PLANTAS SIN SEMILLAS

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 Plantas sin semillas
CONCEPTOS CLAVE
27.1 Las adaptaciones de las plantas terrestres incluyen una 
cutícula cerosa para evitar la pérdida de agua; gametangios 
multicelulares; estomas; y, en la mayoría de las plantas, tejidos 
vasculares que contienen lignina. Las plantas experimentan 
alternancia de generaciones entre gametofi tas y esporofi tas 
multicelulares.
27.2 Los musgos y otras briofi tas carecen de tejidos vascula-
res y no forman raíces, tallos u hojas verdaderos.
27.3 En licopodios y helechos evolucionaron tejidos vascula-
res endurecidos con lignina que transportan agua y sustancias 
disueltas a lo largo del cuerpo de la planta.
Hace aproximadamente 445 millones de años (ma), el planeta Tierra habría parecido un lugar inhóspito porque, aunque la vida abundaba 
en el océano, todavía no existía en abundancia sobre la tierra. Quizás 
ocasionalmente un animal se arrastraría fuera del agua hacia tierra, pero 
nunca permanecía ahí de manera permanente porque había poco que 
comer: ni una sola hoja de césped, ni fruta, ni semillas.
Durante los siguientes 30 millones de años, un tiempo que correspon-
dió aproximadamente al período Silúrico en el tiempo geológico (vea la 
tabla 21-1), las plantas aparecieron en abundancia y colonizaron la tierra. 
¿De dónde provinieron? Aunque las plantas que viven en la actualidad 
muestran gran diversidad en tamaño, forma y hábitat (vea la fotografía), 
los biólogos plantean la hipótesis de que evolucionaron a partir de un 
ancestro común que era una antigua alga verde.
Las algas verdes modernas comparten muchos rasgos bioquímicos y 
metabólicos con las plantas modernas. Tanto algas verdes como plantas 
contienen los mismos pigmentos fotosintéticos: clorofi las a y b y carote-
noides, incluidos xantofi las (pigmentos amarillos) y carotenos (pigmentos 
anaranjados). Ambas acumulan los carbohidratos en exceso como almidón 
y tienen celulosa como componente principal de sus paredes celulares. 
Además, las plantas y algunas algas verdes comparten ciertos detalles 
de división celular, incluida la formación de una placa celular durante la 
citocinesis (vea el capítulo 10).
Plantas terrestres. 
Observe los helechos en 
primer plano y el árbol 
muerto cubierto de musgo. 
Tanto musgos como 
helechos son plantas sin 
semillas.
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¿Qué es exactamente una planta? Una planta es un complejo 
eucariota multicelular que tiene paredes celulares cuyo componente 
principal es la celulosa, también tiene clorofi las a y b en los plástidos, 
almidón como producto de almacenamiento, y puede tener células 
con dos fl agelos anteriores. Además, todas las plantas se desarrollan 
a partir de embriones multicelulares que están encerrados en tejidos 
maternos; esta última característica distingue a las plantas de las algas 
verdes. Muchos botánicos se refi eren a las plantas terrestres como 
embriofi tas, debido a esta característica.
Las plantas varían en tamaño desde las minúsculas, casi micros-
cópicas lentejas de agua, hasta las gigantescas secuoyas, uno de los 
organismos más grandes que hayan vivido alguna vez. Las plantas 
incluyen cientos de miles de especies que viven en hábitats variados, 
desde la tundra ártica congelada a exuberantes selvas tropicales desde 
desiertos inclementes a lechos de corrientes húmedas.
27.1 ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS 
A LA VIDA SOBRE LA TIERRA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Discutir algunos de los desafíos ambientales de vivir en tierra y describir 
cómo varias adaptaciones de las plantas enfrentaron dichos desafíos.
2 Mencionar el grupo de algas verdes del que se sospecha descendieron 
las plantas y describir evidencia que lo apoye.
¿Cómo se modifi caron las plantas durante la transición de la vida en 
el agua a la vida sobre tierra? ¿Cuáles son algunas características de las 
plantas que les permitieron colonizar tantos tipos de ambientes? Una 
diferencia importante entre plantas y algas es que una cutícula cerosa 
cubre la porción aérea de una planta. Esencial para la existencia sobre tie-
rra, la cutícula ayuda a evitar la desecación de los tejidos de la planta por 
evaporación. Las plantas que están adaptadas a hábitats más húmedos 
pueden tener una capa más delgada de cera, mientras que las adaptadas a 
ambientes más secos con frecuencia tienen una cutícula de corteza dura. 
(Muchas plantas del desierto también tienen un área superfi cial redu-
cida, particularmente de las hojas, lo que minimiza la pérdida de agua).
Las plantas obtienen el carbono que necesitan para la fotosíntesis 
del dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera. Para fi jarse en moléculas 
orgánicas como el azúcar, el CO2 primero debe difundirse 
hacia los cloroplastos que están dentro de las células vege-
tales verdes. Sin embargo, puesto que una cutícula cerosa 
cubre las superfi cies externas de hojas y tallos, el intercam-
bio de gases entre la atmósfera y el interior de las células, 
a través de la cutícula, es insignifi cante. Diminutos poros 
llamados estomas, que salpican las superfi cies de hojas y 
tallos de casi todas las plantas, facilitan el intercambio de 
gases.
Los órganos sexuales, o gametangios, de la mayoría 
de las plantas son multicelulares, mientras que los game-
tangios de las algas son unicelulares (FIGURA 27-1). Cada 
gametangio vegetal tiene una capa de células estériles (no 
reproductoras) que rodean y protegen los delicados game-
tos (óvulos y espermatozoides). En las plantas, el óvulo 
fecundado se convierte en un embrión (planta joven) 
multicelular dentro del gametangio femenino. Por ende, 
el embrión está protegido durante su crecimiento. En las 
algas, el óvulo fecundado crece lejos de su gametangio; en 
algunas algas, los gametos se liberan antes de la fecundación, mientras 
que en otras el óvulo fecundado se libera.
El ciclo vital de las plantas alterna entre 
generaciones haploide y diploide
Las plantas tienen una alternancia de generaciones claramente defi -
nida en la que gran parte de sus vidas la pasan en la etapa multicelular 
haploide y el resto en una etapa diploide multicelular (FIGURA 27-2).1 
La porción haploide del ciclo de vida se llama generación gametofi ta, 
porque da origen a gametos haploides por mitosis. Cuando dos gametos 
se fusionan, comienza la porción diploide del ciclo de vida, llamada ge-
neración esporofi ta. La generación esporofi ta produce esporas haploi-
des mediante el proceso de meiosis; estas esporas representan la primera 
etapa en la generación gametofi ta.
Examine la alternancia de generaciones más de cerca. Las game-
tofi tas haploides producen gametangios masculinos, conocidos como 
anteridios, en los que se forman espermatozoides, y/o gametangios 
femeninos, conocidos como arquegonios, que porta cada uno un solo 
óvulo (FIGURA 27-3). Los espermatozoides llegan al gametangio feme-
nino en varias formas, y un espermatozoide fecunda el óvulo para formar 
un cigoto, u óvulo fecundado.
El cigoto diploide es la primera etapa en la generación esporofi ta. El 
cigoto se divide por mitosis y se desarrolla en un embrión multicelular, 
la planta esporofi ta joven. El crecimiento del embrión tiene lugar dentro 
del arquegonio; por lo tanto, el embrión está protegido mientras evolu-
ciona. Finalmente, el embrión crece hasta una planta esporofi ta madura. 
La esporofi ta madura tiene células especiales llamadas esporogonios (cé-
lulas productoras de esporas, también llamadas células madre de esporas) 
que se dividen por meiosis para formar esporas haploides. Todas las
fecundación del óvulo por el espermatozoide ¡ cigoto ¡ 
embrión ¡ planta esporofi ta madura ¡ esporogonios
¡ meiosis ¡ esporas
(c) (d)(b)(a)
Gametangio 
unicelular
Gametos en 
crecimiento Células estériles
Gametangio 
multicelular
FIGURA 27-1 Estructuras reproductoras generalizadas de algas y plantas
(a, b) En algas, los gametangios por lo general sonunicelulares. Cuando los gametos se 
liberan, sólo permanece la pared de la célula original. (c, d) En las plantas, los gametangios 
son multicelulares, pero sólo las células interiores se convierten en gametos. Los gametos 
están rodeados por una capa protectora de células estériles (no reproductoras).
1Por conveniencia, la discusión en este texto se limita a plantas que no son po-
liploides, aunque la poliploidía es muy común en las plantas terrestres. Por lo 
tanto, los términos diploide y 2n (y haploide y n) se usan de manera intercambi-
able, aunque dichos términos en realidad no son sinónimos.
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 arquegonios ¡ óvulos
 plantas gametofi tas 
esporas
 
¡
 maduras
 anteridios ¡ espermatozoides
¡
¡
plantas producen esporas por meiosis, en contraste con algas y hongos, 
que pueden producir esporas por meiosis o mitosis. Las esporas repre-
sentan la primera etapa en la generación gametofi ta. Cada espora se 
divide por mitosis para producir un gametofi to multicelular, y el ciclo 
continúa. Por lo tanto, las plantas alternan entre una generación gameto-
fi ta haploide y una generación esporofi ta diploide.
Las plantas tienen alternancia de generaciones, y pasan parte del ciclo en una etapa gametofi ta 
haploide y la otra parte en una etapa esporofi ta diploide.
Gametofita
Esporofita
Espora ÓvuloEspermatozoide
GENERACIÓN 
GAMETOFITA 
HAPLOIDE (n)
GENERACIÓN 
ESPOROFITA 
DIPLOIDE (2n)
Cigoto
Embrión
FecundaciónMeiosis
1 La gametofita 
produce gametos
 por mitosis.
2 Dos gametos 
haploides se 
fusionan para 
formar un cigoto.
3 El cigoto 
(óvulo fecundado) 
se desarrolla por 
mitosis en la 
esporofita.
5 Cada espora 
tiene el potencial 
de experimentar 
mitosis y desarro-
llarse en un 
gametofito.
4 Células especiales 
de la esporofita 
experimentan 
meiosis para formar 
esporas.
FIGURA 27-2 Ciclo de vida básico de las plantas
Dependiendo del grupo de plantas, la etapa haploide o la diploide puede agrandarse o reducirse enor-
memente; como aprenderá, este hecho tiene signifi cado evolutivo.
PUNTO CLAVE
Desarrollo de 
espermatozoides
Células estériles
Anteridio
(a) Cada anteridio, el gametangio masculino, produce 
numerosos espermatozoides.
Óvulo
Células 
estériles
Arquegonio
(b) Cada arquegonio, el gametangio femenino, produce 
un solo óvulo.
FIGURA 27-3 Gametangios en plantas
Aquí se muestran gametangios generalizados de musgo.
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tar nutrientes, agua y minerales esenciales (nutrientes inorgánicos) a lo 
largo del cuerpo de la planta. En ausencia de tal sistema, las briofi tas se 
apoyan en la difusión y la ósmosis para obtener los materiales necesarios. 
Esta dependencia signifi ca que las briofi tas están restringidas en tamaño; 
si fueran mucho más grandes, algunas de sus células no podrían obtener 
sufi cientes materiales necesarios. Las briofi tas no forman semillas, y sus es-
tructuras reproductoras se estudian en el capítulo 28. Las briofi tas se repro-
ducen y dispersan principalmente vía esporas haploides. Reciente evidencia 
molecu lar y fósil, que se estudia más adelante en este capítulo, sugieren que 
las briofi tas pudieron ser las plantas más primitivas en colonizar la tierra.
Los otros tres grupos de plantas (plantas vasculares sin semillas, 
gimnospermas y plantas con fl ores) tienen tejidos vasculares y por lo 
tanto se conocen como plantas vasculares. Los dos tejidos vasculares 
son xilema, para conducir agua y minerales disueltos, y fl oema, para 
conducir moléculas orgánicas disueltas como el azúcar. Un paso clave 
en la evolución de las plantas vasculares fue la capacidad para producir 
lignina, un polímero de fortalecimiento en las paredes de las células que 
funciona para dar sostén y conducción (vea el capítulo 33 para una dis-
cusión de la química de la pared celular vegetal, incluida la lignina). La 
propiedad de endurecimiento de la lignina permite a las plantas crecer 
alto, lo que les permite maximizar la intercepción de luz. La ocupación 
exitosa de la tierra por las plantas, a su vez, hizo posible la evolución de 
En la actualidad existen cuatro grupos 
principales de plantas
Datos estructurales y moleculares indican que las plantas terrestres pro-
bablemente descendieron de un grupo de algas verdes llamadas carofi tas 
o asprella (vea la fi gura 26-15d, que muestra una carofi ta). Recuerde del 
capítulo 26 que algas rojas, algas verdes y plantas terrestres se clasifi can 
colectivamente como arqueplástidos. Comparaciones moleculares, en 
particular de secuencias de ADN y ARN, brindan evidencia convincente 
de que las algas verdes están cercanamente relacionadas con las plantas 
(FIGURA 27-4). Estas comparaciones entre plantas y varias algas verdes 
incluyen secuencias de ADN cloroplasto, ciertos genes nucleares y ARN 
ribosómico. En cada caso, la coincidencia más cercana ocurre entre ca-
rofi tas y plantas, lo que indica que las carofi tas modernas y las plantas 
probablemente comparten un ancestro común reciente. 
Las plantas consisten en cuatro grupos principales: briofi tas, plantas 
vasculares sin semillas y dos grupos de plantas vasculares con semillas: 
gimnospermas y angiospermas (plantas con fl ores) (FIGURA 27-5; véase 
también la TABLA 27-1, que es un panorama de los diez fi los de plantas 
existentes [vivas]).
Los musgos y otras briofi tas son pequeñas plantas no vasculares que 
carecen de un sistemas vascular, o conductor, especializado para transpor-
Eucariota 
ancestral
Desarrollo de 
cloroplasto a 
partir de cianobacteria 
incorporada
Pérdida de pigmento rojo, 
ficoeritrina
Desarrollo de embrión 
esporofito multicelular 
dentro de tejidos 
gametofitos maternos
Arqueplástidos
Algas rojas Algas verdes, 
incluidas 
carofitas
Plantas terrestres
FIGURA 27-4 Evolución de plantas terrestres
Cladogramas como este representan un consenso emergente que está abierto al cambio conforme se realicen 
nuevos descubrimientos.
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ceros; las briofi tas son las únicas plantas no vasculares vivientes (TABLA 
27-2). Dado que no tienen medio para extenso transporte interno de 
agua, azúcar y minerales esenciales, las briofi tas usualmente son peque-
ñas. Por lo general requieren un ambiente húmedo para el crecimiento 
y la reproducción activos, pero algunas briofi tas toleran las áreas secas.
Las briofi tas se dividen en tres fi los distintos: musgos (fi lo Bryo-
phyta), hepáticas (fi lo Hepatophyta) y antoceros (fi lo Anthocerophyta). 
Estos tres grupos difi eren en muchas formas y pueden o no estar cerca-
namente emparentados. Por lo general se estudian en conjunto, porque 
carecen de tejidos vasculares y tienen ciclos de vida similares.
Los musgos gametofi tos se diferencian 
en “hojas” y “tallos”
Los musgos (fi lo Bryophyta), que incluye alrededor de 9900 especies, 
comúnmente viven en colonias o lechos densos (FIGURA 27-6a). Cada 
los animales terrestres al brindarles tanto hábi-
tat como alimento.
Los licopodios y helechos (incluyendo el 
helecho en forma de cepillo Psilotum y colas 
de caballo) son plantas vasculares sin semillas 
que, como las briofi tas, se reproducen y dis-
persan principalmente vía esporas. Las plantas 
vasculares sin semillas surgen y diversifi can du-
rante los períodos Silúrico y Devónico de la era 
Paleozoica, entre hace 444 ma y 359 ma. Los 
licopodios y helechos se extienden hacia más 
de 420 millones de años y eran de considerable 
importancia como plantas dominantes de la 
Tierra en eras pasadas. La evidencia fósil indica 
que muchas especies de estas plantas tenían el 
tamaño de árboles inmensos. La mayoría de los 
representantes vivos de licopodios y helechos 
son pequeños.
Las gimnospermas son plantas vasculares 
que se reproducen al formarsemillas. Las gim-
nospermas producen semillas expuestas (no 
protegidas) sobre un tallo o en un cono. Las 
plantas con semillas como su principal medio 
de reproducción y dispersión aparecieron por 
primera vez hace aproximadamente 359 ma, 
al fi nal del período Devónico. Estas primitivas 
plantas con semillas se diversifi caron en mu-
chas especies variadas de gimnospermas.
El grupo de plantas de aparición más 
reciente es el de las plantas con fl ores, o an-
giospermas, que surgió durante el período 
Cretácico temprano de la era Mesozoica, hace 
aproximadamente 130 ma. Como las gimnos-
permas, las plantas con fl ores se reproducen 
mediante la formación de semillas. Sin em-
bargo, las plantas con fl ores producen semillas 
encerradas dentro de un fruto.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los retos ambientales más 
importantes que enfrentan las plantas que 
viven en tierra?
 ■ ¿Qué adaptaciones tienen las plantas para 
enfrentar estos retos ambientales?
 ■ ¿De cuál grupo de algas verdes se supone que descienden las plantas?
 ■ Dibuje un diagrama simple que ilustra la alternancia de generaciones 
en las plantas.
27.2 BRIOFITAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Resumir las características que distinguen las briofi tas de otras plantas.
4 Mencionar y describir brevemente los tres fi los de briofi tas.
5 Describir el ciclo de vida de musgos y comparar sus generaciones game-
tofi ta y esporofi ta.
Las briofi tas (de las palabras griegas que signifi can “planta musgosa”) 
consisten en más o menos 16,000 especies de musgos, hepáticas y anto-
Basada en la evidencia reciente, los científi cos comienzan a 
alcanzar un consenso acerca de las relaciones evolutivas entre 
las plantas vivas.
Evolución de cutícula, 
gametangios multicelulares, 
embriones multicelularesAlga 
verde 
ancestral
Evolución de tejido 
vascular esporofito 
dominante
Evolución de 
semillas
BRIOFITAS 
NO VASCULARES
PLANTAS 
VASCULARES 
SIN SEMILLAS
PLANTAS 
VASCULARES 
CON SEMILLAS
Li
co
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Plantas terrestres
FIGURA 27-5 Animada Evolución de las plantas
Los cuatro grupos principales de plantas son briofi tas, plantas vasculares sin semillas, y dos 
grupos de plantas con semillas: gimnospermas y angiospermas. Las plantas con semillas se 
estudian en el capítulo 28.
PUNTO CLAVE
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musgos producen anteridios y arquegonios en la misma 
planta.
La fecundación ocurre cuando una de las células es-
permáticas se fusiona con el óvulo dentro del arquegonio. 
Las células espermáticas, que tienen fl agelos, se transpor-
tan desde el anteridio hasta el arquegonio mediante agua 
que fl uye, como las gotas de agua que salpican. Una gota 
de lluvia cae sobre la parte superior de una gametofi ta 
macho y los espermatozoides se liberan en ella desde los 
anteridios. Otra gota de lluvia que caiga sobre la planta 
macho puede salpicar al aire la gota que lleva el esperma-
tozoide, y puede conducirla hacia la parte superior de una 
planta hembra cercana. Alternativamente, artrópodos 
como insectos y ácaros pueden tocar el fl uido que con-
tiene al espermatozoide e inadvertidamente transportarlo 
a través de distancias considerables. Una vez que se encuen-
tre el espermatozoide en una película de agua sobre el 
musgo femenino, éste nada hacia el arquegonio, que se-
grega químicos que atraen y guían el espermatozoide, y 
se fusiona con el óvulo.
El cigoto diploide, formado por fecundación, crece 
mediante mitosis en un embrión multicelular que se de-
sarrolla en un musgo esporofi to maduro. Esta esporofi ta 
crece desde la parte superior de la gametofi ta hembra 
y permanece unida y depende nutricionalmente de la 
gametofi ta durante su existencia (FIGURA 27-6b). Ini-
cialmente verde y fotosintética, la esporofi ta se vuelve 
pardusca dorada hacia la madurez. Consiste en tres partes 
principales: un pie, que ancla la esporofi ta a la gametofi ta y absorbe mi-
nerales y nutrientes de ella; una seta, o tallo; y una cápsula, que contiene 
esporogonios (células madre de esporas). La cápsula de algunas especies 
está cubierta con una estructura parecida a cofi a, la caliptra, que se deriva 
del arquegonio.
Las células de esporogonios experimentan meiosis para formar 
esporas haploides (vea la fi gura 27-7). Cuando las esporas maduran, la 
cápsula se abre y las libera, para entonces transportarse por el viento o en 
la lluvia. Si una espora de musgo aterriza en un lugar adecuado, germina 
y crece en un fi lamento de células llamado protonema. El protonema, 
que superfi cialmente parece un alga verde fi lamentosa, forma yemas, 
cada una de las cuales crece en una gametofi ta verde, y el ciclo de vida 
continúa.
Los biólogos consideran la generación gametofi ta haploide como 
la generación dominante en musgos, porque vive independientemente 
planta individual tiene estructuras absorbentes parecidas a cabellos lla-
madas rizoides y una estructura con forma de tallo erguido que sostiene 
láminas con forma de hojas, y cada una usualmente consiste en una sola 
capa de células indiferenciadas excepto en la vena central. Puesto que 
los musgos carecen de tejidos vasculares, no tienen raíces, tallos u hojas 
verdaderos; las estructuras musgosas no son homólogas a raíces, tallos u 
hojas en las plantas vasculares. Algunas especies de musgos tienen célu-
las conductoras de agua y células conductoras de azúcar, aunque dichas 
células no están lignifi cadas o son tan especializadas o efectivas como 
las células conductoras de las plantas vasculares.
La alternancia de generaciones está claramente defi nida en el ciclo 
de vida de los musgos (FIGURA 27-7). La gametofi ta musgo verde con 
frecuencia tiene sus gametangios en la parte superior de la planta. Mu-
chas especies de musgos tienen sexos separados: las plantas machos que 
portan anteridios y las plantas hembras que portan arquegonios. Otros 
Diez fi los de plantas existentes
Plantas no vasculares con una generación gametofi ta domi-
nante (briofi ta)
 Filo Hepatophyta (hepáticas)
 Filo Bryophyta (musgos)
 Filo Anthocerophyta (antoceros)
Plantas vasculares con una generación esporofi ta dominante
 Plantas sin semillas
 Filo Lycopodiophyta (licopodios)
 Filo Pteridophyta (helechos y afi nes, Psilotum 
 y colas de caballo)
 Plantas con semillas
 Plantas con semillas desnudas (gimnospermas)
 Filo Coniferophyta (coníferas)
 Filo Cycadophyta (cícadas)
 Filo Ginkgophyta (ginkgos)
 Filo Gnetophyta (gnetofi tas)
 Semillas encerradas dentro de un fruto (angiospermas)
 Filo Anthophyta (angiospermas o plantas 
 con fl ores)
 Clase Eudicotyledones (eudicotas)
 Clase Monocotyledones (monocotiledóneas)
TABLA 27-1
Comparación de los principales grupos de plantas sin semillas
Grupo de planta Etapa dominante del ciclo de vida Géneros representativos
No vasculares; se reproducen por esporas (briofi tas)
 Hepáticas (fi lo Hepatophyta) Gametofi ta: planta taloide o foliosa Marchantia 
 Musgos (fi lo Bryophyta) Gametofi ta: planta foliosa Polytrichum, Sphagnum, 
Physcomitrella
 Antoceros (fi lo Anthocerophyta) Gametofi ta: planta taloide Anthoceros
Vasculares; se reproducen por esporas
 Licopodios (fi lo Lycopodiophyta) Esporofi ta: raíces, rizomas, tallo erguido y hojas (microfi los) Lycopodium, Selaginella
 Helechos (fi lo Pteridophyta) Esporofi ta: raíces, rizomas y hojas (megafi los) Pteridium, Polystichum, 
Azolla, Platycerium 
 Psilotum (fi lo Pteridophyta) Esporofi ta: rizomas y tallos erguidos; sin raíces u hojas verdaderos Psilotum 
 Colas de caballo (fi lo Pteridophyta) Esporofi ta: raíces, rizomas, tallos erguidos y hojas (megafi los reducidos) Equisetum 
TABLA 27-2
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céspedes y otras plantas. Puesto que 
crecen fi rmementeempacados en 
densas colonias, los musgos mantie-
nen el suelo en su lugar y ayudan a 
evitar la erosión. Al mismo tiempo, 
retienen la humedad que necesitan 
ellos y otros organismos. Los ampe-
lis y otras aves usan el musgo, junto 
con ramas y césped, como material 
para fabricar nidos.
Comercialmente, los musgos 
más importantes son el musgo de 
turbera del género Sphagnum. Una 
de las características distintivas de 
las “hojas” de Sphagnum es la pre-
sencia de muchas grandes células va-
cías que absorben y retienen el agua. 
Esta característica hace los musgos 
de turbera un útil material de em-
pacado para embarcar plantas vivas 
así como buen acondicionador del 
suelo. Añadido a suelos arenosos, por ejemplo, el musgo de turbera ayuda 
a absorber y retener la humedad.
Las condiciones ácidas y anaerobias de una turbera retardan el cre-
cimiento de descomponedores bacteriales y fúngicos. Como resultado, 
los musgos de turbera muertos se acumulan como gruesos depósitos, 
algunos de varios metros de profundidad, bajo la mata creciente de 
musgos de turbera vivos. Con el tiempo, el material orgánico se com-
prime para formar turba. En algunos países, como Irlanda y Escocia, 
los habitantes cortan bloques de la turba acumulada durante cientos de 
años en la turbera, los secan y queman como combustible. En algunas 
ocasiones, durante las excavaciones de antiguas turberas en Irlanda y 
otras partes de Europa, se descubrieron restos humanos bien preserva-
dos (FIGURA 27-8).
Con frecuencia, el nombre musgo (en inglés, moss) se malinterpreta 
para referirse a plantas que no son verdaderos musgos. Por ejemplo, el 
“musgo caribú” (reindeer moss) es un liquen que es una forma de vege-
tación dominante en la tundra ártica, el heno (“musgo español”, Spanish 
moss) es una planta con fl ores, y los licopodios club moss (club moss) (se 
estudian más adelante en este capítulo) es un pariente de los helechos.
Las gametofi tas hepáticas 
son o taloides o foliosas
Las hepáticas (fi lo Hepatophyta) consisten en aproximadamente 6000 
especies de plantas no vasculares con una generación gametofi ta do-
minante, pero las gametofi tas de algunas hepáticas son muy diferentes 
de las de los musgos. Su forma corporal usualmente es una estructura 
aplanada lobulada llamada talo, que no se diferencia en hojas, tallos o 
raíces. La hepática común, Marchantia polymorpha, es taloide (FIGURAS 
27-9a y b). Las hepáticas se llaman así porque los lóbulos de sus talos 
parecen superfi cialmente los lóbulos del hígado humano. En la parte in-
ferior del talo de la hepática hay mizoides capilares que anclan la planta 
al suelo. Otras hepáticas, conocidas como hepáticas foliosas, parecen su-
perfi cialmente musgos, con láminas parecidas a hojas, “tallos” y rizoides 
en lugar de talos lobulados (FIGURA 27-9c). Como en los musgos, las 
“hojas” de las hepáticas foliosas consisten en una sola capa de células 
indiferenciadas. Como otras briofi tas, las hepáticas son plantas peque-
ñas, por lo general no visibles, que principalmente están restringidas a 
ambientes húmedos. A diferencia de musgos, antoceros y otras plantas, 
de la esporofi ta diploide. En contraste, el musgo esporofi to está unido y 
depende nutricionalmente de la gametofi ta.
Los musgos constituyen una parte no visible pero signifi cativa de 
su ambiente. Tienen un importante papel en la formación de suelo. Los 
musgos, que forman matas que cubren la roca, fi nalmente mueren y 
forman una delgada capa de materia orgánica en la que pueden crecer 
Cápsula
Seta
Pie
B
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(a) Musgo gametofita. Acercamiento de 
musgo capilar (Polytrichum commune) 
gametofito. El musgo capilar es una popular 
cubierta del suelo en los jardines rocosos, 
particularmente en Japón.
(b) Musgo esporofita. Cada uno con un pie, seta y 
cápsula, el musgo capilar esporofita crece en la parte 
superior de las gametofitas. Dentro de la cápsula 
se producen esporas.
FIGURA 27-6 Briofi tas: musgos
27_Cap_27_SOLOMON.indd 56727_Cap_27_SOLOMON.indd 567 17/12/12 10:2117/12/12 10:21
568 Capítulo 27 
las hepáticas carecen de estomas, aunque algunas hepáticas 
tienen poros superfi ciales que se considera que son análogos 
a las estomas.
Las hepáticas se reproducen tanto sexual como asexual-
mente (vea las fi guras 27-9a y 27-9b). Su reproducción se-
xual involucra la producción de arquegonios y anteridios en 
la gametofi ta haploide. En algunas hepáticas, estos game-
tangios se encuentran en estructuras como tallos llamadas 
arquegonióforos, que portan arquegonios y los anteridióforos 
que portan anteridios. Su ciclo de vida básicamente es el 
La fase dominante en el ciclo vital de los musgos, como en el de otras briofi tas, es la gametofi ta.
Plantas gametofitas
Fecundación
Esporofita
Meiosis
Liberación 
de esporas.
Protonema
Yemas en 
protonema
En la punta de los brotes 
gametofitos se forman anteridios 
y(o) arquegonios.
Anteridios con 
espermatozoides
Espermatozoide
GENERACIÓN 
GAMETOFITA 
HAPLOIDE (n)
GENERACIÓN 
ESPOROFITA 
DIPLOIDE (2n)
Arquegonio 
con óvulo
Cigoto
Embrión
Planta 
gametofita
Caliptra
Cápsula
1
Las gotas de lluvia 
transfieren esperma-
tozoides de los ante-
ridios a los 
arquegonios.
2
El óvulo fecundado crece 
por mitosis para formar 
la esporofita embrionaria.
3
La esporofita madura es un 
tallo no ramificado con 
un esporangio en su punta.
4
Las células de 
esporogonios dentro 
de cada esporangio 
experimentan meiosis 
para formar esporas.
5
Cuando germina una 
espora haploide, 
forma un 
protonema.
6
FIGURA 27-7 Animada El ciclo vital de los musgos
La generación gametofi ta es dominante en el ciclo vital de los musgos. Después de la reproducción 
sexual, la esporofi ta crece a partir de la gametofi ta.
PUNTO CLAVE
FIGURA 27-8 Restos humanos preservados en una 
turbera de Dinamarca
La vestimenta y características del hombre de Tollund, a quien 
se estima una edad aproximada de 2000 años, están notable-
mente bien preservadas debido a que las condiciones ácidas de 
la turbera inhibieron la descomposición.
▲
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27_Cap_27_SOLOMON.indd 56827_Cap_27_SOLOMON.indd 568 17/12/12 10:2117/12/12 10:21
570 Capítulo 27 
porque sus características y genoma pueden compararse con los de al-
gas y plantas con fl ores (FIGURA 27-11). En este aspecto, Physcomitrella 
es una planta equivalente a la mosca de la fruta Drosophila, que es un 
importante organismo modelo para estudios de herencia, desarrollo y 
evolución animales. Como organismos experimentales, Physcomitrella 
y otras briofi tas son fáciles de crecer en medios artifi ciales y no requieren 
mucho espacio porque son muy pequeñas.
Recapitulación: los detalles de la evolución 
briofi ta se basan en fósiles y en evidencia 
estructural y molecular
Las plantas son un grupo monofi lético; esto es, todas las plantas proba-
blemente evolucionaron a partir de un alga verde ancestral común. La evi-
dencia fósil indica que las briofi tas son plantas antiguas, probablemente el 
primer grupo de plantas en surgir del ancestro vegetal común. El registro 
fósil de las briofi tas antiguas es incompleto, y consiste principalmente en 
esporas y pequeños fragmentos de tejido, y pueden interpretarse en dife-
rentes formas. Como resultado, no ofrece una respuesta defi nitiva acerca 
de la evolución briofi ta.
Los fósiles vegetales reconocibles más antiguos datan de 425 millo-
nes de años aproximadamente. Estos fósiles parecen hepáticas modernas 
en muchos aspectos, pero las esporas virtualmente son idénticas a las 
que se encontraron en rocas de hace 470 millones de años. En 2003, 
mismo que el de los musgos, aunque algunas de las estructuras lucen 
muy diferentes. Las gotas de lluvia que salpicantransportan los esper-
matozoides a los arquegonios, donde ocurre la fecundación. El cigoto 
resultante crece en un embrión multicelular que se convierte en una es-
porofi ta madura. La esporofi ta hepática se adhiere a la gametofi ta, como 
en los musgos. Los esporogonios en la cápsula de la esporofi ta experi-
mentan meiosis, lo que produce esporas haploides. Cada espora tiene el 
potencial de desarrollarse en una gametofi ta verde, y el ciclo continúa.
Algunas hepáticas se reproducen asexualmente al formar pequeñas 
bolas de tejido llamadas gemas, que se encuentran en una estructura con 
forma de copa, que son cuerpos multicelulares vegetativos que se desa-
rrollan en forma de copa directamente sobre el talo de la hepática (vea 
la fi gura 27-9a). Las gotas de lluvia y pequeños animales ayudan a dis-
persar las gemas. Cuando una gema encuentra un lugar adecuado, crece 
en un nuevo talo hepático. Las hepáticas también pueden reproducirse 
asexualmente mediante talos que ramifi can y crecen. Los lóbulos de talo 
individuales se estiran, y cada uno se convierte en una planta separada 
cuando muere la parte más vieja del talo que originalmente conectó los 
lóbulos individuales.
Las gametofi tas antoceros son plantas 
taloides poco notorias
Los antoceros (fi lo Anthocerophyta) son un pequeño grupo de más 
o menos 100 especies de briofi tas cuyas gametofi tas recuerdan super-
fi cialmente las de las hepáticas taloides. Los antoceros viven en hábitats 
difíciles como campos desérticos y bordes del camino.
Los antoceros pueden o no estar cercanamente emparentados con 
otras briofi tas. Por ejemplo, su estructura celular, en particular la presen-
cia de un solo gran cloroplasto en cada célula, recuerda ciertas células de 
algas más que células de plantas. En contraste, musgos, hepáticas y otras 
plantas tienen muchos cloroplastos con forma de disco por célula.
En el antocero común (Anthoceros natans), los arquegonios y an-
teridios están incrustados en el talo gametofi ta en lugar de en arquego-
nióforos y anteridióforos. Después de la fecundación y el desarrollo, el 
esporofi to parecido a aguja se proyecta fuera del talo gametofi ta y forma 
una punta o “cuerno”, de ahí el nombre de antocero.* Con frecuencia, una 
sola gametofi ta produce múltiples esporofi tas (FIGURA 27-10). Ocurre 
meiosis y forma esporas dentro de cada esporangio, o estuche de espo-
ras. El esporangio se abre de tajo desde la parte superior para liberar las 
esporas; cada espora puede dar lugar a un nuevo talo gametofi ta. Una 
característica única de los antoceros es que las esporofi tas, a diferencia 
de musgos y hepáticas, siguen creciendo desde su base por el resto de la 
vida de la gametofi ta, una característica conocida como crecimiento in-
determinado. Algunos botánicos piensan que el crecimiento indetermi-
nado puede indicar que los antoceros evolucionaron a partir de plantas 
con esporofi tas más grandes y más complejas.
Las briofi tas se utilizan para estudios experimentales
Los botánicos usan ciertas briofi tas como modelos experimentales para 
estudiar muchos aspectos fundamentales de la biología de las plantas, 
incluidas genética, crecimiento y desarrollo, ecología vegetal, hormonas 
vegetales y fotoperiodismo, que es la respuesta de las plantas a períodos 
variables de duración de la noche y el día.
El musgo Physcomitrella patens es un organismo de investigación 
particularmente importante para estudiar la evolución de las plantas 
*N.T. Literalmente, antocero signifi ca en griego “fl or cuerno”.
Gametofita con 
arquegonios y 
anteridios incrustados
Esporofita
Esporangio 
maduro 
abierto
Esporas
FIGURA 27-10 Briofi tas: antoceros
La gametofi ta del antocero común (Anthoceros natans) es un pequeño talo 
con rizoides unicelulares en la superfi cie inferior (ventral). Después de la 
fertilización, las esporofi tas se proyectan hacia afuera de la gametofi ta, y 
forman “cuernos”.
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 Plantas sin semillas 571
científi cos reportaron fragmentos fósiles de pequeñas plantas pareci-
das a hepáticas asociadas con esporas antiguas que se descubrieron en 
Omán. Esta evidencia sugiere que las plantas parecidas a hepáticas pu-
dieron ser las plantas más antiguas en colonizar la tierra.
Repaso
 ■ ¿Cuáles de las siguientes son partes de la generación gametofi ta 
en musgos: anteridios, cigoto, embrión, cápsula, arquegonios, 
espermatozoides, óvulos, esporas y protonema?
 ■ ¿En qué se parecen musgos, hepáticas y antoceros? ¿Cómo se distingue 
cada grupo?
27.3 PLANTAS VASCULARES 
SIN SEMILLAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Discutir las características que distinguen a las plantas vasculares sin 
semillas de algas y briofi tas.
7 Mencionar y describir brevemente los dos fi los de plantas vasculares sin 
semillas.
8 Describir el ciclo de vida de los helechos y comparar sus generaciones 
esporofi tas y gametofi tas.
9 Comparar los ciclos de vida generalizados de las plantas homosporas y 
heterosporas.
La adaptación más importante encontrada en las plantas vasculares sin 
semillas, aunque ausente en algas y briofi tas, son los tejidos vasculares 
especializados, xilema y fl oema, para sostén y conducción. Este sistema 
de conducción permite a las plantas vasculares crecer más grandes que 
las briofi tas porque el agua, los minerales y el azúcar se transportan a 
todas partes de la planta. Aunque las plantas vasculares sin semillas en 
ambiente templados son relativamente pequeñas, los helechos arbores-
centes en los trópicos pueden crecer hasta alturas de 18 m. Todas las 
plantas vasculares sin semillas tienen tallos verdaderos con tejidos vascu-
lares, y la mayoría también tiene raíces y hojas verdaderas.
Los botánicos han estudiado ampliamente la evolución de la hoja 
como el principal órgano de fotosíntesis. Los dos tipos básicos de hojas 
verdaderas, microfi los y megafi los, evolucionaron independientemente 
unos de otros (FIGURA 27-12). Los microfi los, que por lo general son pe-
queños y tienen una sola hebra vascular, probablemente evolucionaron 
a partir de pequeñas extensiones proyectadas de tejido de tallo (enacio-
nes). Sólo un grupo de plantas vivas, los licopodios, tienen microfi los.
En contraste, los megafi los quizás evolucionaron a partir de tallos 
ramifi cados que gradualmente se llenaron con tejido adicional (entra-
mado) para formar la mayoría de las hojas como se conocen en la actua-
lidad. Los megafi los tienen más de una hebra vascular, como se esperaría 
si evolucionaron a partir de sistemas ramifi cados. Helechos (con excep-
ción de Psilotum, que se estudia más adelante en el capítulo), gimnos-
permas y plantas con fl ores tienen megafi los.
Evidencia reciente sugiere que los megafi los evolucionaron durante 
un período de 40 millones de años en la era Paleozoica tardía en res-
puesta a un gradual declive en el nivel de CO2 atmosférico. Conforme 
declinó el CO2, las plantas desarrollaron una lámina aplanada con más 
estomas para el intercambio de gases. (Más estomas permitieron a las 
células en el interior de la hoja obtener sufi ciente CO2).
Existen dos clados principales de plantas vasculares sin semillas: li-
copodios y helechos. Originalmente los biólogos consideraron que las 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El genoma de Physcomitrella revela alguna clave 
acerca de la evolución de las plantas?
HIPÓTESIS: La comparación del genoma del organismo modelo 
Physcomitrella con los genomas de otras plantas terrestres, así como 
de algas verdes, proporcionará detalles de los genes que probable-
mente estuvieron asociados con la colonización de la tierra.
EXPERIMENTO: Varias docenas de científi cos en Alemania, Esta-
dos Unidos, Japón, Reino Unido, Australia, Canadá y Bélgica colabo-
raron para producir la secuencia del genoma del organismo modelo 
Physcomitrella (vea fotografía). Esta briofi ta se seleccionó porque los 
investigadores usan Physcomitrella en gran variedad de experimentosy tienen buena comprensión de su biología.
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Después de secuenciar el genoma de Physcomitrella, se comparó con los 
genomas disponibles para algas verdes (Ostreococcus y Chlamydomo-
nas) y plantas terrestres: la planta con fl ores modelo Arabidopsis, arroz 
(Oryza sativa) y álamo balsámico de California (Populus trichocarpa).
RESULTADOS Y CONCLUSIONES: Los investigadores descubrieron 
que Physcomitrella perdió algunos genes necesarios para la vida en el 
agua y obtuvo nuevos genes necesarios para la vida sobre tierra. Toda 
planta terrestre tiene que enfrentar los mismos retos ambientales, 
como obtener sufi ciente agua y evitar la pérdida excesiva de ésta, tole-
rar temperaturas altas y bajas, y adaptarse a crecientes niveles de radia-
ción solar. Estos desafíos dieron por resultado muchas modifi caciones 
en los diseños corporales de las plantas y en procesos fi siológicos.
 Las briofi tas y las plantas vasculares que viven en la actualidad re-
presentan restos de las primeras plantas que colonizaron la tierra hace 
unos 450 ma. Comparada con las algas verdes, Physcomitrella carece de 
los genes necesarios para sobrevivir en ambientes acuáticos, pero ganó 
genes que involucran moléculas de señalización vegetal (auxina, ácido 
abscísico y citoquininas) necesarias para adaptarse a sequías, tempera-
turas extremas y recepción de luz. En comparación con Physcomitrella, 
otras plantas terrestres ganaron moléculas de señalización adicionales 
(giberelinas, ácido jasmónico y brasinosteroides) que permiten una 
tolerancia más compleja a las sobrecargas ambientales.
 Debido a su posición intermedia en la evolución (es decir: entre las 
algas verdes y las plantas vasculares terrestres), el genoma de Phys-
comitrella permite a los biólogos reconstruir cuáles genes pudieron 
adquirirse y perderse durante la colonización de la tierra por parte 
del último ancestro común de todas las plantas terrestres.
Fuente: Rensing, S. A., et al., “The Physcomitrella Genome Reveals Evolutionary 
Insights into the Conquest of Land by Plants.” Science, Vol. 319, 4 de enero de 2008.
FIGURA 27-11 El musgo Physcomitrella: la primera 
briofi ta de la que se tiene la secuencia de su genoma
27_Cap_27_SOLOMON.indd 57127_Cap_27_SOLOMON.indd 571 17/12/12 10:2117/12/12 10:21
572 Capítulo 27 
encuentran en hojas reproductoras que o están en grupos en estróbilos 
con forma de cono en las puntas de los tallos, o dispersos en áreas re-
productoras a lo largo del tallo. Los licopodios son siempre verdes y con 
frecuencia aparecen en guirnaldas de navidad y otras decoraciones. En 
algunas áreas están en peligro de extinción por sobreexplotación.
Que los nombres comunes en ocasiones confunden en biología se 
evidencia vívidamente en este grupo de plantas. Los nombres más co-
munes para el fi lo Lycopodiophyta son licopodios y pino terrestre, ni 
son musgos, que son no vasculares, ni son pinos, que son plantas con 
semillas.
Los helechos son un grupo diverso 
de plantas vasculares que forman esporas
La mayoría de las 11,000 especies de helechos (fi lo Pteridophyta) son 
terrestres, aunque algunas se adaptaron a hábitats acuáticos. Los hele-
chos abarcan desde los trópicos hasta el círculo ártico, y la mayoría de 
las especies vive en selvas tropicales, donde se sitúan en las ramas altas 
de los árboles. En las regiones templadas, los helechos usualmente habi-
tan pantanos, marismas, lechos de arroyos y bosques húmedos (FIGURA 
27-15a). Algunas especies crecen en campos, grietas rocosas en riscos o 
montañas, o incluso desiertos.
colas de caballo y Psilotum se distinguen lo sufi ciente como para clasifi -
carse en fi los separados. Sin embargo, muchos tipos de evidencia, como 
comparaciones de ADN y semejanzas en estructura de espermatozoi-
des, dieron como resultado su reclasifi cación como helechos. Como se 
muestra en la FIGURA 27-13, los helechos, incluidas colas de caballo y 
Psilotum, son un grupo monofi lético y los parientes vivos más cercanos 
de las plantas con semillas (vea también la tabla 27-2). 
Los licopodios son plantas pequeñas 
con rizomas y cortas ramas erguidas
Los licopodios (fi lo Lycopodiophyta) fueron plantas importantes hace 
millones de años, cuando las especies que ahora están extintas con fre-
cuencia alcanzaban grandes alturas (FIGURA 27-14a). Estas grandes plan-
tas con forma de árbol fueron importantes contribuyentes a los actuales 
depósitos de carbón (vea Preguntas acerca de: Plantas antiguas y forma-
ción de carbón).
Las más o menos 1200 especies de licopodios que viven actual-
mente, como Lycopodium (FIGURA 27-14b), son pequeñas (menos de 
25 cm de alto) plantas atractivas comunes en los bosques templados. 
Poseen raíces verdaderas; tanto rizomas como tallos aéreos erguidos; y 
pequeñas hojas con forma de escama (microfi los). Los esporangios se 
Tallo
Tejido 
vascular Enación
Enación Microfilo 
(una vena)
Microfilo
Vena
Suministro 
vascular 
a enación
Tallo 
liso
Tallo ramificado de 
manera dicotómica
Desbordamiento 
(ramificación 
desigual)
Planación 
(ramificación en
 el mismo plano)
Entramado de sistema 
de ramas laterales
Megafilo 
(muchas venas)
Tallo 
principal 
más grueso
Ramas 
iguales
Rama 
lateral 
más 
delgada
Ramas con terminación 
dicotómica
Tejido 
vascular
(a) Evolución de microfilos. Probablemente los microfilos se originaron como 
excrecencias (enaciones) de tejido del tallo que más tarde desarrolló una sola 
hebra vascular. Los licopodios tienen microfilos.
(b) Evolución de megafilos. Probablemente los megafilos evolucionaron a partir de la modificación evolutiva 
de ramas laterales. El entramado es el proceso evolutivo en el que los espacios entre ramas cercanas se llenan 
con células que contienen clorofila. Helechos, colas de caballo, gimnospermas y plantas con flores tienen megafilos.
FIGURA 27-12 Evolución de microfi los y megafi los
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 Plantas sin semillas 573
porangios en grupos, llamados soros 
(FIGURAS 27-15c y d). Dentro de los 
esporangios, los espermatozoides (cé-
lulas madre de esporas) experimentan 
meiosis para formar esporas haploides. 
Los esporangios explotan y descargan 
esporas que pueden germinar y crecer 
por mitosis en gametofi tas.
El helecho gametofi ta maduro, 
que no tiene parecido con la esporo-
fi ta, es una pequeña (menos de la mi-
tad del tamaño de una uña) estructura 
verde con forma de corazón que crece 
aplanada contra el suelo. El helecho 
gametofi ta, llamado protalo, carece 
de tejidos vasculares y tiene pequeños 
rizoides de absorción, parecidos a ca-
bellos, para anclarse (FIGURA 27-15e). 
Por lo general, el protalo produce 
El ciclo de vida de los helechos involucra una alternancia clara-
mente defi nida de generaciones. Los helechos cultivados como plantas 
domésticas (como el helecho común, los Adiantum y los Platycerium) 
representan la generación esporofi ta más grande y más visible.
El helecho esporofi to consiste en un tallo subterráneo horizontal, o 
rizoma, que tiene hojas, llamadas fr ondas, y raíces verdaderas. Conforme 
cada fronda joven sale del suelo, está fi rmemente enrollada y se parece a la 
cabeza de un violín, de ahí el nombre de cabeza de violín (FIGURA 27-15b). 
Conforme crece la cabeza de violín, se desenrolla y expande para formar 
frondas. Las frondas de los helechos comúnmente son compuestas (la 
lámina se divide en foliolos), y los foliolos forman hojas bellamente com-
plejas. Frondas, raíces y rizomas contienen tejidos vasculares.
Por lo general, la producción de esporas ocurre en ciertas áreas de 
las frondas, que desarrollan esporangios. Muchas especies portan los es-
Estróbilo
Hojas 
(microfilos)
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Alga 
verde 
ancestral
(a) Reconstrucción de Lepidodendron,un 
antiguo licopodio del tamaño de un gran 
árbol. Numerosos fósiles de Lepidodendron 
se conservaron en depósitos de carbón, 
particularmente en Gran Bretaña y el centro 
de Estados Unidos. (Dibujo con base en 
Hirmer, M., Handbuch der Paläobotanik, 
R. Olderbourg, Munich, 1927).
(b) La esporofita de Lycopodium, un 
licopodio, tiene pequeñas hojas siempre 
verdes con forma de escama (microfilos). 
Las esporas se producen en esporangios 
sobre hojas reproductoras agrupadas en 
un estróbilo con forma de cono (se muestra) 
o, en otras especies, dispersas a lo largo 
del tallo.
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Las plantas vasculares sin semillas inclu-
yen licofi tas y helechos.
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Planta 
vascular 
ancestral
Evolución 
de megafilos
Evolución 
de semillas
Pérdida 
de raíz
LICOFITAS
PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS
HELECHOS
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Evolución 
de microfilos
FIGURA 27-13 Relaciones evolutivas entre plantas 
vasculares sin semillas existentes
Estas relaciones se basan en comparaciones estructurales y 
moleculares.
PUNTO CLAVE
FIGURA 27-14 Plantas vasculares 
sin semillas: licopodios
▲
27_Cap_27_SOLOMON.indd 57327_Cap_27_SOLOMON.indd 573 17/12/12 10:2117/12/12 10:21
574 Capítulo 27 
divide en dos mitades iguales. Los botánicos llaman a esta bifurcación 
ramifi cación dicotómica. En contraste, cuando la mayoría de los tallos 
vegetales se ramifi ca, un tallo es más vigoroso y se convierte en el tronco 
principal.
Los tallos erguidos de Psilotum son verdes y son los principales 
órganos de fotosíntesis. Pequeños esporangios redondos, llevados di-
rectamente sobre los tallos aéreos erectos, contienen esporogonias que 
experimentan meiosis para formar esporas haploides. Después de dis-
persarse, las esporas germinan para formar protalos haploides. Dado que 
crecen en el subsuelo, los protalos de Psilotum son difíciles de estudiar 
(FIGURA 27-17b). No son fotosintéticos como resultado de su ubicación 
subterránea, y aparentemente tienen una relación simbiótica con hongos 
micorrizos que les proporcionan azúcares y minerales esenciales (vea el 
capítulo 29).
Los botánicos han estudiado cuidadosamente los Psilotum en años 
recientes. Datos moleculares, incluidas comparaciones de secuencias de 
nucleótidos de ARN ribosómico, ADN cloroplasto y ADN mitocon-
drial en especies vivas, apoyan la hipótesis de que los Psilotum deberían 
clasifi carse como helechos reducidos en lugar de como representantes 
supervivientes de plantas vasculares extintas (vea más adelante en este 
capítulo la discusión acerca de las riniofi tas).
Las colas de caballo son una línea evolutiva de los helechos
Hace aproximadamente 300 ma las colas de caballo (fi lo Pteridophyta) 
estaban entre las plantas dominantes y crecían tan grandes como árboles 
modernos (FIGURA 27-18a). Puesto que contribuyen a los grandes depó-
tanto arquegonios como anteridios en su parte inferior. Cada arquego-
nio contiene un solo óvulo, mientras que en cada anteridio se producen 
numerosos espermatozoides.
Los helechos usan agua como medio de transporte. El espermato-
zoide fl agelado nada, por lo general desde un protalo cercano, hasta el 
cuello de un arquegonio a través de una delgada película de agua sobre 
el suelo bajo el protalo. Después de que uno de los espermatozoides fe-
cunda el óvulo, crece por mitosis un cigoto diploide hasta un embrión 
multicelular (una esporofi ta inmadura). En esta etapa, el embrión espo-
rofi to se adhiere y depende de la gametofi ta; pero conforme el embrión 
madura, el protalo palidece y muere, y la esporofi ta adquiere vida libre.
El ciclo de vida del helecho alterna entre la esporofi ta diploide domi-
nante, con su rizoma, raíces y frondas, y la gametofi ta haploide (protalo) 
(FIGURA 27-16). La generación esporofi ta es dominante no sólo porque 
es más grande que la gametofi ta, sino también porque persiste durante 
un período extenso (la mayoría de los helechos esporofi tas son peren-
nes), mientras que la gametofi ta muere poco después de reproducirse.
Los Psilotum se clasifi can como helechos reducidos
En la actualidad sólo existen alrededor de 12 especies de Psilotum (fi lo 
Pteridophyta), y el registro fósil contiene muchas especies extintas. Los 
Psilotum, que viven sobre todo en los trópicos y subtrópicos, son rela-
tivamente simples en estructura y carecen de raíces y hojas verdaderas, 
pero tienen tallos vascularizados. Psilotum nudum, un psilotum repre-
sentativo, tiene tanto rizoma subterráneo horizontal como tallos aéreos 
verticales (FIGURA 27-17a). Siempre que el tallo se bifurca, o ramifi ca, se 
¿Cómo se formó el carbón del que depende 
la sociedad industrial para producir energía? 
El carbón, que se quema para producir 
electricidad y para fabricar artículos de 
acero y hierro, es uno de los combustibles 
fósiles más importantes. Aunque se extrae 
de minas, el carbón no es un mineral in-
orgánico como el oro o el aluminio, sino un 
material orgánico formado a partir de los 
restos de antiguas plantas vasculares, en 
particular las del período Carbonífero, hace 
aproximadamente 320 ma. Cuatro grupos 
principales de plantas contribuyeron a la for-
mación de carbón. Dos fueron plantas vascu-
lares sin semillas: licopodios y helechos (vea 
la fi gura), incluidos colas de caballo. Los otros 
dos fueron plantas con semillas: helechos 
con semillas (ahora extintos) y las primeras 
gimnospermas.
Es difícil imaginar que los parientes de 
los pequeños y pocos notorios licopodios, 
helechos y colas de caballo de hoy, fueron 
tan signifi cativos en la formación de grandes 
lechos de carbón. Sin embargo, muchos 
miembros de estos grupos que existieron du-
rante el período Carbonífero eran gigantes en 
comparación con sus contrapartes modernos 
y formaron bosques inmensos. (La fi gura 21-12 
muestra una reconstrucción de un bosque 
carbonífero).
El clima durante el período Carbonífero era 
templado, húmedo y benigno. Las plantas en 
la mayoría de los lugares podían crecer todo 
el año debido a las condiciones favorables. 
Los bosques de estas plantas con frecuencia 
crecían en áreas pantanosas de lecho bajo 
que se inundaban periódicamente cuando se 
elevaba el nivel del mar. Conforme el nivel del 
mar retrocedía, estas plantas se restablecían.
Cuando estas grandes plantas morían o 
eran derribadas por una tormenta, se descom-
ponían de manera incompleta porque es-
taban cubiertas con agua de pantano. (Las 
condiciones anaerobias del agua evitaban 
que los hongos que pudrían la madera 
descompusieran las plantas, y las bacterias 
anaerobias no descomponían la madera rápi-
damente). Por ende, a lo largo del tiempo, el 
material vegetal parcialmente descompuesto 
se acumulaba y consolidaba.
Capas de sedimento se formaban sobre el 
material vegetal cada vez que el nivel del agua 
se elevaba e inundaba los pantanos de lecho 
bajo. Con el tiempo, el calor y la presión se 
acumularon sobre estas capas y convirtieron 
el material vegetal en carbón y las capas de 
sedimento en roca sedimentaria. Mucho más 
tarde, levantamientos geológicos elevaron las 
capas de carbón y roca sedimentaria. Gene-
ralmente, el carbón se encuentra en mantos, 
capas subterráneas que varían en grosor de 
2.5 cm a más de 30 m.
Los diversos grados de carbón (lignita, el 
grado más bajo; subbituminoso; bituminoso; 
y antracita, el grado más alto) se formaron 
como resultado de las diferentes temperaturas 
y presiones a las que estuvo expuesta la capa. 
El carbón expuesto a mayor calor y presión 
durante su formación es más seco, más com-
pacto (y por lo tanto más duro) y tiene mayor 
poder calorífi co (esto es: mayor contenido 
energético).
Preguntas acerca de
P L A N TA S A N T I G UA S Y F O R M AC I Ó N D E C A R B Ó N
Esta pieza de carbón del Carbonífero contiene 
un helecho fosilizado. El carbón y el fósil son 
de aproximadamente 300 millones de años.
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 Plantas sin semillas 575
se llaman así porque ciertos tallos vegetativos (no reproductores) tienen 
espirales de ramas que les brindan la apariencia de una tupida cola de ca-
ballo. En el pasado, las colas de caballo se llamaban “juncos para fregar” y 
se usaban para tallar cazos y sartenes en los lechos de los ríos.
Cada rama reproductora de una cola de caballo tiene un estróbilo 
terminal parecido a cono. Los estróbilos consisten en varias estructuras 
con forma de sombrilla formando un tallo, cada una de las cuales porta 
de 5 a 10 esporangios en un círculo alrededor de un eje común.
El ciclo de vida de las colas de caballo es similar en muchos aspectos 
al ciclo de vida del helecho. En las colas de caballo, como en los hele-
chos, la esporofi ta es la planta visible, mientras que la gametofi ta es un 
minúsculo talo lobulado que varía en ancho desde el tamaño de un alfi -
ler hasta alrededor de 1 cm de diámetro. Esporofi tas y gametofi tas son 
fotosintéticas y nutricionalmente independientes en la madurez. Como 
los helechos, las colas de caballo requieren agua como medio para que los 
espermatozoides fl agelados naden hasta el óvulo.
sitos de carbón de la Tierra, estas colas de caballo antiguas, como los 
licopodios antiguos, todavía son signifi cativos el día de hoy.
Las pocas colas de caballo supervivientes, aproximadamente 15 es-
pecies en el género Equisetum, crecen sobre todo en hábitats pantanosos 
húmedos y miden menos de 1.3 m, pero son extremadamente distinti-
vos (FIGURA 27-18b). Están distribuidos de manera amplia en todos los 
continentes, excepto en Australia. Tradicionalmente clasifi cados en su 
propio fi lo, las colas de caballo ahora se agrupan con los helechos. Esta 
reclasifi cación se basa en semejanzas moleculares entre las colas de ca-
ballo y otros helechos.
Las colas de caballo tienen raíces, tallos (tanto rizomas como tallos 
aéreos erectos) y hojas pequeñas verdaderos. Los tallos articulados hue-
cos están impregnados con sílice, lo que les brinda una textura arenosa. 
Pequeñas hojas, interpretadas como megafi los reducidos, se fusionan en 
espirales en cada nodo (el área sobre el tallo donde se unen las hojas). 
El tallo verde es el principal órgano de fotosíntesis. Las colas de caballo 
(a) Frondas. El helecho de navidad 
(Polystichum acrostichoides), fotografiado en 
las montañas Great Smoky en Tennessee, 
tiene frondas que crecen hasta 0.6 m de altura.
(b) Cabezas de violín. Algunas cabezas 
de violín son comestibles.
(c) Soros. Estos soros redondos de helecho 
palma (Polypodium aureum) están ordenados 
en dos hileras prominentes en la parte inferior 
de la hoja.
(d) Esporangios. MEB de esporangios en un soro 
de helecho (Dryopteris filix-mas).
(e) Protalo. El protalo es la generación 
gametofita de un helecho.
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Esporangio
Rizoide
Arquegonio
Protalo
Anteridio
FIGURA 27-15 Plantas vasculares sin semillas: helechos
27_Cap_27_SOLOMON.indd 57527_Cap_27_SOLOMON.indd 575 17/12/12 10:2117/12/12 10:21
576 Capítulo 27 
gios son esporangios que producen microsporocitos (también llamados 
células madre de microsporas), que experimentan meiosis para formar 
microscópicas microsporas haploides. Cada microspora se transforma 
en una gametofi ta macho que produce espermatozoides dentro de 
anteridios.
Los megasporangios producen megasporocitos (también llamados 
células madre de megasporas). Cuando los megasporocitos experi-
mentan meiosis, forman megasporas haploides, cada una de las cua-
les se convierte en una gametofi ta femenina que produce óvulos en 
arquegonios.
El desarrollo de gametofi tas masculinas a partir de microsporas y 
de gametofi tas femeninas a partir de megasporas ocurre dentro de sus 
respectivas paredes de espora, y usan el alimento almacenado propor-
Algunos helechos y licopodios son heterosporos
En los ciclos de vida examinados hasta el momento, las plantas sólo pro-
ducen un tipo de espora como resultado de la meiosis. Esta condición, 
conocida como homosporia, es característica de las briofi tas, colas de 
caballo, Psilotum y la mayoría de los helechos y licopodios. Sin embargo, 
ciertos helechos y licopodios (conocidos como selagineláceas) presen-
tan heterosporia, en la que producen dos tipos de esporas: microsporas 
y megasporas.
La FIGURA 27-19 ilustra el ciclo de vida generalizado de una planta 
heterospora. La planta esporofi ta produce esporangios dentro de un es-
tróbilo con forma de cono. Cada estróbilo comúnmente tiene dos tipos 
de esporangios: microsporangios y megasporangios. Los microsporan-
La fase dominante en el ciclo de vida de los helechos, como el de todas las otras plantas vasculares, es 
la esporofi ta.
Meiosis Fecundación
Parte inferior de gametofita 
madura ampliada (protalo).
Helecho 
(esporofita madura)
GENERACIÓN 
GAMETOFITA 
HAPLOIDE (n)
GENERACIÓN 
ESPOROFITA 
DIPLOIDE (2n)
Liberación 
de esporas Rizoides
Óvulo
Arquegonio
Espermatozoide
Cigoto
Hoja de 
esporofita joven
Protalo 
haploide
Raíz de 
esporofita joven
Fronda
Raíces Rizoma
Cabezas de 
violín
Lado inferior 
de una fronda
Sección transversal 
de la hoja
Anteridio
El helecho 
esporofita 
desarrolla 
estructuras 
reproductoras 
en sus hojas.
1
Cada espora tiene 
el potencial para 
germinar y desarrollarse 
en un protalo, 
o helecho 
gametofita.
4
Un soro 
contiene un 
cúmulo de 
esporangios.
2
Los gametos se 
forman por mitosis.
5
Los esporogonios 
dentro de cada 
esporangio experimentan 
meiosis y forman esporas.
3
El espermatozoide 
nada hacia el 
arquegonio y fecunda 
el óvulo en su interior, 
lo que resulta en el 
inicio de la generación 
esporofita del helecho.
6
FIGURA 27-16 Animada Ciclo de vida de los helechos
Observe la alternancia de generaciones claramente defi nida entre las generaciones gametofi ta (protalo) 
y esporofi ta (planta frondosa).
PUNTO CLAVE
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578 Capítulo 27 
células hijas más pequeñas producidas por la célula apical se dividen y 
dan origen a diferentes partes de la raíz o brote. Es posible rastrear las 
células maduras en la raíz o brote de vuelta a su origen a partir de una 
sola célula apical.
Los helechos son interesantes plantas de investigación para estu-
dios de genética, ya que son poliploides y tienen múltiples conjuntos 
de cromosomas. (Muchos helechos tienen cientos de cromosomas). Sin 
embargo, la expresión génica en los helechos es exactamente la que uno 
esperaría de una planta diploide. En apariencia, los genes en los conjun-
tos adicionales de cromosomas gradualmente se silencian y por lo tanto 
no se expresan.
Las plantas vasculares sin semillas 
surgieron hace más de 420 ma
En la actualidad, los megafósiles más antiguos conocidos de las primeras 
plantas vasculares son de depósitos del Silúrico (hace 420 ma) en Eu-
ropa. (Los megafósiles de plantas son raíces, tallos, hojas y estructuras 
reproductoras fosilizadas). Megafósiles de varios tipos de pequeñas 
plantas vasculares sin semillas también aparecen en depósitos silúricos 
de Bolivia, Australia y el noroeste de China. Esporas microscópicas de 
primitivas plantas vasculares aparecen en el registro fósil antes que los 
megafósiles, lo que sugiere que podrían descubrirse megafósiles incluso 
más antiguos de plantas vasculares simples.
cionado por la esporofi ta. Como resultado, a diferencia de las gameto-
fi tas de otras plantas vasculares sin semillas, las gametofi tas masculina y 
femenina no tienen una verdadera vida libre. A la fecundación sigue el 
desarrollo de una nueva esporofi ta.
La heterosporia evolucionó muchas veces durantela historia de las 
plantas terrestres. Fue un desarrollo signifi cativo en la evolución vegetal 
porque fue la precursora de la evolución de las semillas. La heterosporia 
caracteriza a los dos grupos de plantas más exitosos en la actualidad, las 
gimnospermas y las plantas con fl ores, las cuales producen semillas.
Las plantas vasculares sin semillas 
se usan para estudios experimentales
Los botánicos usan muchas plantas vasculares sin semillas como mode-
los experimentales para estudiar ciertos aspectos de la biología vegetal, 
como fi siología, crecimiento y desarrollo. Los helechos y otras plantas 
vasculares sin semillas son útiles para estudiar cómo los meristemos 
apicales dieron origen a los tejidos vegetales. Un meristemo apical es 
el área en la punta (ápice) de una raíz o brote donde ocurre el creci-
miento (división celular, elongación y diferenciación). Los helechos y 
otras plantas vasculares sin semillas tienen una sola gran célula apical 
ubicada en la punta central del meristemo apical. Esta célula apical es 
la fuente, por mitosis, de todas las células que a la larga constituyen la 
raíz o brote. La célula apical se divide en forma ordenada y, a su vez, las 
La heterosporia, la producción de dos tipos de esporas, fue la precursora de la evolución 
de semillas.
Gametofita
Gametofita
Esporofita
Megaspora
Microspora
Arquegonio
Anteridio
ÓvuloEspermato-
zoide
Cigoto
Embrión
FecundaciónMeiosis
Microsporocito
Megasporocito
Megasporangio
Microsporangio
GENERACIÓN 
GAMETOFITA 
HAPLOIDE (n)
GENERACIÓN 
ESPOROFITA 
DIPLOIDE (2n)
Células especiales 
de la esporofita 
experimentan 
meiosis para 
formar megasporas 
y microsporas.
1
Cada megaspora puede 
transformarse en una 
gametofita femenina; cada 
microspora puede convertirse 
en una gametofita 
masculina.
2
Las gametofitas femenina 
y masculina producen 
gametos (óvulos y 
espermatozoides) por mitosis.
3
Dos gametos haploides se 
fusionan para formar un cigoto.
4
El cigoto se desarrolla 
por mitosis en la 
esporofita.
5
FIGURA 27-19 Ciclo de vida básico de plantas heterosporas
Durante el ciclo de vida de las plantas heterosporas se producen dos tipos de esporas: microsporas y 
megasporas.
PUNTO CLAVE
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 Plantas sin semillas 579
es un excelente ejemplo de la naturaleza autocorrectiva de la ciencia, que 
está en un estado perpetuamente dinámico y cambia en respuesta a las 
técnicas y datos recientemente disponibles.
Los megafósiles más antiguos conocidos de árboles parecidos a 
helechos, descubiertos en Nueva York, datan de 380 millones de años de 
antigüedad. Estos árboles, que medían alrededor de 8 m de alto, tenían 
tejidos vasculares pero no hojas, y un mínimo sistema de raíces. Ellas 
crecieron verticalmente y se reprodujeron mediante la formación de es-
poras. Los troncos se descubrieron a fi nales de los 1800 (y se llamaron 
Eospermatopteris), pero no fue sino hasta 2007 cuando se armó el fósil 
de un árbol completo. Las copas de los árboles se descubrieron anterior-
mente separadas de los troncos y se llamaron Watt ieza.
Repaso
 ■ ¿Qué adaptaciones tienen los helechos, que no tienen las algas ni las 
briofi tas?
 ■ ¿Cómo distingue uno entre megafi los y microfi los?
 ■ ¿Cuáles de las siguientes son partes de la generación esporofi ta en 
helechos: fronda, espermatozoides, óvulo, raíces, soros, esporangio, 
esporas, protalo, rizoma, anteridio, arquegonio y cigoto?
 ■ ¿Por qué Psilotum y colas de caballo ahora se clasifi can como helechos?
 ■ ¿Cómo la heterosporia modifi ca el ciclo vital de la planta?
Los botánicos asignan las plantas vasculares más antiguas al fi lo 
Rhyniophyta, que, de acuerdo con el registro fósil, surgieron hace al-
rededor de 420 ma y se extinguieron hace más o menos 380 ma. Las 
riniofi tas se llaman así porque muchos fósiles de estas plantas extintas se 
encontraron en lechos fósiles cerca de Rhynie, Escocia. Rhynia gwynne-
vaughanii es un ejemplo de una primitiva planta vascular que superfi -
cialmente se parecía al Psilotum en cuanto a que consistía de tallos 
erguidos sin hojas que se ramifi caban de manera dicotómica a partir de 
un rizoma subterráneo (FIGURA 27-20). Rhynia carecía de raíces, aunque 
tenía rizoides absorbentes. Los esporangios se formaban en los extremos 
de ramas cortas. La estructura interna de su rizoma contenía un núcleo 
central de células de xilema para conducir agua y minerales.
Durante muchos años, los botánicos consideraron a Rhynia major, 
una planta que crecía alrededor de 50 cm de alto y probablemente vivió 
en humedales, un ejemplo clásico de riniofi ta. Los fósiles indican que 
esta planta tenía rizoides, rizomas con ramifi cación dicotómica y tallos 
erectos que terminaban en esporangios. Sin embargo, estudios microscó-
picos recientes de rizomas fósiles indican que el núcleo central del tejido 
carecía de las células de xilema características de las plantas vasculares. 
Por esta razón, R. major se reclasifi có en un nuevo género, Aglaophyton, 
y ya no se considera más una riniofi ta (FIGURA 27-21). La ciencia es una 
actividad continua y, con el tiempo, el conocimiento existente se reeva-
lúa a la luz de evidencia recientemente descubierta. Aglaophyton major 
Tallo 
erecto
Rizoides
Esporangio
Rizoma
FIGURA 27-21 Reconstrucción de Aglaophyton major
Evidencia reciente indica que esta planta, aunque superfi cialmente similar 
a otras plantas primitivas vasculares, carecían de tejidos conductores que 
son característicos de las plantas vasculares. Por esta razón, se reclasifi có 
en un nuevo género y ya no se considera más una riniofi ta. (Dibujo con base 
en Mauseth, J. D., Botany: An Introduction to Plant Biology, 2a. ed., Saunders 
College Publishing, Filadelfi a, 1995).
FIGURA 27-20 Reconstrucción de Rhynia gwynee-vaughanii
Esta planta sin hojas, una de las más primitivas plantas vasculares de la Tie-
rra, ahora está extinta. Crecía alrededor de 18 cm de alto. (Dibujo con base 
en Edwards, D., “Evidence for the Sporophytic Status of the Lower Devonian 
Plant Rhynia gwynne-vaughanii,” Review of Palaeobotany and Palynology, Vol. 
29, 1980).
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580 Capítulo 27 
27.1 (página 562)
 1 Discutir algunos de los desafíos ambientales de vivir en tierra y describir cómo 
varias adaptaciones de las plantas enfrentaron dichos desafíos.
 ■ La colonización de la tierra por las plantas requirió la evolución de muchas 
adaptaciones anatómicas, fi siológicas y reproductivas. Las plantas tienen 
una cutícula cerosa para protegerse contra la pérdida de agua y estomas 
para el intercambio de gases necesarios para la fotosíntesis.
 ■ Los ciclos vitales de las plantas tienen una alternancia de generaciones 
en la que pasan parte de su ciclo de vida en una generación gameto-
fi ta haploide y parte en una generación esporofi ta diploide. La planta 
gametofi ta produce gametos por mitosis. Durante la fecundación estos 
gametos se fusionan para formar un cigoto, la primera etapa de la gene-
ración esporofi ta. El cigoto se transforma en un embrión multicelular que 
la gametofi ta protege y nutre. La planta esporofi ta madura se desarrolla 
a partir del embrión y produce esporogonios (células madre de esporas). 
Éstas experimentan meiosis para formar esporas, la primera etapa en la 
generación gametofi ta.
 ■ La mayoría de las plantas tienen gametangios multicelulares con un saco 
protector de células estériles que rodean los gametos. Los anteridios 
son gametangios que producen espermatozoides, y los arquegonios son 
gametangios que producen óvulos.
 ■ Los helechos y otras plantas vasculares tienen xilema para conducir agua y 
minerales disueltos, y fl oema para conducir azúcar disuelta.
 2 Mencionar el grupo de algas verdes del que se sospecha descendieron las 
plantas y describir evidencia que lo apoye.
 ■ Las plantas probablemente surgen a partir de un grupode algas verdes 
llamadas carofi tas. Esta conclusión se basa en parte en las comparaciones 
moleculares de secuencias de ADN y ARN que muestran la coincidencia 
más cercana entre carofi tas y plantas.
 Explore la evolución de las plantas al hacer clic 
sobre la fi gura en CengageNOW.
27.2 (página 565)
 3 Resumir las características que distinguen las briofi tas de otras plantas.
 ■ A diferencia de otras plantas terrestres, las briofi tas son no vasculares 
y carecen de xilema y fl oema. Las briofi tas son las únicas plantas con 
una generación gametofi ta dominante. Sus esporofi tos permanecen 
unidos en forma permanente y nutricionalmente dependientes de las 
gametofi tas.
 4 Mencionar y describir brevemente los tres fi los de briofi tas.
 ■ Los musgos (fi lo Briophyta) tienen gametofi tas que son plantas verdes que 
crecen a partir de un protonema fi lamentoso.
 ■ Muchas hepáticas (fi lo Hepatophyta) tienen gametofi tas que son talos 
aplanados parecidos a lóbulos; otras son foliosas.
 ■ Las antoceros (fi lo Anthocerophyta) tienen gametofi tas taloides.
 5 Describir el ciclo de vida de musgos y comparar sus generaciones gametofi ta y 
esporofi ta.
 ■ La gametofi ta musgo verde porta arquegonios y(o) anteridios en la parte 
superior de la planta. Durante la fertilización, un espermatozoide se fu-
siona con un óvulo en el arquegonio. El cigoto crece hasta ser un embrión 
que se desarrolla en un musgo esporofi to, que se une a la gametofi ta. La 
meiosis ocurre dentro de la cápsula de la esporofi ta para producir esporas. 
Cuando una espora germina, crece en un protonema que forma gemas que 
se transforman en gametofi tas.
 Observe los ciclos de vida de musgos y hepáticas al 
hacer clic sobre las fi guras en CengageNOW.
27.3 (página 571)
 6 Discutir las características que distinguen a las plantas vasculares sin semillas 
de algas y briofi tas.
 ■ Las plantas vasculares sin semillas tienen varias adaptaciones de las que 
carecen algas y briofi tas, incluidos tejidos vasculares y una generación 
esporofi ta dominante. Como en las briofi tas, la reproducción en las plantas 
vasculares sin semilla depende del agua como medio de transporte para 
espermatozoides mótiles.
 7 Mencionar y describir brevemente los dos fi los de plantas vasculares sin 
semillas.
 ■ Las esporofi tas de licopodios (fi lo Lycopodiophyta) consisten en raíces, 
rizomas, ramas erectas y hojas que son microfi los.
 ■ Los helechos (fi lo Pteridophyta) son el grupo más grande y más diverso 
de las plantas vasculares sin semillas. El helecho esporofi to consiste en un 
rizoma que tiene frondas y raíces verdaderas. El fi lo Pteridophyta también 
incluye Psilotum y colas de caballo. Las esporofi tas de Psilotum tienen 
rizomas que se ramifi can de manera dicotómica y tallos erectos; carecen 
de raíces y hojas verdaderas. Las colas de caballo esporofi tas tienen raí-
ces, rizomas, tallos aéreos huecos y articulados, y hojas que son megafi los 
reducidos.
 8 Describir el ciclo de vida de los helechos y comparar sus generaciones esporo-
fi tas y gametofi tas.
 ■ Los helechos esporofi tos tienen raíces, rizomas y hojas que son megafi los. 
Sus hojas, o frondas, tienen esporangios en grupos llamados soros. La 
meiosis en esporangios produce esporas haploides. El helecho gametofi ta, 
llamado protalo, se desarrolla a partir de una espora haploide y tiene 
tanto arquegonios como anteridios.
 Observe el ciclo de vida de los helechos al hacer 
clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 9 Comparar los ciclos de vida generalizados de las plantas homosporas y 
heterosporas.
 ■ La homosporia, la producción de un tipo de espora, es característica de 
briofi tas, y la mayoría de licopodios y helechos, incluidos Psilotum y colas 
de caballo. En la homosporia, las esporas originan plantas gametofi tas que 
producen tanto óvulos como espermatozoides.
 ■ La heterosporia, la producción de dos tipos de esporas (microsporas y 
megasporas), ocurre en ciertos licopodios, ciertos helechos y todas las 
plantas con semillas. Las microsporas originan gametofi tos masculinos 
que producen espermatozoides. Las megasporas dan lugar a gametofi tas 
femeninas que producen óvulos. La evolución de heterosporia fue un paso 
esencial en la evolución de semillas.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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 Plantas sin semillas 581
 1. Las plantas probablemente descendieron de un grupo de algas verdes 
llamadas (a) riniofi tas (b) Calamites (c) epifi tas (d) carofi tas 
(e) licopodios
 2. ¿Cuál de los siguientes no es una característica de las plantas? (a) cutícu la 
(b) gametangio unicelular (c) estomas (d) embrión multicelular 
(e) alternancia de generaciones
 3. En los ciclos de vida de las plantas (a) los primeros productos de la 
meiosis son gametos (b) las esporas son parte de la generación espo-
rofi ta diploide (c) el embrión da lugar a un cigoto (d) la primera etapa 
en la generación esporofi ta diploide es el cigoto (e) la primera etapa 
en la generación gametofi ta haploide es el protalo
 4. Las briofi tas (a) incluyen musgos, hepáticas y antoceros (b) incluyen 
Psilotum, colas de caballo y licopodios (c) son pequeñas plantas que 
carecen de sistema vascular (d) a y c (e) b y c
 5. La capa cerosa que cubre las partes aéreas de las plantas es (a) la 
cutícula (b) el arquegonio (c) el protonema (d) la estoma (e) el talo
 6. Un compuesto de fortalecimiento que se encuentra en las paredes ce-
lulares de las plantas vasculares es (a) xantofi la (b) lignina (c) cutina 
(d) celulosa (e) carotenoide
 7. Los estomas (a) ayudan a evitar la deshidratación de los tejidos de la 
planta (b) transportan agua y minerales a través de los tejidos de 
la planta (c) permiten el intercambio de gases para la fotosíntesis 
(d) fortalecen las paredes celulares (e) producen gametos masculinos
 8. El musgo verde que porta gametangios (a) es la generación gametofi ta 
haploide (b) es la generación esporofi ta diploide (c) se llama protonema 
(d) contiene células con grandes cloroplastos individuales (e) b y c
 9. _________ es una hoja que surge a partir de un sistema de ramifi ca-
ción. (a) Un anteridio (b) Un microfi lo (c) Un megafi lo (d) Un soro 
(e) Una microspora
 10. Estas plantas tienen tallos vascularizados pero carecen de raíces y 
hojas verdaderas. (a) musgos (b) licopodios (c) colas de caballo 
(d) Psilotum (e) antoceros
 11. Estas plantas tienen tallos huecos articulados impregnados con 
sílice. (a) musgos (b) licopodios (c) colas de caballo (d) Psilotum 
(e) antoceros
 12. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca de los helechos no es ver-
dadero? (a) los helechos tienen espermatozoides mótiles que nadan a 
través del agua hacia el arquegonio que contiene óvulos (b) los hele-
chos son plantas vasculares (c) los helechos son el grupo de briofi tas 
más importantes económicamente (d) el helecho esporofi ta consiste 
en rizoma, raíces y frondas (e) la diversidad de los helechos es más 
grande en los trópicos
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
 1. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. ¿Cómo las siguientes tendencias en 
la evolución de las plantas puede ser adaptativa para vivir en tierra?
a. dependencia del agua para la fecundación ¡ no necesitan el 
agua como medio de transporte
b. homosporia ¡ heterosporia
 2. ANÁLISIS DE DATOS. De acuerdo con el cladograma de la fi gura 
27-5, ¿cuáles plantas evolucionaron primero: briofi tas no vasculares, 
plantas vasculares sin semillas o plantas con semillas?
 3. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. ¿Dónde colocaría a las riniofi -
tas en la fi gura 27-13? ¿La línea de las riniofi tas se extendería hasta las 
puntas del resto del cladograma? ¿Por qué sí o por qué no?
 4. Etiquete las siguientes fi guras. Consulte las fi guras 27-7 y 27-16 para 
comprobar sus respuestas.
 Preguntas adicionales están 
disponibles en CengageNOW en 
www.cengage.com/login.
P E N S A M I E N TO C R Í