada una 
de las cuales 
se desarrolla 
hasta con-
vertirse 
en un 
grano de 
polen.
3 Megasporocitos 
dentro de los conos 
femeninos experimentan 
meiosis para formar 
megasporas.
1 El pino es una 
esporofita madura.
6 El embrión en la 
semilla se desarrolla 
a partir del cigoto.
FIGURA 28-4 Animada Ciclo de vida del pino
Una gran ventaja de las gimnospermas sobre las plantas vasculares sin semillas es la producción de 
granos de polen que transporta el viento.
PUNTO CLAVE
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 Plantas con semillas 587
permatozoides. En vez de ello, corrientes 
de aire transportan los granos de polen del 
pino hacia los conos femeninos, y los es-
permatozoides no fl agelados se mueven a 
través de un tubo de polen hacia el ovocito. 
El pino y otras coníferas son plantas cuya 
reproducción está completamente adap-
tada para la vida en la tierra.
Las cícadas tienen conos de 
semillas y hojas compuestas
Las cícadas (fi lo Cycadophyta) fueron 
muy importantes durante el período Triá-
sico, que comenzó hace aproximadamente 
251 millones de años (ma) y en ocasiones 
se le conoce como la “era de las cícadas”. 
La mayoría de las especies ahora están ex-
tintas, y las pocas cícadas sobrevivientes, 
alrededor de 140 especies, son plantas tro-
picales y subtropicales con gruesos tallos 
parecidos a troncos y hojas compuestas 
que recuerdan a las de las palmeras o he-
lechos arbóreos (FIGURA 28-6). Muchas 
cícadas están en peligro de extinción, prin-
cipalmente porque son populares como 
ornamentos y se recolectan de la naturaleza para su venta a coleccionis-
tas. En Estados Unidos, las cícadas pueden encontrarse en Florida, Texas 
y California.
La reproducción de las cícadas es similar a la de los pinos, excepto 
que las cícadas son diódicas y por lo tanto tienen conos de semilla en 
las plantas femeninas y conos de polen en las plantas masculinas. La 
estructura de sus semillas es más parecida a la de las primeras semillas 
encontradas en el registro fósil. Las cícadas también conservaron esper-
matozoides mótiles, cada uno de los cuales tiene muchos fl agelos con 
forma de cabellos. Los espermatozoides mótiles son un vestigio retenido 
de los ancestros de las cícadas, cuyos espermatozoides nadaban de los 
anteridios hacia los arquegonios. En las cícadas, los insectos especializa-
dos (casi exclusivamente escarabajos) transportan granos de polen hacia 
las plantas femeninas y sus conos. Después de la transferencia hacia el 
cono femenino, el grano de polen germina y produce un tubo de polen. 
Los espermatozoides se liberan en este tubo y nadan hacia el ovocito.
Ginkgo biloba es la única especie viva en este fi lo
Ginkgo (fi lo Ginkgophyta) está representado por una sola especie exis-
tente (viva), el Ginkgo biloba (FIGURA 28-7). Es nativa del este de China 
y crece en la naturaleza sólo en dos ubicaciones, los humanos la han 
cultivado durante siglos en China y Japón por sus semillas comestibles. 
Ginkgo es el género (y especie) más antiguo de los árboles existentes. Se 
han descubierto ginkgos fósiles de 200 millones de años de antigüedad 
que son sorprendentemente similares a los ginkgos modernos.
Con frecuencia, en la actualidad se plantan ginkgos en América del 
Norte y Europa, particularmente en parques y a lo largo de las calles de 
las ciudades, porque es robusto y un poco resistente a la contaminación 
del aire. Sus hojas son deciduas y adquieren un hermoso amarillo antes 
de caer en el otoño.
Como las cícadas, ginkgo es diódico, con árboles masculino y fe-
menino separados. Tiene espermatozoides fl agelados, un vestigio evo-
lutivo que no se requiere porque ginkgo produce granos de polen que 
produce un ovocito dentro de cada uno de muchos arquegonios. Las 
otras tres megasporas no son funcionales y degeneran pronto.
Cuando el óvulo está listo para recibir polen, produce una gota pe-
gajosa en la abertura donde aterriza el grano de polen. La polinización, 
la transferencia de polen a los conos femeninos, ocurre en la primavera 
durante una semana o 10 días, después de los cuales los conos de polen 
palidecen y caen del árbol. Uno de los muchos granos de polen que se 
adhieren al cono femenino pegajoso produce un tubo de polen, una ex-
crecencia que digiere a través del megasporangio hasta el ovocito dentro 
del arquegonio. El grano de polen germinado con su tubo de polen es el 
gametofi to masculino maduro.
A fi nal de cuentas, se forman dos espermatozoides no mótiles (no 
fl agelados) dentro del grano de polen germinado. Cuando llega al game-
tofi to femenino, el tubo de polen descarga los dos espermatozoides cerca 
del ovocito. Uno de estos espermatozoides se fusiona con el ovocito, en 
el proceso de fecundación, para formar un cigoto, u ovocito fecundado, 
que posteriormente crece hasta un embrión de pino joven en la semilla. 
El otro espermatozoidedegenera.
El embrión en desarrollo consiste en una raíz y un brote embriona-
rios con cotiledones especiales (hojas embrionarias). El tejido gametofi to 
femenino haploide rodea al embrión y se convierte en el tejido nutritivo 
en la semilla de pino madura. Un duro tegumento protector derivado de 
los integumentos encierra al embrión y al tejido nutritivo. El tegumento 
forma una delgada ala como de papel en un extremo, que permite su dis-
persión por corrientes de aire. Algunas semillas permanecen dentro de 
los conos femeninos durante varios años antes de poder soltarse.
En el ciclo de vida del pino, la generación esporofi ta es dominante, y 
la generación gametofi ta está restringida en tamaño a estructuras micros-
cópicas en los conos. Aunque la gametofi ta femenina produce arquego-
nios, el gametofi to masculino es tan reducido que no produce anteridios. 
La generación gametofi ta en los pinos, como en todas las plantas con se-
milla, depende totalmente de la generación esporofi ta para su nutrición.
Una gran adaptación en el ciclo de vida del pino es la eliminación 
de la necesidad de agua externa como medio de transporte para los es-
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Granos de polen 
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50 μm
FIGURA 28-5 Conos masculino y femenino en Pinus contorta
Los conos femeninos leñosos maduros (arriba) están abiertos para soltar sus semillas. Grupos de conos 
masculinos (abajo) producen gran cantidad de granos de polen en la primavera. (Inserto) Cada grano de 
polen se desarrolla a partir de una microspora.
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588 Capítulo 28 
se transportan con el viento. Las semillas de ginkgo están completa-
mente expuestas, en lugar de contenidas dentro de conos. Los árbo-
les masculinos son los que se plantan de manera común, porque los 
árboles femeninos portan semillas cuyas carnosas cubiertas exteriores 
desprenden un desagradable olor que huele como mantequilla rancia. 
En China y Japón, donde las personas comen las semillas, los árboles 
femeninos son más comunes.
Ginkgo ha sido una importante 
planta medicinal durante siglos y 
todavía en la actualidad es un reme-
dio herbolario común. Extractos de 
las hojas pueden mejorar el funcio-
namiento neurológico al aumentar 
el fl ujo sanguíneo hacia el cerebro, 
aunque muchos estudios recientes 
concluyeron que ginkgo no mejora 
la memoria en los ancianos.
Las gnetofi tas incluyen 
tres géneros raros
Las gnetofi tas (fi lo Gnetophyta) 
consiste en aproximadamente 70 
especies en tres géneros diversos y 
oscuros (Gnetum, Ephedra y Wel-
witschia). Las gnetofi tas comparten 
ciertas características que las hacen 
únicas entre las gimnospermas. Por 
ejemplo, las gnetofi tas tienen células 
conductoras de agua más efi ciente, 
llamadas elementos vasculares, en su xilema (vea el capítulo 33). Las plan-
tas con fl ores también tienen elementos vasculares en su xilema, pero
en las gimnospermas sólo los tienen las gnetofi tas. Además, los grupos
de conos que producen algunas gnetofi tas parecen grupos de fl ores, y 
ciertos detalles en su ciclo de vida recuerdan al de las plantas con fl ores. A 
pesar de estas semejanzas, la mayoría de los botánicos consideran ahora 
que las gnetofi tas representan diversidad evolutiva en las gimnospermas y 
(a) Una planta femenina de arrurruz de la 
Florida (Zamia integrifolia) produce conos de semillas. 
Esta planta es la única cícada nativa de Estados 
Unidos. Como Zamia, la mayoría de las cícadas son 
plantas cortas, con menos de 2 m de alto.
(b) Esta cícada femenina (Encephalartos 
transvenosus) en Sudáfrica tiene un tronco que 
alcanza una altura de alrededor de 9 m y parece 
una palmera. Observe sus inmensos conos de 
semilla que alcanzan hasta 0.8 m de largo.
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Estróbilo femenino 
(cono de semilla)
FIGURA 28-6 Cícadas
(a) Acercamiento de una rama de un ginkgo femenino, que 
muestra las semillas expuestas y las distintivas hojas con 
forma de abanico.
(b) Ginkgo (Ginkgo biloba) en un jardín formal 
en el norte de Inglaterra.
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FIGURA 28-7 Ginkgo
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 Plantas con semillas 589
fl ores vienen en una gran variedad de tamaños y formas, desde las violetas 
herbáceas hasta los grandes eucaliptos. Algunas plantas con fl ores (tuli-
panes y rosas, por ejemplo) tienen grandes fl ores visibles; otras, como los 
céspedes y robles, producen pequeñas fl ores poco visibles.
Las plantas con fl ores son plantas vasculares que se reproducen 
sexualmente mediante la formación de fl ores y, después de un proceso 
único de fecundación doble, semillas dentro de frutos. El fruto protege 
las semillas en desarrollo y con frecuencia ayuda a su dispersión (vea el 
capítulo 37). Las plantas con fl ores tienen efi cientes células conductoras 
de agua llamadas elementos vasculares en su xilema y efi cientes célu-
las conductoras de azúcar llamadas elementos de tubo criboso en su 
fl oema (vea el capítulo 33).
Las plantas con fl ores son extremadamente importantes para los 
humanos, porque la supervivencia como especie literalmente depende 
no están en una línea directa con las plantas 
con fl ores (vea la fi gura 28-2).
El género Gnetum contiene enredade-
ras, arbustos y árboles tropicales con hojas 
anchas (FIGURA 28-8a). Las especies en el 
género Ephedra incluyen muchos arbustos 
y enredaderas que crecen en desiertos y 
otras regiones templadas y tropicales se-
cas. Algunas especies de Ephedra parecen 
colas de caballo en que tienen tallos verdes 
articulados con hojas pequeñas (FIGURA 
28-8b). Llamada comúnmente abeto articu-
lado (joint fi r en inglés), Ephedra se ha 
usado en medicina durante siglos. Una 
Ephedra asiática es la fuente de la efedrina, 
que estimula el corazón y eleva la pre-
sión arterial. En una época, la efedrina se 
vendía comúnmente en los mostradores 
como medicamento para control del peso 
y reforzador energético herbal; muchas 
muertes se reportaron por el uso crónico o 
la sobredosis de productos que contenían 
efedrina, así que su uso se restringió.
El tercer género gnetofi to, Welwitschia, contiene una sola especie 
que se encuentra en desiertos del suroeste africano (FIGURA 28-8c). 
La mayor parte del cuerpo de Welwitschia, una raíz principal larga, 
crece bajo tierra. Su tallo corto y ancho, forma un disco poco pro-
fundo, de hasta 0.9 m de diámetro, a partir del cual se extienden dos 
hojas con forma de listón. Estas dos hojas siguen creciendo desde el 
tallo a lo largo de la vida de la planta, pero sus extremos usualmente se 
rompen y desgarran por el viento, lo que brinda la apariencia de mu-
chas hojas. Cada hoja crece hasta más o menos 2 m de largo. Cuando 
Welwitschia se reproduce, se forman conos alrededor del borde de su 
tallo con forma de disco.
Repaso
 ■ ¿Cuál es la generación dominante en el ciclo de vida del pino? 
¿Cómo ocurre la polinización en gimnospermas?
 ■ ¿Qué características distinguen las gimnospermas de otras plantas?
 ■ ¿Cuáles son los cuatro grupos de gimnospermas?
 ■ ¿Qué características distinguen a las cícadas de los ginkgos? ¿De las 
gnetofi tas?
28.3 PLANTAS CON FLORES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Resumir las características que distinguen a las plantas con fl ores de 
otras plantas.
6 Explicar brevemente el ciclo de vida de una planta con fl ores y describir 
la fecundación doble.
7 Contrastar monocotiledóneas y eudicotiledóneas, las dos clases más 
grandes de plantas con fl ores.
8 Discutir las adaptaciones evolutivas de las plantas con fl ores.
Las plantas con fl ores, o angiospermas (fi lo Anthophyta), son las plantas 
más exitosas de la actualidad, e incluso sobrepasan a las gimnospermas 
en importancia. Se han adaptado acasi todos los hábitats y, con al menos 
300,000 especies, son las plantas dominantes de la Tierra. Las plantas con 
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(a) Las hojas de Gnetum gnemon se 
parecen a las de las plantas con flores. 
Observe las semillas expuestas. La especie 
es nativa del sur de Asia y las Maldivas.
(b) Un abeto articulado (Ephedra) masculino 
tiene conos de polen agrupados en los 
nodos. En el siglo XIX, los pioneros europeos 
usaban la especie nativa del suroeste estado-
unidense para preparar una bebida: el té 
mormón.
(c) Welwitschia mirabilis es nativa de los desiertos en el suroeste 
africano. Sobrevive con las neblinas cargadas de humedad que 
derivan tierra adentro desde el océano. Fotografiada en el desierto 
de Namib, Namibia.
FIGURA 28-8 Gnetofi tas
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590 Capítulo 28 
las fl ores monocotiledóneas por lo general tienen tres partes (FIGURA 
28-9a). Por ejemplo, una fl or puede tener tres sépalos, tres pétalos, seis 
estambres y un pistilo compuesto que consiste en tres carpelos fusiona-
dos (estas partes fl orales se estudiarán dentro de poco). Las semillas de 
las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, u hoja de semilla em-
brionaria; en la semilla madura por lo general se presenta endospermo, 
un tejido nutritivo.
Las eudicotiledóneas incluyen robles, rosas, mostazas, cac-
tus, moras y girasoles. Las eudicotiledóneas son herbáceas (como la 
planta de tomate) o leñosas (como los nogales). Sus hojas pueden 
variar en su forma pero comúnmente son más anchas que las hojas 
de las monocotiledóneas, con nervios en forma de red (fi namente 
ramifi cados). Las partes de la fl or por lo general son cuatro, cinco o 
múltiplos de éstos (FIGURA 28-9b). En las semillas eudicotiledóneas 
hay dos cotiledones y el endospermo por lo general está ausente en la 
semilla madura, que absorbieron los dos cotiledones durante el creci-
miento de la semilla.
de ellas. Todos los principales cultivos alimenti-
cios son plantas con fl ores; los ejemplos incluyen 
arroz, trigo, maíz, papas, tomates, frijoles, manza-
nas y cítricos. Las plantas con fl ores leñosas, como 
roble, cereza y nuez, brindan valiosa madera. Las 
plantas con fl ores proporcionan fi bras, como 
algodón y lino, y medicinas, como digitalina
y codeína. Productos tan diversos como caucho, 
tabaco, café, chocolate, vino y aceites aromáticos 
para perfumes provienen de plantas con fl ores. 
La botánica económica es la subdisciplina de 
la botánica que trata con plantas de importancia 
económica. 
Monocotiledóneas y eudicotiledóneas son las dos 
clases más grandes de plantas con fl ores
El fi lo Anthophyta se divide en muchas clases, con sólo algunos miem-
bros en cada uno, y dos clases muy grandes: las monocotiledóneas (clase 
Monocotyledones) y las eudicotiledóneas (clase Eudicotyledones). Las 
clases más pequeñas se estudiarán más adelante en este capítulo, en el 
contexto de su signifi cado evolutivo. Por el momento, la discusión de 
las plantas con fl ores se restringe a las monocotiledóneas y eudicotile-
dóneas, que en conjunto representan alrededor del 97% de todas las 
especies de plantas con fl ores. Las eudicotiledóneas son más diversas e 
incluyen muchas más especies (al menos 200,000) que las monocotile-
dóneas (al menos 90,000). La TABLA 28-2 presenta una comparación de 
algunas de las características generales de las dos clases.
Las monocotiledóneas incluyen palmeras, céspedes, orquídeas, 
irises, cebollas y lirios. Las monocotiledóneas son principalmente plan-
tas herbáceas con largas hojas estrechas que tienen venas paralelas (los 
principales nervios foliares corren paralelos entre ellos). Las partes de 
Características distintivas de monocotiledóneas y eudicotiledóneas
Característica Monocotiledóneas Eudicotiledóneas
Partes fl orales Usualmente en tres Usualmente en cuatros o cincos 
Granos de polen Un surco o poro Tres surcos o poros 
Nervadura foliar Usualmente paralela Usualmente en red 
Grupos vasculares en Usualmente dispersos o Ordenados en círculo (anillo)
sección transversal de tallo arreglo más complejo 
Raíces Sistema de raíz fi brosa Sistema de raíz principal 
Semillas Embrión con un cotiledón Embrión con dos cotiledones 
Crecimiento secundario Ausente Con frecuencia presente 
(madera y corteza) 
TABLA 28-2
(a) Monocotiledónea. Trillium erectum, como 
la mayoría de las monocotiledóneas, tiene 
partes florales en tres. Observe los tres sépalos 
verdes, tres pétalos rojos, seis estambres y tres 
estigmas (el pistilo compuesto consiste en tres 
carpelos fusionados).
(b) Eudicotiledónea. La mayoría de las eudico-
tiledóneas, como esta Tacitus, tiene partes 
florales en cuatros o cincos. Observe los cinco 
pétalos, 10 estambres y cinco pistilos separados.
También están presentes cinco sépalos, pero 
apenas son visibles contra el fondo.
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FIGURA 28-9 Plantas con fl ores
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 Plantas con semillas 591
Las cuatro partes fl orales son importantes en el proceso reproduc-
tivo, pero sólo los estambres (los órganos “masculinos”) y los carpelos 
(los órganos “femeninos”) producen gametos. Una fl or que tiene cuatro 
partes está completa, mientras que una fl or incompleta carece de una 
o más de estas cuatro partes. Una fl or con estambres y carpelos es per-
fecta, mientras que una fl or imperfecta tiene estambres o carpelos pero 
no ambos.
Los sépalos, que constituyen los círculos más bajo y más exterior 
en un brote fl oral, tienen apariencia de hoja y siempre son verdes (FI-
GURA 28-11a). Los sépalos cubren y protegen las otras partes fl orales 
cuando la fl or es un capullo. Conforme la fl or abre, los sépalos se pliegan 
para revelar los pétalos más visibles. El término colectivo para todos los 
sépalos de una fl or es cáliz.
El círculo justo arriba de los sépalos consiste en pétalos, que son 
anchos, planos y delgados (como sépalos y hojas) pero varían en forma 
y frecuentemente tienen brillantes colores. Los pétalos atraen poliniza-
dores animales hacia la fl or (vea el capítulo 37). En ocasiones los pétalos 
se fusionan para formar un tubo (como en las fl ores la madreselva trom-
peta) u otra forma fl oral (como en las Antirrhinum “boca de dragón”, 
cuyos pétalos forman dos labios). Los pétalos de una fl or se conocen de 
manera colectiva como corola.
Justo adentro de los pétalos hay un círculo de estambres (FIGURA 
28-11b). Cada estambre está compuesto de un tallo delgado, llamado fi -
lamento, y una antera con forma de saco donde ocurre la meiosis para 
formar microsporas que se transforman en granos de polen. Cada grano 
de polen produce dos células rodeadas por una gruesa pared exterior. 
Con el tiempo, una célula se divide para formar dos gametos masculinos, 
La reproducción sexual tiene lugar en las fl ores
Las fl ores son brotes reproductores comúnmente compuestos de cuatro 
partes (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) ordenados en espirales 
(círculos) en el extremo del tallo de una fl or, o pedúnculo (FIGURA 
28-10). El pedúnculo puede terminar en una sola fl or o un grupo de fl ores 
conocido como infl orescencia. La punta del tallo de la fl or que porta las 
partes de la fl or se conoce como receptáculo.
PISTILO 
(consiste en 
uno o más 
carpelos)
Estigma
Estilo
ESTAMBRE
Antera
FilamentoOvario
Óvulos 
(cada uno se 
produce de un ovocito)
Partes florales femeninas Partes florales masculinas
Grano de polen 
(cada uno 
producirá dos 
espermatozoides)
Pétalo
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Receptáculo
Pedúnculo
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(b) Este corte de una flor de Arabidopsis muestra los detalles de las estructuras florales básicas. Cada flor tiene cuatro 
sépalos (se muestran dos), cuatro pétalos (se muestran dos), seis estambres y un largo pistilo. Cuatro de los estambres 
son largos, y dos son cortos (se muestran dos largos y dos cortos). Los granos de polen se desarrollan dentro de sacos 
en las anteras. En Arabidopsis, el pistilo compuesto consiste en dos carpelos que contienen cada uno numerosos óvulos.
(a) Flor de Arabidopsis thaliana.
FIGURA 28-10 Animada Estructura fl oral
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592 Capítulo 28 
o espermatozoides, y la otra produce un tubo de polen a través del cual 
viajan los espermatozoides para llegar al óvulo.
En el centro de la mayoría de las fl ores hay uno o más carpelos 
cerrados, los órganos reproductores “femeninos”. Los carpelos tienen 
óvulos, que, como recuerda el lector, son estructuras con el potencial 
de convertirse en semillas. Los carpelos de una fl or están separados o 
fusionados en una sola estructura. La parte femenina de la fl or también 
se llama pistilo (vea la fi gura 28-11b). Un pistilo puede consistir en un 
solo carpelo (un pistilo simple) o un grupo de carpelos fusionados (un 
pistilo compuesto) (FIGURA 28-12). Por lo general, cada pistilo tiene tres 
secciones: un estigma, sobre el cual aterriza el grano de polen; un es-
tilo, una estructura con forma de cuello a través de la cual crece el tubo 
de polen; y un ovario, una estructura alargada que contiene uno o más 
óvulos. Cada óvulo joven contiene un gametofi to femenino que forma 
un gameto femenino (un ovocito), dos núcleos polares, y muchas otras 
células haploides. Después de la fecundación, el óvulo evoluciona hasta 
convertirse en una semilla; y el ovario, en un fruto.
El ciclo de vida de las plantas con fl ores 
incluye fecundación doble
Las plantas con fl ores experimentan alternancia de generaciones en las 
que la generación esporofi ta es más grande y nutricionalmente inde-
pendiente (FIGURA 28-13). La generación gametofi ta en las plantas con 
fl ores es microscópica y nutricionalmente dependiente de la esporofi ta. 
Las plantas con fl ores, como las gimnospermas y algunas otras plantas 
vasculares, son heterosporas y producen dos tipos de esporas: microspo-
ras y megasporas. La reproducción sexual ocurre en la fl or.
Cada óvulo joven dentro de un ovario contiene un megasporocito 
(célula madre de megaspora) que experimenta meiosis para producir 
cuatro megasporas haploides. Tres de éstas comúnmente se desintegran, 
y una se divide en forma mitótica y crece hasta convertirse en un game-
tofi to femenino maduro, también llamado saco embrionario.
(a) Los sépalos con forma de hoja de una rosa (Rosa) 
encierran y protegen las partes internas de la flor.
(b) La flor de Jeffersonia diphylla tiene ocho estambres 
amarillos. Observe el pistilo simple con su ovario verde 
en el centro de la flor.
Estambre
Pistilo
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Pétalos
Sépalos
FIGURA 28-11 Partes de una fl or
FIGURA 28-12 Pistilos simple y compuesto
Pared del ovario
Óvulos
Estigma
Estilo
Estigma
Estilo
Ovario
Ovario
Un carpeloÓvulos
Pared del ovario
(a) Pistilo simple. Este pistilo simple consiste en un solo carpelo.
(b) Pistilo compuesto. Este pistilo compuesto tiene dos carpelos 
unidos. En la mayoría de las flores con pistil os individuales, los pistilos 
son compuestos y consisten en dos o más carpelos fusionados.
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 Plantas con semillas 593
granos de polen al estigma (vea el capítulo 37). Si es compatible con 
el estigma, el grano de polen germina, y un tubo de polen crece en el 
estilo y hacia el ovario. El grano de polen germinado, con su tubo de 
polen, es el gametofi to masculino maduro. A continuación, la célula ge-
nerativa se divide para formar dos espermatozoides no fl agelados. Los 
espermatozoides se mueven dentro del tubo de polen y se descargan en 
el saco embrionario. Ambos espermatozoides están involucrados en la 
fecundación.
Cuando los dos espermatozoides entran al saco embrionario, am-
bos participan en la fecundación. Un espermatozoide se fusiona con el 
ovocito y forma un cigoto que crece por mitosis y se transforma hasta 
ser un embrión multicelular en la semilla. El segundo espermatozoide 
se fusiona con los dos núcleos polares haploides de la célula central para 
formar una célula triploide (3n) que se divide por mitosis y se desarrolla 
para ser endospermo, un tejido nutritivo rico en lípidos, proteínas y car-
bohidratos que alimenta al embrión durante su crecimiento. Este proceso 
de fecundación, que involucra dos fusiones nucleares separadas, se llama 
fecundación doble y es, con dos excepciones, único para las plantas con 
Los sacos embrionarios en la gran mayoría de las angiospermas 
contienen siete células con ocho núcleos haploides. Seis de estas células, 
incluido el ovocito, contienen un solo núcleo cada una, y una célula cen-
tral tiene dos núcleos, llamados núcleos polares. El ovocito y la pared 
central con dos núcleos polares están directamente involucrados en la 
fecundación; las otras cinco células en el saco embrionario en apariencia 
no tienen papel directo en el proceso de fecundación y se desintegran. 
Sin embargo, conforme se desintegran las sinérgidas (las dos células que 
fl anquean al ovocito), liberan químicos que pueden afectar la dirección 
de crecimiento del tubo de polen.
Cada saco de polen, o microsporangio, de la antera contiene nume-
rosos microsporocitos (células madre de microspora), cada una de las 
cuales experimenta meiosis para formar cuatro microsporas haploides. 
Toda microspora se desarrolla en un gametofi to masculino maduro, tam-
bién llamado grano de polen. Los granos de polen son pequeños; cada 
uno consiste en dos células, la célula tubo y la célula generativa.
Las anteras se abren y comienzan a lanzar polen. Varios agentes (in-
cluidos viento, agua, insectos y otros animales polinizadores) transfi eren 
Una característica signifi cativa del ciclo de vida de las plantas con fl ores es la fecundación doble, en la 
que un espermatozoide se une con el ovocito y forma un cigoto; el otro espermatozoide se une con los 
dos núcleos polares y forma una célula triploide que da origen al endospermo.
Meiosis
GENERACIÓN 
GAMETOFITA 
HAPLOIDE (n)
GENERACIÓN 
ESPOROFITA 
DIPLOIDE (2n)
Tétrada de 
microsporas
Microspora Grano de polen 
(gametofito 
masculino 
inmaduro)
Desarrollo de un tubo 
de polen en gametofito 
masculino maduro
Saco embrionario 
(gametofito femenino maduro)
Núcleos 
polares
Tubo de 
polen
Dos esperma-
tozoides
Núcleo 
ovocito
Endospermo 
(3n)
Fruto
Cigoto 
(2n)
Fecundación doble
Embrión
Tegumento
Endospermo
Semilla
Plántula
Antera
Microsporocitos 
dentro de 
microsporangios
Ovario
Megasporocito
Megasporangio 
(óvulo)
Megaspora
Polinización
4 Cada microspora se 
desarrolla hasta ser 
un grano de polen.
2 El megasporocito experi-
menta meiosis para formar 
megasporas haploides.
3 Microsporocitos 
dentro de sacos 
de antera 
experimentan 
meiosis para 
formar 
microsporas 
haploides.
6 El tubo de polen crece a través 
del tejido femenino para 
depositar dos espermatozoides 
en el saco embrionario.
1 La esporofita madura de 
las angiospermas produce 
flores para reproducción.
5 Una megaspora se 
desarrolla en el saco 
embrionario (gametofito 
femenino).
7 Ocurre fecundación 
doble, que resulta en 
cigoto diploide y 
endospermo triploide.
FIGURA 28-13 Animada Ciclo de vida de las plantas con fl ores
PUNTO CLAVE
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594 Capítulo 28 
sión, una adaptación compartida con las gimnospermas, es claramente 
signifi cativa y brinda una ventaja defi nitiva sobre las plantas vascularessin semillas. Los carpelos cerrados, que dan lugar a frutos que rodean las 
semillas, y el proceso de fecundación doble con su endospermo resul-
tante, aumentan la probabilidad del éxito reproductivo. La evolución de 
varias interdependencias con muchos tipos de insectos, aves y murciéla-
gos, que dispersan polen de una fl or a otra de la misma especie, es otra 
razón del éxito de las angiospermas. La transferencia de polen resulta 
en hibridación, que mezcla el material genético y promueve la variación 
genética entre la descendencia.
Muchas características distintivas han contribuido al éxito de las 
plantas con fl ores, además de su reproducción enormemente exitosa 
que involucra fl ores, frutos y semillas. Recuerde que la mayoría de las 
plantas con fl ores tienen elementos vasculares en su xilema, así como 
traqueidos. En contraste, el xilema de casi todas las plantas vasculares 
sin semillas y gimnospermas consiste exclusivamente en traqueidos. La 
mayoría de las plantas con fl ores también tienen en su fl oema efi cientes 
elementos de tubo criboso conductores de carbohidratos. Las plantas 
vasculares distintas a las plantas con fl ores y gnetofi tas carecen de ele-
mentos vasculares y de tubo criboso.
Las hojas de las plantas con fl ores, con sus anchas láminas expandi-
das son muy efi cientes al absorber la luz para la fotosíntesis. La abscisión 
(muda) de estas hojas durante los períodos fríos o secos reduce la pér-
dida de agua permitiendo que las plantas con fl ores se extendieran hacia 
hábitats que de otro modo serían muy difíciles para sobrevivir. Los tallos 
y raíces de las plantas con fl ores con frecuencia están modifi cados para 
almacenamiento de alimento o de agua, otra característica que ayuda a 
las plantas con fl ores a sobrevivir en varios ambientes.
Sin embargo, probablemente lo más importante para el éxito evolu-
tivo de las plantas con fl ores es la adaptabilidad global de la generación 
esporofi ta. Como grupo, las plantas con fl ores se adaptan fácilmente a 
nuevos hábitats y ambientes desafi antes. Esta adaptabilidad es evidente 
en la gran diversidad de formas de crecimiento que muestran las distin-
tas especies de plantas con fl ores. Por ejemplo, el cactus está notable-
mente bien adaptado a ambientes desérticos. Su tallo almacena agua; 
sus hojas (espinas) tienen un área superfi cial reducida disponible para 
la transpiración (pérdida de vapor de agua; vea el capítulo 34) y tam-
bién pueden protegerlos contra los animales herbívoros sedientos; y su 
gruesa cutícula cerosa reduce la pérdida de agua. En contraste, el lirio 
acuático está bien adaptado para ambientes húmedos, en parte porque 
tiene canales de aire que proporcionan oxígeno adecuado a los tallos y 
raíces que viven en agua y fango defi ciente en oxígeno.
La estructura fl oral ofrece comprensión 
acerca del proceso evolutivo
En la evolución, nuevas estructuras u órganos con frecuencia se originan 
mediante modifi cación de estructuras u órganos anteriormente existen-
tes. (Vea la discusión del capítulo 20 acerca de las preadaptaciones). Mu-
cha evidencia apoya la interpretación clásica de que los cuatro órganos 
de una fl or (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) surgieron a partir de 
hojas enormemente modifi cadas. Esta evidencia incluye comparaciones 
del arreglo de los tejidos vasculares tanto en fl ores como en tallos fron-
dosos y de las etapas de desarrollo de las partes fl orales y las hojas.
Los sépalos son los más parecidos a una hoja de los cuatro órganos 
fl orales, y por lo general los botánicos están de acuerdo en que los sépa-
los son hojas especializadas. Aunque los pétalos de muchas especies de 
plantas con fl ores parecen hojas, los botánicos usualmente ven los pé-
talos como estambres modifi cados que más tarde se volvieron estériles 
y parecidos a hojas. Las rosas y camelias cultivadas brindan evidencia 
fl ores. (En las gimnospermas Ephedra nevadensis y Gnetum gnemon se ha 
reportado fecundación doble. Este proceso difi ere de la fecundación do-
ble en las plantas con fl ores en la que se produce un cigoto adicional, en 
lugar de endospermo. El segundo cigoto se desintegra más tarde).
Después de la fecundación se desarrollan
semillas y frutos
Como resultado de la fecundación doble, y de los posteriores creci-
miento y desarrollo, cada semilla contiene un embrión de planta joven 
y tejido nutritivo (el endospermo), que están rodeados por un tegu-
mento protector. En las monocotiledóneas el endospermo persiste y es 
la principal fuente de alimento en la semilla madura. En la mayoría de 
las eudicotiledóneas el endospermo nutre al embrión en desarrollo, que 
posteriormente almacena alimento en sus cotiledones.
Conforme una semilla se desarrolla a partir de un óvulo después 
de la fecundación, la pared del ovario que lo rodea se alarga de manera 
impresionante y se convierte en un fruto. En algunos casos, otros teji-
dos asociados con el ovario también se agrandan para formar el fruto 
(vea la discusión de los frutos en el capítulo 37). Los frutos tienen 
dos propósitos: proteger las semillas en desarrollo de la deshidratación 
conforme crecen y maduran, y ayudar en la dispersión de las semillas. 
Por ejemplo, los frutos de los dientes de león tienen penachos que las 
corrientes de aire levantan y transportan. Con frecuencia, los animales 
ayudan a dispersar las semillas que se encuentran en los frutos comes-
tibles (FIGURA 28-14). Una vez que una semilla aterriza en un lugar 
adecuado, puede germinar y desarrollarse hasta convertirse en una es-
porofi ta madura que produce fl ores, y el ciclo de vida continúa según 
lo descrito.
Las plantas con fl ores tienen muchas adaptaciones 
que explican su éxito
Las adaptaciones evolutivas de las plantas con fl ores explican su éxito en 
términos de su dominio ecológico y su gran número de especies. La pro-
ducción de semillas como el principal medio de reproducción y disper-
FIGURA 28-14 Fruto de guayaba y semillas
Los animales comen los frutos carnosos como las guayabas. Con frecuencia, 
las semillas se tragan enteras y pasan sin daño a través del sistema diges-
tivo de los animales.
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 Plantas con semillas 595
perma que vivió hace aproximadamente 370 ma, es uno de los árboles 
conocidos más antiguos con tejido leñoso “moderno” (FIGURA 28-16a).
Se han descubierto fósiles de muchas progimnospermas con estruc-
turas reproductoras intermedias entre las de las plantas con esporas y las 
plantas con semillas. Por ejemplo, la evolución de microsporas en granos 
de polen y de megasporangios en óvulos (estructuras productoras de se-
millas) puede rastrearse en progimnospermas fósiles. Las plantas que pro-
ducen semillas aparecieron durante el período Devónico tardío, hace más 
de 359 ma. El registro fósil indica que diferentes grupos de plantas con 
semillas aparentemente surgieron de manera independiente varias veces.
Como se mencionó previamente, restos fosilizados de ginkgo se 
descubrieron en rocas de 200 millones de años de antigüedad, y otros 
grupos de gimnospermas estaban bien establecidos hacia 160 ma a 100 
ma. Aunque las gimnospermas son un grupo antiguo, persisten algunas 
preguntas acerca de las rutas exactas de su evolución. El registro fósil 
indica que las progimnospermas probablemente originaron las conífe-
ras y otro grupo de plantas extintas llamadas helechos con semillas, 
que eran plantas leñosas portadoras de semillas con hojas parecidas a 
helechos (FIGURA 28-16b). Los helechos con semillas, a su vez, proba-
blemente dieron origen a cícadas y ginkgos, así como a muchos grupos 
de gimnospermas ahora extintos. El origen de los gnetofi tos aún no es 
claro, aunque datos moleculares indican que están cercanamente empa-
rentados con las coníferas.
En años recientes se han realizado
grandes avances en la comprensión
de la evolución de las plantas con fl ores
Las plantas con flores son el clado de plantas de más reciente evolución. 
El registro fósil, aunque incompleto, sugiere que las plantas con fl ores 
descendieron de gimnospermas. Hacia mediados del período Jurásico, 
hace aproximadamente 180 ma, existían muchas líneas de gimnosper-
mas con algunas características parecidas a las de las plantas con fl ores. 
Entre otros caracteres, estas gimnospermas derivadas poseían hojas con 
anchas láminas expandidas y las primeras hojas modifi cadas portadoras 
de semillas, que casi encierran los óvulos. Evidentemente, los escaraba-
jos visitaban estas plantas, y los biólogos sugieren que esta relación fue el 
que apoya esta hipótesis; en algunas variedades los estambres 
se transformaron en pétalos y formaron fl ores vistosas con gran 
número de pétalos.
Los estambres y carpelos notablemente parecidos a hojas 
de ciertos árboles tropicales y otras especies apoyan el origen de 
los estambres y los carpelos a partir de hojas u órganos pareci-
dos a hojas. Considere, por ejemplo, el carpelo de Drimys, un 
género de árboles y arbustos con fl ores nativo del sureste asiá-
tico, Australia y América del Sur. Este carpelo parece una hoja 
plegada hacia adentro a lo largo de la nervadura central, lo que 
por lo tanto encierra los óvulos y se une a lo largo de toda la 
longitud del margen de la hoja (FIGURA 28-15).
La pregunta fundamental es si estos estambres y carpelos 
parecidos a hojas son caracteres ancestrales compartidos que 
se conservaron (retuvieron) durante el curso de la evolución 
o son órganos enormemente especializados (esto es, caracte-
res derivados compartidos) que no recuerdan a los estambres 
y carpelos primitivos. Muchos botánicos que estudiaron esta 
pregunta concluyeron que estambres y carpelos quizás son de-
rivados de hojas. No obstante, no todos los botánicos aceptan el 
origen de estambres y carpelos a partir de hojas enormemente 
modifi cadas. Como observó en el capítulo 1, la incertidumbre y 
el debate son parte del proceso científi co, y los científi cos nunca 
pueden afi rmar el conocimiento de una respuesta fi nal.
Durante el curso de más de 130 millones de años de evolución de 
angiospermas, las estructuras fl orales se diversifi caron como órganos fl o-
rales fusionados o reducidos en tamaño o número. Estos cambios con-
ducen a mayor complejidad en estructura fl oral en algunas especies y en 
mayor simplicidad en otras especies. En ocasiones es difícil interpretar 
las estructuras fl orales de tantas especies diferentes de angiospermas, 
pero es importante porque las interpretaciones correctas son esenciales 
para vislumbrar un esquema de clasifi cación fi logenético.
Repaso
 ■ ¿Cómo difi eren las adaptaciones no reproductoras entre gimnospermas 
y las plantas con fl ores?
 ■ ¿Cómo difi ere el ciclo de vida entre las plantas con fl ores y las 
gimnospermas?
 ■ ¿Cuáles son las dos principales clases de plantas con fl ores y cómo 
puede uno distinguir entre ellas?
 ■ ¿Cómo difi ere la fecundación entre gimnospermas y plantas con 
fl ores?
28.4 LA EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS 
CON SEMILLAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Resumir la evolución de las gimnospermas a partir de las plantas vascu-
lares sin semillas y rastrear la evolución de las plantas con fl ores a partir 
de las gimnospermas.
Un grupo que descendió de plantas vasculares sin semillas ancestrales fue 
el de las progimnospermas, las cuales ahora están extintas. Las progim-
nospermas tenían dos características derivadas: hojas con venas ramifi -
cadas (megafi los) y tejido leñoso (xilema secundario) similares a los de las 
gimnospermas modernas. Sin embargo, las progimnospermas se repro-
ducían mediante esporas, no por semillas. Archaeopteris, una progimnos-
Óvulos
Ovario
Estilo
Estigma
Carpelo
Margen
fusionado
(a) El carpelo recuerda una hoja
plegada en la que están encerra-
dos los óvulos que lleva en su
superficie superior.
(b) Sección transversal del
carpelo, cortada a lo largo de la
línea rayada en (a).
Estigma
FIGURA 28-15 Carpelo de Drimys piperita
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596 Capítulo 28 
comienzo de la coevolución, una adaptación mutua entre las plantas y 
sus polinizadores animales (vea el capítulo 37).
Una importante labor que enfrentan los paleobotánicos (biólogos 
que estudian plantas fósiles) es determinar cuáles de las gimnospermas 
primitivas están en la línea de evolución directa que conduce a las plan-
tas con fl ores. Dados los datos estructurales, la mayoría de los botánicos 
plantea la hipótesis de que las plantas con fl ores surgieron sólo una vez; 
esto es: sólo hay una línea de evolución desde las 
gimnospermas hacia las plantas con fl ores.
Con base sobre todo en datos estruc-
turales, muchos botánicos evolutivos con-
sideraron que las gnetofi tas era el clado 
gimnosperma más cercanamente emparen-
tado con las plantas con fl ores. Sin embargo, 
en años recientes se han propuesto nuevas hi-
pótesis acerca del origen de las angiospermas, 
con los avances en comparaciones molecula-
res, estudios genéticos (en particular cómo la 
función génica se relaciona con el desarrollo 
reproductivo) y descubrimientos fósiles adi-
cionales. En la actualidad, muchos botánicos 
consideran que las gimnospermas vivientes 
más cercanamente emparentadas con las 
plantas con fl ores quizás son las coníferas. 
Pero esta hipótesis está lejos de ser cierta, y 
el origen y evolución temprana de las plantas 
con fl ores sigue desafi ando a los botánicos.
El rastro defi nitivo más antiguo de las 
plantas con fl ores en el registro fósil consiste 
en óvulos encerrados en pequeños frutos pa-
recidos a vainas interpretados como carpelos 
en rocas del Jurásico y del Cretácico inferior, 
(a) Progimnosperma. Archaeopteris, que
existió hace alrededor de 370 ma, tenía
algunas características en común con las
plantas con semillas modernas, mas no
producía semillas.
(b) Helecho con semillas. Emplectopteris
producía semillas en hojas parecidas a
helecho. Los helechos con semillas existieron
desde hace aproximadamente 360 ma hasta
250 ma.
FIGURA 28-16 Evolución de las plantas con semillas
(a, Dibujo con base en Beck, C. B., “Reconstructions of Archaeopteris and Further Consideration of Its 
Phylogenetic Position”, American Journal of Botany, Vol. 49, 1962. b, Redibujado con base en H. N., 
Ancient Plants and the World They Lived In, Comstock, Nueva York, 1947).
Carpelo
Óvulo
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(a) La angiosperma fósil más antigua conocida. Este fósil
de Archaefructus muestra un tallo que tiene carpelo. 
Descubierta en el noreste de China, tiene más o menos 
125 millones de años de antigüedad.
(b) Flor fósil. La flor fosilizada de la planta extinta Archaeanthus 
linnenbergeri, que vivió hace aproximadamente 100 ma.
Las cicatrices en el eje reproductor (receptáculo) pueden 
mostrar dónde estaban unidos originalmente estambres, 
pétalos y sépalos, pero se desprendieron. Muchos pistilos en 
arreglo espiral todavía estaban unidos en el momento
en que esta flor se fosilizó.FIGURA 28-17 Angiospermas fósiles
28_Cap_28_SOLOMON.indd 59628_Cap_28_SOLOMON.indd 596 17/12/12 10:2217/12/12 10:22
 Plantas con semillas 597
Las angiospermas basales comprenden tres clados
A principios de 1999, una serie de análisis cladísticos de características 
estructurales y de comparaciones moleculares ayudaron a clarifi car las 
relaciones entre las clases de angiospermas. En el proceso se descarta-
ron muchas suposiciones sostenidas hace mucho tiempo acerca de los 
primeros linajes de las angiospermas. La evidencia indica que muchos 
clados de angiospermas basales (de diversifi cación temprana) evolucio-
naron antes de la divergencia de las angiospermas centrales (FIGURA 
28-18a). Las 170 especies de angiospermas basales representan grupos 
que se consideran son ancestrales a todas las demás plantas con flores.
El clado superviviente más antiguo de angiospermas basales se re-
presenta mediante una sola especie viviente, Amborella trichopoda (FI-
con una antigüedad entre unos 125 millones a 145 millones de años (FI-
GURA 28-17a). Las fl ores fosilizadas más antiguas tienen entre 118 millo-
nes y 120 millones de años.
Hace 90 ma, durante el período Cretácico, las plantas con fl ores se di-
versifi caron y comenzaron a sustituir a las gimnospermas como las plantas 
dominantes de la Tierra. Los fósiles de hojas, tallos, fl ores, frutos y semillas 
de plantas con fl ores son numerosos y diversos. Superan en número a los 
fósiles de gimnospermas y helechos en depósitos del Cretácico tardío, lo 
que indica el rápido éxito de las plantas con fl ores una vez que aparecieron 
(FIGURA 28-17b). Muchas especies de angiospermas aparentemente sur-
gieron a partir de cambios en el número de cromosomas. (Vea la discusión 
de la alopoliploidia y la evolución simpátrica en el capítulo 20).
Las plantas con fl ores evolucionaron a partir de gimnospermas antiguas. Las angiospermas basales 
son clados de diversifi cación temprana que todavía sobreviven en la actualidad.
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Evolución
de flores
Evolución de
elementos vasculares
Angiospermas basales Angiospermas centrales
(a) Una hipótesis de las relaciones entre las plantas con flores, con base en 
evidencia fósil y molecular. Amborella, lirios acuáticos y anís estrella son plantas 
vivientes cuyos ancestros aparentemente se ramificaron temprano del árbol 
familiar angiosperma. Estos clados tempranos fueron seguidos por magnolideas, 
monocotiledóneas y eudicotiledóneas.
(b) Amborella trichopoda, 
una angiosperma basal.
(c) Lirio acuático 
(Nymphaea), una 
angiosperma basal.
(d) Anís estrella (Illicium 
verum), una angiosperma 
basal.
(e) Magnolia grandiflora, 
una angiosperma central.
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FIGURA 28-18 Evolución de las plantas con fl ores
PUNTO CLAVE
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598 Capítulo 28 
GURA 28-18b). Un arbusto nativo de Nueva Caledonia, una 
isla en el Pacífi co Sur, Amborella puede ser el pariente viviente 
más cercano del ancestro de todas las plantas con fl ores. Los 
lirios acuáticos y familias relacionadas componen el segundo 
clado de las angiospermas basales (FIGURA 28-18c y FIGURA 
28-19). Este clado, que contiene alrededor de 70 especies de 
hierbas acuáticas o de humedal, puede ser el segundo linaje 
superviviente más antiguo. El anís estrella y sus parientes, el 
tercer clado de angiospermas basales, consiste en más o me-
nos 100 especies de enredaderas, árboles y arbustos que se 
encuentran principalmente en climas más cálidos. El anís es-
trellado tiene importancia económica porque es una fuente de 
especias que se emplean en confi tería y aceite de anís (FIGURA 
28-18d). El anís estrellado también se utiliza para elaborar Ta-
mifl u, uno de los tratamientos contra la infl uenza.
Las angiospermas centrales abarcan magnolideas, 
monocotiledóneas y eudicotiledóneas
La mayoría de especies angiospermas pertenecen a un clado 
de angiospermas centrales, que se dividen en tres subcla-
dos: magnolideas, monocotiledóneas y eudicotiledóneas. Las 
magnolideas incluyen especies en las familias magnolia, laurel 
y pimienta negra, así como muchas familias relacionadas (FI-
GURA 28-18e). Aunque las magnolideas tradicionalmente se 
clasifi caron con las eudicotiledóneas como “dicotiledóneas”, 
evidencia molecular como comparaciones de secuencias de 
ADN indican que las magnolideas ni son eudicotiledóneas ni 
monocotiledóneas. Nativas de regiones tropicales o templadas, 
las magnolideas incluyen muchas plantas con importancia eco-
nómica, como aguacate, pimienta negra, nuez moscada y laurel.
Repaso
 ■ ¿Qué características distinguen las progimnospermas de los 
helechos con semillas?
 ■ Describa las características signifi cativas de la angiosperma 
fósil más antigua conocida.
 ■ ¿Las monocotiledóneas se consideran angiospermas basales 
o centrales? Explique su respuesta.
28.1 (página 583)
 1 Comparar las características de gimnospermas y angiospermas.
 ■ Los dos grupos de plantas con semillas son las gimnospermas y las an-
giospermas. Las gimnospermas producen semillas que están totalmente 
expuestas o llevadas en las escamas de conos; en las gimnospermas los 
óvulos no están rodeados por una pared ovárica. Las angiospermas son 
plantas con fl ores que producen sus semillas dentro de un fruto (un ovario 
maduro).
28.2 (página 584)
 2 Seguir los pasos en el ciclo de vida de un pino y comparar sus generaciones 
esporofi ta y gametofi ta.
 ■ Un pino es una esporofi ta madura; los pinos gametofi tas son extrema-
damente pequeños y nutricionalmente dependientes de la generación 
esporofi ta. El pino es heterosporo y produce microsporas y megasporas en 
conos separados.
 ■ Los conos masculinos producen microsporas que se desarrollan en granos 
de polen (gametofi tas masculinas inmaduras) que son transportados por 
corrientes de aire hacia los conos femeninos.
 ■ Los conos femeninos producen megasporas. Una de cada cuatro megaspo-
ras producida por meiosis se desarrolla hasta convertirse en una gameto-
fi ta femenina dentro de un óvulo (megasporangio).
 ■ Después de la polinización, la transferencia de polen hacia los conos 
femeninos, un tubo de polen crece a través del megasporangio hacia el 
ovocito dentro del arquegonio. Después de la fecundación, el cigoto se 
desarrolla hasta ser un embrión encapsulado en el interior de una semilla 
adaptada para su dispersión con el viento.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: Hydatella sp. se clasifi có de manera incorrecta como un césped 
hasta que evidencia molecular reciente indicó que era una angiosperma basal 
cercanamente emparentada con los lirios acuáticos. ¿Hydatella tiene alguna 
característica reproductiva que pueda indicar que se trata de uno de los más 
antiguos linajes sobrevivientes de angiospermas?
EXPERIMENTO: Hydatella inconspicua, una pequeña planta acuática, se 
recolectó en un lago en Northland, Nueva Zelanda, y sus sacos embrionarios 
se analizaron cuidadosamente.
RESULTADOS Y CONCLUSIONES: Como en las gimnospermas, la 
planta madre deriva nutrientes a la semilla antes de que ocurra la fecundación. 
Esta característica reproductiva parecida a gimnosperma puede representar 
un carácter ancestral compartido que se retuvo durante la transición de gim-
nospermas a plantas con fl ores, lo que en consecuencia apoya la visión de que 
Hydatella es una representante de un antiguo linaje angiosperma. Alternativa-
mente, esta característica puede representar un carácter derivado compartido 
que no se encuentra en los más primitivos ancestros de Hydatella.
Fuente: Friedman, W. E. “Hydatellaceae are Water Lilies with Gymnospermous Tendencies”. 
Nature, Vol. 453, 1 de mayo de 2008.
FIGURA 28-19 La angiosperma basal Hydatella
Hydatella inconspicua pertenece a un antiguo clado que consiste en aproxima-
damente 10 especies nativas de Australia, Nueva Zelanda e India.
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 Plantas con semillas 599
 1. ¿Las plantas con semillas carecen de la(s) siguiente(s) estructura(s)?
(a) óvulos rodeados porintegumentos (b) microsporas y megasporas 
(c) tejidos vasculares (d) una gran esporofi ta nutricionalmente inde-
pendiente (e) una gran gametofi ta nutricionalmente independiente
 2. Coníferas, cícadas, gingko y gnetofi tas se llaman colectivamente
(a) licopodios (b) gimnospermas (c) angiospermas (d) eudicotiledó-
neas (e) plantas vasculares sin semillas
 3. Los gametofi tos masculinos inmaduros del pino se llaman (a) óvulos 
(b) estambres (c) conos de semilla (d) granos de polen (e) núcleos 
polares
 4. La transferencia de granos de polen de la estructura reproductiva 
masculina a la femenina se conoce como (a) polinización (b) fecun-
dación (c) desarrollo de saco embrionario (d) desarrollo de semillas 
(e) desarrollo de frutos
 5. Los espermatozoides mótiles se encuentran como vestigios en estos 
dos grupos de gimnospermas: (a) monocotiledóneas, eudicotiledó-
neas (b) gnetofi tas, coníferas (c) gnetofi tas, plantas con fl ores
(d) cícadas, coníferas (e) cícadas, ginkgo
 6. Existen al menos ____ especies de plantas con fl ores en el mundo.
 (a) 235 (b) 3000 (c) 30,000 (d) 300,000 (e) 3,000,000
 7. Un pistilo simple consiste en un solo (a) cáliz (b) carpelo (c) óvulo
(d) fi lamento (e) pétalo
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
 ■ La fecundación doble, que resulta en la formación de un cigoto diploide y 
un endospermo triploide, es característica de las plantas con fl ores.
 Explore los ciclos de vida de las plantas al hacer clic 
sobre las fi guras en CengageNOW.
 7 Contrastar monocotiledóneas y eudicotiledóneas, las dos clases más grandes 
de plantas con fl ores.
 ■ La mayoría de las monocotiledóneas (clase Monocotyledones) tiene 
partes fl orales en tres, y sus semillas contienen cada una un cotiledón. El 
tejido nutritivo en sus semillas maduras es endospermo.
 ■ Las eudicotiledóneas (clase Eudicotyledones) por lo general tienen partes 
fl orales en cuatros o cincos o múltiplos de ellos, y sus semillas contienen 
cada una dos cotiledones. Los órganos nutritivos en sus semillas madu-
ras por lo general son los cotiledones, que absorben los nutrientes en el 
endospermo.
 8 Discutir las adaptaciones evolutivas de las plantas con fl ores.
 ■ Las plantas con fl ores se reproducen sexualmente al formar fl ores. 
Después de la fecundación doble, dentro de los frutos se forman las 
semillas. Las plantas con fl ores tienen en su xilema efi cientes elementos 
vasculares que conducen agua y en su fl oema tienen efi cientes elemen-
tos de tubo criboso que conducen carbohidratos. El viento, el agua, los 
insectos u otros animales transfi eren granos de polen en varias plantas 
con fl ores.
 Aprenda más acerca de la estructura fl oral al hacer 
clic sobre la fi gura en CengageNOW.
28.4 (página 595)
 9 Resumir la evolución de las gimnospermas a partir de las plantas vasculares 
sin semillas y rastrear la evolución de las plantas con fl ores a partir de las 
gimnospermas.
 ■ Las plantas con semilla surgieron a partir de plantas vasculares sin semi-
llas. Las progimnospermas eran plantas vasculares sin semillas que tenían 
megafi los y tejido leñoso “moderno”. Las progimnospermas quizás dieron 
lugar a las coníferas, así como a los helechos con semillas, que a su vez 
probablemente dieron origen a cícadas y gingkos.
 ■ La evolución de las gametofi tas no es clara, aunque datos moleculares 
indican que están cercanamente emparentadas con las coníferas.
 ■ Las plantas con fl ores probablemente descendieron de antiguas gimnos-
permas que tenían características especializadas, como hojas con anchas 
láminas expandidas y carpelos cerrados. Las plantas con fl ores quizás 
surgieron sólo una vez; esto es: sólo hay una línea de evolución desde las 
gimnospermas hasta las plantas con fl ores.
 3 Resumir las características que distinguen las gimnospermas de briofi tas y 
helechos.
 ■ A diferencia de las briofi tas, las gimnospermas son plantas vasculares. A 
diferencias de briofi tas y helechos, las gimnospermas producen semillas. 
Las gimnospermas también producen granos de polen que transporta el 
viento, una característica ausente en helechos y otras plantas vasculares 
sin semillas.
 4 Mencionar y describir brevemente los cuatro fi los de gimnospermas.
 ■ Las coníferas (fi lo Coniferophyta), el fi lo más grande de gimnospermas, 
son plantas leñosas que tienen agujas (hojas que por lo general son siem-
pre verdes) y producen semillas en conos. La mayoría de las coníferas son 
monoicas y tienen partes reproductivas masculina y femenina en conos 
separados en la misma planta. 
 ■ Las cícadas (fi lo Cycadophyta) tienen apariencia de palmera o de helecho. 
Son dioicas (tienen estructuras reproductivas masculina y femenina en 
plantas separadas) pero se reproducen con polen y semillas en estructuras 
parecidas a conos.
 ■ Ginkgo biloba, la única especie superviviente en el fi lo Ginkgophyta, es 
un árbol deciduo dioico. El ginkgo femenino produce semillas carnosas 
directamente en ramas.
 ■ Las gnetofi tas (fi lo Gnetophyta) son un clado oscuro de las gimnospermas 
que tienen algunos rasgos asociados con las angiospermas.
28.3 (página 589)
 5 Resumir las características que distinguen a las plantas con fl ores de otras 
plantas.
 ■ Las plantas con fl ores, o angiospermas (fi lo Anthophyta), constituyen el 
fi lo de plantas vasculares que producen fl ores y semillas encerradas dentro 
de un fruto. Son el grupo de plantas más diverso y más exitoso.
 ■ La fl or, que puede contener sépalos, pétalos, estambres y carpelos, 
funciona en la reproducción sexual. A diferencia de las gimnospermas, 
los óvulos de las plantas con fl ores están encerrados dentro de un ovario. 
Después de la fecundación, los óvulos se convierten en semillas, y el ovario 
crece hasta convertirse en fruto.
 6 Explicar brevemente el ciclo de vida de una planta con fl ores y describir la 
fecundación doble.
 ■ La generación esporofi ta es dominante en las plantas con fl ores; las game-
tofi tas son en extremo reducidas en tamaño y dependen nutricionalmente 
de la generación esporofi ta. Las plantas con fl ores son heterosporas y 
producen microsporas y megasporas dentro de la fl or.
 ■ Cada microspora se desarrolla hasta ser un grano de polen (gametofi to 
masculino inmaduro). Uno de cada cuatro megasporas producidas por 
meiosis crece hasta ser un saco embrionario (gametofi to femenino). 
Dentro del saco embrionario, el ovocito y la célula central con dos núcleos 
polares participan en la fecundación.
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600 Capítulo 28 
 11. Esta planta con fl ores puede ser el pariente viviente más cercano del 
ancestro de todas las plantas con fl ores. (a) Amborella (b) Archaeopte-
ris (c) Gnetum (d) lirio acuático (e) Archaeanthus
 12. Esta sección transversal a través de un ovario revela que el 
pistilo es (a) simple, con un carpelo (b) compuesto, con 
dos carpelos fusionados (c) compuesto, con tres carpelos 
fusionados (d) compuesto, con seis carpelos separados
(e) compuesto, con seis carpelos fusionados
 8. Una fl or que carece de estambres es tanto _____como _____.
(a) completa; imperfecta (b) incompleta; perfecta (c) completa; 
perfecta (d) incompleta; imperfecta
 9. Después de la fecundación, el _____ se desarrolla en un fruto y el 
_____ se desarrolla en una semilla. (a) ovario; óvulo (b) núcleos 
polares; óvulo (c) ovario; endospermo (d) óvulo; ovario (e) óvulo; 
núcleos polares
 10. El gametofi to femenino en las plantas con fl ores también se llama
(a) núcleos polares (b) antera (c) saco embrionario (d) endospermo 
(e) esporofi lo
 1. ¿En qué se parecen conos y fl ores? ¿En qué son diferentes? (Suge-
rencia: Su respuesta debe considerar microsporas/megasporas y 
semillas).
 2. ¿Cómo difi eren los ciclos de vida de las plantas sin semillas (vea el 
capítulo 27) y de las plantas con semillas? ¿En qué forma fundamen-
tal son parecidos?
 3. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. La mayoría de las fl ores contie-
nen estructuras