REPRODUCCION EN PLANTAS CON FLORES

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 Reproducción
en plantas con fl ores
CONCEPTOS CLAVE
37.1 La fl or es el sitio de reproducción sexual en las angios-
permas. Una fl or típica consiste en cuatro verticilos: sépalos, 
pétalos, estambres y carpelos.
37.2 Los granos de polen se transportan a los estigmas me-
diante varios agentes, como animales y viento.
37.3 La doble fecundación resulta en una planta embrionaria 
y endosperma. La semilla es un óvulo maduro y el fruto es un 
ovario maduro.
37.4 Después de un período de latencia, una semilla ger-
mina, o retoña. La plántula se ancla en el suelo y comienza a 
fotosintetizar.
37.5 Muchos órganos vegetativos (raíces, tallos y hojas) están 
modifi cados para la reproducción asexual.
37.6 La reproducción sexual en las fl ores resulta en variabili-
dad genética en la descendencia, mientras que la reproducción 
asexual en las estructuras vegetativas por lo general resulta en 
individuos que son genéticamente idénticos.
Las plantas con fl ores, o angiospermas, incluyen alrededor de 300,000 especies y son el grupo de plantas más grande y más exitoso. Usted 
habrá admirado fl ores por su fragancia o por sus atractivos colores y formas 
variadas (vea la fotografía). La función biológica de las fl ores es la repro-
ducción sexual. Sus colores, formas y fragancias aumentan la probabilidad 
de que los granos de polen, que producen espermatozoides, sean transpor-
tados de una planta a otra. La reproducción sexual en las plantas incluye 
meiosis y la fusión de células reproductoras, ovocito y espermatozoide, 
llamados de manera colectiva gametos. La unión de gametos, llamada 
fecundación, ocurre dentro del ovario de la fl or.
La reproducción sexual ofrece la ventaja de nuevas combinaciones 
genéticas, que no se encuentran en alguno de los progenitores, que pue-
den hacer que una planta individual esté mejor adaptada a su ambiente. 
Estas nuevas combinaciones resultan de la cruza y el ordenamiento in-
dependiente de cromosomas que ocurren durante la meiosis, antes de la 
producción de ovocitos y espermatozoides (vea el capítulo 11).
Muchas plantas con fl ores también se reproducen asexualmente. La 
reproducción asexual con frecuencia no involucra la formación de fl ores, 
semillas y frutos. En vez de ello, la descendencia usualmente se forma 
cuando un órgano vegetativo (como tallo, raíz u hoja) se expande, crece y 
luego se separa del resto de la planta, con frecuencia mediante la muerte 
Flor de álsine. Esta planta (Stellaria 
media) es una herbácea nativa anual de 
Europa pero ampliamente distribuida en 
América del Norte. Cada fl or tiene cinco 
sépalos verdes, cinco pétalos amarillos 
profundamente mellados, de tres a cinco 
estambres que portan polen (esta fl or 
tiene tres) y un solo pistilo.
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de tejidos. Puesto que la reproducción asexual requiere solamente un 
progenitor y no ocurre meiosis o fusión de gametos, los descendientes 
de la reproducción asexual virtualmente son genéticamente idénticos 
entre ellos y la planta progenitora.1
Este capítulo examina las reproducciones sexual y asexual en las 
plantas con fl ores, incluidas las adaptaciones fl orales que son impor-
tantes en la polinización; la estructura y dispersión de semillas y frutos; 
la germinación y el crecimiento temprano; y muchos tipos de reproduc-
ción asexual. El capítulo concluye con una discusión acerca de las ven-
tajas y desventajas evolutivas de las reproducciones sexual y asexual.
37.1 CICLO DE VIDA DE LAS PLANTAS 
CON FLORES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Describir las funciones de cada parte de una fl or.
2 Identifi car dónde se forman ovocitos y granos de polen dentro de la fl or.
En los capítulos 27 y 28 aprendió que las angiospermas y otras plantas 
experimentan una alternancia de generaciones cíclica en la que pa-
san una porción de su ciclo de vida en una etapa haploide multicelular 
y una porción en una etapa diploide multicelular. La porción haploide, 
llamada generación gametofi ta, da lugar a gametos mediante mitosis. 
Cuando dos gametos se fusionan durante la fecundación, comienza 
la porción diploide del ciclo de vida, llamado generación esporofi ta. 
La generación esporofi ta produce esporas haploides mediante meiosis. 
Cada espora tiene el potencial de producir una planta gametofi ta, y el 
ciclo continúa.
En las plantas con fl ores la generación esporofi ta diploide es más 
grande y nutricionalmente independiente. La generación gametofi ta 
haploide, que se ubica en la fl or, es microscópica y nutricionalmente de-
pendiente de la esporofi ta. Se hablará más acerca de la alternancia de ge-
neraciones en las plantas con fl ores después del estudio del papel de las 
fl ores como estructuras reproductoras. (Puede ser de utilidad la revisión 
de la fi gura 28-13, que muestra las principales etapas en el ciclo de vida de 
las plantas con fl ores).
Las fl ores se desarrollan en meristemas apicales
¿Cómo “sabe” una planta que es el momento de comenzar la formación 
de fl ores? La temporización correcta en el cambio desde el desarrollo 
vegetativo hacia el reproductor es crucial para asegurar el éxito repro-
ductivo. Varias claves ambientales, como la temperatura y la duración 
del día, garantizan la temporización adecuada, y diferentes especies 
están adaptadas para responder a distintas claves ambientales. Tales se-
ñales ambientales interactúan con varias hormonas vegetales y rutas de 
desarrollo.
En años recientes algunos biólogos se enfocaron en los aspectos 
moleculares de las rutas de desarrollo que inician el fl orecimiento en 
plantas como el organismo modelo Arabidopsis. Cuando las condi-
ciones ambientales inducen la fl oración, muchos genes se activan o 
desactivan. El gen Flowering Locus (FLC) codifi ca un factor de trans-
cripción que inhibe la fl oración. Otro gen, llamado gen Flowering 
Locus D (FLD), codifi ca una proteína que remueve grupos acetilo de 
histones en la cromatina donde se ubica el gen FLC. Cuando ocurre 
la desacetilación, el gen FLC no se transcribe (esto es: el factor de 
transcripción represivo no se produce), y el meristema apical de brote 
experimenta una transición del crecimiento vegetativo al crecimiento 
reproductivo. Es intrigante que la proteína FLD vegetal sea homó-
loga a una proteína mamífera que también remueve grupos acetilo de 
cromatina.
Otros genes también están involucrados en el inicio de la fl oración, 
y esta área sigue siendo un foco de activo interés en investigación. En el 
capítulo 38 se estudiará el inicio de la fl oración con más detalle.
Cada parte de una fl or tiene una función específi ca
Las fl ores son brotes reproductores, y por lo general consisten de cuatro 
tipos de órganos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) ordenados en 
verticilos (círculos) en el extremo del tallo de una fl or (FIGURA 37-1; vea 
también la fi gura 28-11). En las fl ores con los cuatro órganos, el orden 
normal de los verticilos desde la periferia de la fl or hacia el centro (o 
desde la base de la fl or hacia arriba) es el siguiente:
sépalos ¡ pétalos ¡ estambres ¡ carpelos
La punta del tallo se alarga para formar un receptáculo en donde se 
encuentran alguna o todas las partes de la fl or. Las cuatro partes fl orales 
son importantes en el proceso de reproducción, pero sólo los estambres 
(los órganos “masculinos”) y los carpelos (los órganos “femeninos”) 
participan directamente en la reproducción sexual; sépalos y pétalos son 
estériles.
Los sépalos, que constituyen el verticilo más externo y más bajo 
sobre el brote fl oral, cubren y protegen las partes de la fl or cuando la 
fl or es una yema. Los sépalos tienen forma de hoja y con frecuencia son 
verdes. Algunos sépalos, como los de los lirios, son coloridos y parecen 
pétalos (FIGURA 37-2). El término colectivo para todos los sépalos de 
una flor es cáliz.
El verticilo justo adentro y arriba de los sépalos consiste en pétalos, 
que son amplios, aplanados y delgados (como sépalos y hojas) pero va-
rían enormemente en forma y con frecuencia tienen brillantes colores 
que atraen a los polinizadores. Los pétalos tienen un importante papel 
para garantizar que ocurrirá reproducción sexual. En ocasiones los péta-
los se fusionan para formar un tubo u otra forma fl oral. El término colec-
tivo para todos los pétalos de una fl or es corola.
Justo adentro y arriba de los pétalos están los estambres, los ór-
ganos reproductores masculinos. Cada estambre tiene un tallo del-
gado, llamado fi lamento, en cuya parte superior hay una antera, una 
estructura con forma de saco donde se forman granos de polen. Para 
que ocurra la reproducción sexual, los granos de polen deben trans-
ferirse desde la antera hasta la estructura reproductora femenina (el 
carpelo), generalmente de otra fl or de la misma especie. Al principio, 
cada grano de polen consiste en dos células rodeadas por una gruesa 
pared exterior. Una célula, la célula generativa, se divide mitótica-
mente para formar dos gametos masculinos no fl agelados, conocidos 
como espermatozoides. La otra célula, la célula tubo, produce un tubo 
polínico, a través del cual viajan los espermatozoides para alcanzar el 
óvulo.
Uno o más carpelos, los órganos reproductores femeninos, se ubi-
can en el centro o parte superior de la mayoría de las fl ores. Los carpelos 
tienen óvulos, que son estructuras con el potencial para desarrollarse 
1Entre la descendencia derivada asexualmente puede producirse cierta variabi-
lidad mediante mutaciones somáticas.
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 Reproducción en plantas con flores 783
de cuello a través del cual crece el tubo polínico; y un ovario, una estruc-
tura con forma de jarro que contiene uno o más óvulos y puede desarro-
llarse hasta ser un fruto.
En la estructura de las fl ores se presenta considerable variación de 
una especie a otra, pero la estructura fl oral virtualmente es constante 
dentro de una especie dada. Por dicha razón, la estructura fl oral es im-
portante en la identifi cación de las plantas y, si hay fl ores presentes, las 
especies de plantas con fl ores son fáciles de evaluar en el campo.
Los gametofi tos femeninos se producen 
en el ovario, los gametofi tos masculinos en la antera
Antes de continuar, resultará útil relacionar las etapas de la alternancia 
de generaciones con la estructura fl oral. Como estudió en los capítulos 
27 y 28, las angiospermas y ciertas plantas son heterosporas y producen 
dos tipos de esporas: megasporas y microsporas (FIGURA 37-3).
Cada óvulo joven dentro de un ovario contiene una célula diploide, 
el megasporocito, que experimenta meiosis para producir cuatro megas-
poras haploides. Tres de éstas por lo general se desintegran, y la cuarta, 
la megaspora funcional, se divide mitóticamente para producir un 
gametofi to femenino multicelular, también llamado saco embrionario. 
El gametofi to femenino, que está incrustado en el óvulo, usualmente 
contiene siete células con ocho núcleos haploides. Seis de estas células, 
incluyendo el ovocito (el gameto femenino), contienen un solo núcleo 
cada una; una gran célula central tiene dos núcleos, llamados núcleos 
polares. El ovocito y ambos núcleos polares participan directamente en 
la fecundación.
hasta convertirse en semillas. Los carpelos de una fl or pueden estar se-
parados o fusionados en una sola estructura. La parte femenina de la 
fl or, con frecuencia llamada pistilo, puede ser un solo carpelo (un pistilo 
simple) o un grupo de carpelos fusionados (un pistilo compuesto) (vea 
la fi gura 28-12). Cada pistilo tiene tres secciones: un estigma, sobre el 
cual aterrizan los granos de polen; un estilo, una estructura con forma 
(b) Corte de una flor de Arabidopsis. Cada flor tiene cuatro sépalos (se muestran dos), cuatro pétalos (se muestran dos), 
seis estambres y un largo pistilo. Cuatro de los estambres son largos y dos son cortos (se muestran dos largos y dos cortos). 
Los granos de polen se desarrollan dentro de sacos en las anteras. En Arabidopsis, el pistilo compuesto consiste 
en dos carpelos que contienen cada uno numerosos óvulos.
(a) Flor de Arabidopsis thaliana.
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PISTILO 
(consiste en 
uno o más 
carpelos)
Estigma
Estilo
ESTAMBRE
Antera
FilamentoOvario
Óvulos 
(cada uno produce 
un ovocito)
Partes florales femeninas Partes florales masculinas
Grano de polen 
(cada uno producirá 
dos espermatozoides)
Pétalo
Sépalo
Receptáculo
Pedúnculo
FIGURA 37-1 Animada Estructura fl oral
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Muchas plantas tienen mecanismos 
que evitan la autopolinización
En la reproducción sexual vegetal, los dos gametos que se unen para 
formar un cigoto pueden provenir del mismo progenitor o de dos pro-
genitores diferentes. La combinación de gametos de dos progenitores 
distintos aumenta la variación en la descendencia y esta variación puede 
conferir una ventaja selectiva. Por ejemplo, algunos descendientes pue-
den sobrevivir los cambios ambientales mejor que cualquiera de los 
progenitores.
La evolución resultó en varios mecanismos que evitan la autopolini-
zación y en consecuencia evitan la endogamia, que es el apareamiento 
de individuos genéticamente similares. La endogamia puede aumentar 
la concentración de genes nocivos en la descendencia. Algunas plantas, 
como el espárrago y el sauce, tienen individuos masculino y femenino 
separados; las plantas masculinas tienen fl ores estaminíferas que care-
cen de carpelos, y las plantas femeninas tienen fl ores con pistilos que 
carecen de estambres. Otras especies tienen fl ores tanto con estambres 
como con pistilos, pero el polen se desprende de una fl or dada o antes 
o después del momento cuando el estigma de dicha fl or está receptiva 
para el polen. Dichas características promueven la exogamia, que es el 
apareamiento de individuos no similares.
Muchas especies tienen genes para la autoincompatibilidad, una 
condición genética en la que el polen no es efectivo para fecundar la 
misma fl or u otras fl ores en la misma planta. En otras palabras, una planta 
individual puede identifi car y rechazar su propio polen. Los genes para 
autoincompatibilidad por lo general inhiben el crecimiento del tubo po-
línico en el estigma y el estilo, lo que en consecuencia evita la entrega 
de espermatozoides a los óvulos. La autoincompatibilidad, que es más 
común en las especies silvestres que en las plantas cultivadas, asegura 
que la reproducción ocurra sólo si el polen proviene de un individuo 
genéticamente diferente.
En plantas como la canola, la autoincompatibilidad se basa en un 
alto grado de variación en un locus particular llamado locus S; los mu-
chos alelos en este locus se designan S1, S2, S3, S4, etcétera. He aquí un 
ejemplo de cómo el locus S bloquea la autofecundación: una planta con 
el genotipo S1S2 produce granos de polen que aterrizan en un estigma 
de otra planta con el genotipo S1S3. En este caso, la presencia del alelo 
S1 tanto en el polen como en el estigma dispara una cascada de señaliza-
ción de autorreconocimiento en células superfi ciales del estigma. Como 
resultado, las células de estigma no experimentan cambios que permitan 
que crezca el tubo polínico a partir del grano de polen. Por lo tanto, no 
ocurre la fecundación.
La base molecular de la autoincompatibilidad en Arabidopsis y plan-
tas relacionadas es un área de activo interés científi co. Arabidopsis puede 
autopolinizarse. Los biólogos determinaron que en Arabidopsis existen 
los genes involucrados en la autoincompatibilidad y la exogamia, pero 
que experimentaron mutaciones de modo que ya no son funcionales. 
Por lo tanto, parece que la autoincompatibilidad en dichas plantas es la 
condiciónancestral (normal).
Las plantas con fl ores y sus animales 
polinizadores coevolucionaron
Los animales polinizadores y las plantas que polinizan han tenido rela-
ciones interdependientes tan cercanas a lo largo del tiempo que afec-
taron la evolución de ciertas características físicas y ambientales. El 
término coevolución describe tal adaptación recíproca, en la que dos 
especies interactúan de manera tan cercana que se adaptan cada vez más 
una a otra conforme cada una experimenta cambios evolutivos por se-
Los sacos de polen dentro de la antera contienen numerosas células 
diploides llamadas microsporocitos, cada uno de los cuales experimenta 
meiosis para producir cuatro células haploides llamadas microsporas. 
Cada microspora se divide mitóticamente para producir un gametofi to 
masculino inmaduro, también llamado grano de polen, que consiste en 
dos células, la célula tubo y la célula generativa. El grano de polen ma-
dura cuando su célula generativa se divide para formar dos espermato-
zoides no mótiles.
Repaso
 ■ ¿Cómo difi eren los pétalos de los sépalos? ¿En qué se parecen?
 ■ ¿Cómo difieren los estambres de los carpelos? ¿En qué se parecen?
 ■ ¿Qué son los gametofitos femeninos y dónde se forman?
 ■ ¿Qué son los gametofi tos masculinos y dónde se forman?
37.2 POLINIZACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Comparar las adaptaciones evolutivas que caracterizan las fl ores polini-
zadas en diferentes formas (por insectos, aves y murciélagos).
4 Defi nir la coevolución y dar ejemplos de formas en que las plantas y sus 
animales polinizadores afectaron la evolución unos de otras.
Antes de que pueda ocurrir la fecundación, los granos de polen deben 
viajar desde la antera (donde se forman) hasta el estigma. La transferen-
cia de granos de polen desde la antera hasta el estigma se conoce como 
polinización. Las plantas se autopolinizan si la polinización ocurre den-
tro de la misma fl or o una fl or diferente de la misma planta individual. 
Cuando los granos de polen se transfi eren a una fl or en otro individuo 
de la misma especie, la planta tiene polinización cruzada. Las plantas con 
fl ores logran la polinización en varias formas. Escarabajos, abejas, mos-
cas, mariposas, polillas, avispas y otros insectos polinizan muchas fl ores. 
Animales como aves, murciélagos, caracoles y pequeños mamíferos no 
voladores (roedores, primates y marsupiales) también polinizan plantas. 
El viento es un agente de polinización de ciertas fl ores; y el agua, para 
algunas fl ores acuáticas.
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FIGURA 37-2 Flores de lirio
En los lirios (Lilium) los tres sépalos y tres pétalos son similares en tamaño 
y color.
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 Reproducción en plantas con flores 785
recompensa para el polinizador animal es alimento. Los granos de polen 
son un alimento rico en proteínas para muchos animales. Conforme se 
mueven de fl or a fl or en busca de alimento, los polinizadores de manera 
inadvertida transportan granos de polen sobre partes de sus cuerpos, lo 
que ayuda a las plantas a reproducirse sexualmente. 
lección natural. Ahora se examinará algunas de las características de las 
fl ores y sus polinizadores que pudieran ser productos de coevolución.
Las fl ores polinizadas por animales tienen varias características 
para atraer a sus polinizadores, incluidos pétalos vistosos (un atractivo 
visual) y aroma (un atractivo olfatorio) (FIGURA 37-4 y TABLA 37-1). Una 
En la alternancia de generaciones de las plantas con fl ores, los gametofi tos femenino y masculino son 
microscópicos y mutuamente dependientes de la planta esporofi ta.
Megaspora 
funcional
Megaspora en 
desintegración (3)
Células 
antípodas
Sinérgidas
Integumentos
Saco de polen 
joven con 
numerosos 
microsporocitos
Gametofito 
femenino 
(saco 
embrionario)
Núcleos 
polares en una 
célula central
Ovocito
Microsporocito
Meiosis
Microsporas (4)
Microspora 
individual
Célula generativa 
(se dividirá para 
formar 2 
espermatozoides)
Célula tubo
Mitosis
Grano de 
polen (gametofito 
masculino inmaduro)
Óvulo joven 
(megasporangio)
Megasporocito
Meiosis
Mitosis 
(3 divisiones)
FIGURA 37-3 Animada Desarrollo de gametofi tos femenino y masculino
(Lado izquierdo) El gametofi to femenino, o saco embrionario, se desarrolla dentro del óvulo. (Lado derecho) Los 
gametofi tos masculinos inmaduros, o granos de polen, se desarrollan dentro de sacos de polen en las anteras.
PUNTO CLAVE
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 Reproducción en plantas con flores 787
mado morado de abeja. Muchas fl ores tienen sorprendentes marcas UV 
que pueden o no ser visibles para los humanos, pero que dirigen a los 
insectos hacia el centro de la fl or donde están los granos de polen y el 
néctar.
Los insectos tienen un sentido bien desarrollado del olfato, y mu-
chas fl ores polinizadas por insectos tienen un fuerte aroma que puede 
ser agradable o repulsivo para los humanos. Por ejemplo, la planta cadá-
ver es polinizada por moscas y huele como la carne en descomposición 
donde las moscas ponen sus huevos. Conforme las moscas se mueven 
de una fl or hedionda a otra en busca de un lugar para poner sus huevos, 
transfi eren granos de polen.
Aves como los colibríes son importantes polinizadores. Las fl ores 
polinizadas por aves generalmente son rojas, anaranjadas o amarillas 
porque las aves ven bien en este rango de luz visible. Dado que la mayo-
ría de las aves no tienen un fuerte sentido del olfato, las fl ores polinizadas 
por aves por lo general carecen de aroma.
Los murciélagos, que se alimentan de noche y no ven bien, son 
importantes polinizadores, particularmente en los trópicos. Las fl ores 
polinizadas por murciélagos abren de noche y tienen pétalos blancos 
opacos y una fuerte emanación de aroma durante la noche que general-
Algunas fl ores producen néctar, una solución azucarada, en glán-
dulas fl orales especiales llamadas nectarios. Los polinizadores usan néc-
tar, que también es rico en aminoácidos, alcaloides y otros químicos 
fl o rales, como alimento rico en energía. Algunos néctares contienen 
alcaloides como la nicotina para evitar que los polinizadores anima-
les beban todo el néctar en una sola visita. (La nicotina es tóxica). Por 
ende, los polinizadores son alentados a visitar múltiples fl ores, y cada 
fl or tiene múltiples visitantes polinizadores.
Los biólogos estiman que los insectos polinizan aproximada-
mente 70% de todas las especies de plantas con fl ores. Las abejas son 
particularmente importantes polinizadoras de plantas de cultivo. Los 
cultivos polinizados por abejas proporcionan alrededor del 30% del 
alimento humano. Las plantas polinizadas por insectos con frecuencia 
tienen pétalos azules o amarillos. El ojo del insecto no ve el color de 
la misma forma que los humanos. La mayoría de los insectos ven bien 
en el rango violeta, azul y amarillo de la luz visible, mas no perciben el 
rojo como un color distinto. De modo que las fl ores polinizadas por 
insectos generalmente no son rojas. Los insectos también ven en el 
rango ultravioleta, longitudes de onda que son invisibles para el ojo 
humano. Los insectos ven la radiación ultravioleta como un color lla-
(h) Una orquídea (Ophrys scolopax) que imita 
abejas hembra atrae abejas macho, y por lo tanto 
logra la polinización.
(g) Un colibrí de pico ancho obtiene néctar de una flor del desierto, 
ocotillo (Fouquieria splendens), en Arizona. Los granos de polen 
en las plumas del ave se transportan a la siguiente planta.
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FIGURA 37-4 (continuación)
Características fl orales asociadas con varios polinizadores animales
Polinizador animal Color de fl or común Aroma Recompensa del polinizador Tiempo de fl oración
Abeja Amarillo, azul, morado Fuerte, fl oral Néctar, polenDía
Mariposa Rojo, rosa Débil, fl oral Néctar Día
Polilla Blanco Fuerte, dulce Néctar Crepúsculo, noche
Moscardón Café rojizo, morado Fuerte, podrido Sin recompensa Día, noche
Escarabajo Verde, blanco Fuerte, varios aromas Néctar, polen Día, noche
Ave Rojo, rosa Sin aroma Néctar Día
Murciélago Blanco Fuerte, almizclado o dulce Néctar, polen Noche
TABLA 37-1
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788 Capítulo 37 
resultado del pastoreo de las vacas y cabras silvestres no nativas, y alre-
dedor del 25% de las especies de lobelia se extinguieron. Ahora el ‘i’iwi 
se alimenta principalmente de las fl ores del árbol ‘ohi’a, que carece de 
pétalos, y el pico del ‘i’iwi parece adaptarse a este cambio en preferencia 
alimenticia. La comparación de los picos de especímenes museográfi cos 
de ‘i’iwi recolectados en 1902, con los picos de aves vivas capturadas en 
la década de 1990, mostraron que los picos de los ‘i’iwi eran aproximada-
mente 3% más cortos en la década de 1990 que en 1902.
Las plantas y el comportamiento de sus polinizadores coevolucio-
naron, en ocasiones en formas extrañas y complejas. Las fl ores de ciertas 
orquídeas (Ophrys) parecen abejas femeninas en coloración y forma. 
Las fl ores no polinizadas segregan un aroma similar al producido por 
las abejas hembra, y los machos son atraídos irresistiblemente a ellas. El 
parecido entre las fl ores Ophrys y las abejas hembra es tan fuerte que la 
abeja macho monta las fl ores y trata de copular con ellas. Durante esta 
pseudocopulación, generalmente un saco de polen se adhiere al dorso de 
la abeja. Cuando la abeja frustrada se aleja e intenta copular con otra fl or 
de orquídea, los granos de polen se transfi eren a dicha fl or. Es interesante 
que, una vez que una fl or fue polinizada, emite un aroma como el libe-
rado por las abejas hembra que ya copularon. Las abejas macho no tie-
nen interés en visitar las fl ores que fueron polinizadas (tal como pierden 
interés en las abejas hembra que ya fueron inseminadas).
mente huele como fruta fermentada. Los murciélagos que se alimentan 
de néctar son atraídos hacia las fl ores por el aroma; lamen el néctar con 
sus largas lenguas extendibles. Conforme se mueven de fl or a fl or trans-
fi eren granos de polen. Una rara adaptación que alienta la polinización 
de los murciélagos evolucionó en la enredadera tropical Mucana holtonii. 
Cuando el polen en una fl or dada está maduro, un pétalo cóncavo se 
eleva. El pétalo rebota los llamados de ecolocalización del murciélago de 
regreso al animal, lo que lo ayuda a encontrar la fl or.
Características especializadas como pétalos, aroma y néctar para 
atraer polinizadores coevolucionaron con adaptaciones de los polini-
zadores animales. Partes corporales y comportamientos especializados 
adaptaron a los animales para ayudar a la polinización mientras obtienen 
néctar y granos de polen como recompensa. Por ejemplo, la coevolución 
seleccionó los cuerpos peludos de los abejorros, que atrapan y retienen 
los granos de polen pegajosos para transportarlos desde una fl or hacia 
otra.
La coevolución pudo conducir a los largos picos curvos del ‘i’iwi, 
uno de los pinzones hawaianos, que inserta su pico en fl ores tubulares 
para obtener néctar (vea las fi guras 1-13b y 20-18). La larga corola tubu-
lar de las fl ores que visitan los ‘i’iwis probablemente también se produje-
ron por coevolución. Durante el siglo xx, algunas de las especies de fl ores 
tubulares (como las lobelias) se volvieron raras, principalmente como 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Una sola mutación genética en el color de la fl or puede afectar a los polinizadores animales?
HIPÓTESIS: Si el color de la fl or cambia por mutación, pueden cambiar las preferencias del polinizador para la fl or resultante.
EXPERIMENTO: Mimulus lewisii tiene fl ores violeta-rosa y es polinizada por abejorros; la cercanamente emparentada M. cardinalis tiene fl ores 
anaranjado-rojo y es polinizada por colibríes. Alelos en el mismo locus en ambas especies afectan el color de la fl or.
 Investigadores transfi rieron el alelo para fl ores anaranjado-rojo de M. cardinalis a M. lewisii, que entonces produjo pétalos amarillo-anaranjados. 
También transfi rieron el alelo para fl ores rosa de M. lewisii a M. cardinalis, que entonces produjo pétalos rosa oscuro.
M. lewisii tipo silvestre
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 M. cardinalis tipo silvestre
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M. lewisii alterada M. cardinalis alterada
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00
3.
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Las fl ores de M. lewisii modifi cadas tenían color amarillo-anaranjado y tuvieron 68 veces más visitas de colibríes que 
las fl ores de M. lewissi no alterada. Las fl ores de M. cardinalis modifi cada tenían pétalos rosa oscuro y fueron visitadas 74 veces más por abejorros que las 
fl ores de M. cardinalis no alteradas. Por ende, una sola mutación en un gen para el color de fl or resultó en un cambio en los polinizadores animales.
FIGURA 37-5 Estudio de cómo pudieron evolucionar las preferencias del polinizador
Biólogos de la Universidad de Washington y de la Michigan State University usaron fl ores mono para determinar 
si una sola mutación genética tendría algún efecto sobre polinizadores animales.
37_Cap_37_SOLOMON.indd 78837_Cap_37_SOLOMON.indd 788 19/12/12 15:5119/12/12 15:51
 Reproducción en plantas con flores 789
plumosos, presumiblemente para atrapar los granos de polen transpor-
tados por el viento. Puesto que la polinización por el viento es cuestión 
de puntería, la probabilidad de que un grano de polen particular aterrice 
sobre un estigma de la misma especie de fl or es pequeña. Las plantas po-
linizadas por el viento producen grandes cantidades de granos de polen, 
lo que aumenta la posibilidad de que algunos granos de polen aterrizarán 
sobre el estigma adecuado.
Repaso
 ■ Una fl or tiene pétalos amarillos, un aroma agradable y néctar 
azucarado. ¿Cómo es probable que se polinice?
 ■ Una fl or tiene pequeñas fl ores poco visibles, sin pétalos, aroma o 
néctar. ¿Cómo es probable que se polinice?
 ■ ¿Qué es coevolución?
37.3 FECUNDACIÓN Y DESARROLLO 
DE SEMILLA/FRUTO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Distinguir entre polinización y fecundación.
6 Trazar las etapas del desarrollo embrionario en las plantas con fl ores, y 
mencionar y defi nir las principales partes de las semillas.
7 Explicar las relaciones entre los siguientes: óvulos, ovarios, semillas y 
frutos.
8 Distinguir entre frutos simples, agregados, múltiples y accesorios.
Después de que los granos de polen se transfi eren de la antera al estigma, 
la célula tubo, una de las dos células en el grano de polen, produce un del-
gado tubo polínico a través del estilo y hacia el óvulo en el ovario. ¿Cómo 
“sabe” el tubo polínico dónde crecer? Los científi cos descubrieron que 
las señales moleculares de la gametofi ta femenina guía el tubo polínico 
en crecimiento hacia el óvulo. En 2001, las células sinérgidas ubicadas 
adyacentes al ovocito fueron identifi cados como la fuente de dichas se-
ñales moleculares. La naturaleza química de estos atrayentes del tubo 
polínico era desconocida hasta 2009, cuando dos señales de atracción 
(llamadas LURE), ambos pequeños polipéptidos, fueron identifi cadas 
en torenia (Torenia fournieri) y reportadas en la revista Science.
Una vez que el tubo polínico penetra el óvulo, las señales atrayentes 
ya no se producen. Como resultado, sólo un tubo polínico entra a cada 
gametofi to femenino. La segunda célula dentro del grano de polen se 
divide para formar dos gametos masculinos (los espermatozoides), que 
se mueven por el tubo polínico y entran al óvulo (FIGURA 37-7).
En las plantas con fl ores ocurre un proceso 
único de doble fecundaciónEl ovocito dentro del óvulo se une con uno de los espermatozoides y 
forma un cigoto (ovocito fecundado) que se desarrolla hasta ser una 
planta embrionaria contenida en la futura semilla. Los dos núcleos po-
lares en la célula central del óvulo se fusionan con el segundo esperma-
tozoide para formar la primera célula del endosperma triploide (3n), 
el tejido con funciones nutritivas y hormonas que rodea a la planta 
embrionaria en desarrollo dentro de la semilla. Este proceso, en el que 
ocurren dos fusiones celulares separadas, se llama doble fecundación. 
Con algunas excepciones, es única de las plantas con fl ores. (Un tipo de 
doble fecundación se reportó en dos especies de gimnospermas, Ephe-
dra nevadensis y Gnetum gnemon).
Una sola mutación en un gen para el color de fl or 
puede resultar en un cambio en los polinizadores animales
Biólogos usaron dos especies de fl ores mono, ambas nativas del occi-
dente de América del Norte, para determinar si una sola mutación gené-
tica tendría algún efecto sobre los polinizadores animales. La Mimulus 
lewisii del tipo silvestre tiene fl ores violeta-rosa y es polinizada por abe-
jorros, mientras que la cercanamente emparentada M. cardinalis tiene 
fl ores anaranjado-rojo y es polinizada por colibríes. Alelos en el mismo 
locus en ambas especies afectan el color de fl or.
Cuando los investigadores transfi rieron el alelo para fl ores anaran-
jado-rojo de M. cardinalis a M. lewisii, las fl ores resultantes de M. lewisii 
fueron amarillo-anaranjadas en lugar de rosas. Dichas fl ores fueron vi-
sitadas por 68 veces más colibríes que las fl ores de M. lewisii silvestre 
(FIGURA 37-5). Un cambio en polinizadores también ocurrió cuando 
plantas de M. cardinalis recibieron el alelo para fl ores rosa de M. lewisii. 
Dichas fl ores de M. cardinalis tuvieron un color rosa oscuro y 74 veces 
más visitas de abejorros que las fl ores de M. cardinalis del tipo silvestre.
Los biólogos creen que las fl ores polinizadas por colibríes surgieron a 
partir de fl ores polinizadas por insectos muchas veces durante el curso de la 
evolución de las plantas con fl ores. Estos datos sugieren que una sola muta-
ción genética que afecta el color de pétalo podría ser en parte responsable 
del cambio de polinizador que resultó en la evolución de dos especies, M. 
lewisii y M. cardinalis, a partir de su ancestro común polinizado por insectos.
Algunas plantas con fl ores dependen 
del viento para dispersar polen
Algunas plantas con fl ores, como céspedes, ambrosías, arces y robles, son 
polinizadas con el viento. Las plantas polinizadas por el viento producen 
muchas fl ores pequeñas no visibles (FIGURA 37-6). No producen gran-
des pétalos coloridos, aroma o néctar. Algunas tienen grandes estigmas 
FIGURA 37-6 Polinización por el viento
Cada grupo de fl ores de arce macho (Quercus) se balancea de la rama de un 
árbol y desprende una lluvia de polen cuando sopla el viento. Estas fl ores 
carecen de pétalos.
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790 Capítulo 37 
Después de la doble fecundación, el óvulo crece hasta ser una semi-
lla y el ovario circundante se desarrolla hasta ser un fr uto (vea la discu-
sión en el capítulo 28).
El desarrollo embrionario en las semillas 
es ordenado y predecible
Las plantas con fl ores contienen una planta embrionaria joven, completa 
con nutrientes almacenadas, en una semilla compacta, que se desarrolla a 
partir del óvulo después de la fecundación. Los nutrientes en las semillas 
no sólo los usan los embriones de las plantas que germinan, sino que 
también son comidos por animales, incluidos los humanos. El desarro-
llo del embrión y el endospermo después de la fecundación es posible 
debido al fl ujo constante de nutrientes hacia la semilla en crecimiento 
desde la planta progenitora.
Las divisiones celulares del ovocito fecundado para formar un em-
brión multicelular proceden en varias formas en las plantas con fl ores. 
Se describirá el desarrollo embrionario eudicotiledóneo; el desarrollo 
embrionario monocotiledóneo es similar en las primeras etapas.
Integumentos
Antera
Célula 
generativa
Célula tubo
Estilo
Ovario
Ovocito
Espermatozoides
Espermatozoide 
y ovocito 
se fusionan 
para formar 
un cigoto.
Estigma
Tubo polínico
3 núcleos 
(espermatozoide 
y dos núcleos 
polares) se 
fusionan para 
formar 
endospermo.
Granos 
de polen
Grano 
de polen
2 núcleos 
polares
Gametofito 
femenino
Núcleo tubo
Óvulo 
(que contiene 
gametofito 
femenino)
Megasporocito
Meiosis 
y mitosis
1
2
3
4
Ocurre 
polinización.
Dos espermatozoides 
se mueven por el 
tubo polínico 
y entran al óvulo.
Ocurre 
doble 
fecundación.
El tubo polínico 
crece a través del 
estilo hacia 
el óvulo en el ovario.
FIGURA 37-7 Animada Polinización, crecimiento de tubo polínico y doble fecundación
Las dos células (célula basal y apical) que se forman como resul-
tado de la primera división del ovocito fecundado establecen polaridad, 
o dirección, en el embrión. La gran célula basal (ubicada hacia el ex-
terior del óvulo) usualmente se desarrolla en un suspensor, un tejido 
embrionario que ancla al embrión en desarrollo y ayuda en la ingesta 
de nutrientes desde el endospermo. La célula apical (hacia el interior 
del óvulo) se desarrolla hasta ser la planta embrionaria. Científi cos ac-
tualmente estudian las diferencias moleculares entre la célula apical y la 
célula basal para determinar las señales moleculares iniciales que están 
involucradas en el establecimiento de polaridad.
Inicialmente, la célula apical se divide para formar un pequeño cú-
mulo de células, llamado proembrión (FIGURA 37-8). Conforme conti-
núa la división celular, se desarrolla una esfera de células, con frecuencia 
llamada embrión globular. Las células comienzan a convertirse en tejidos 
especializados durante esta etapa. Cuando el embrión eudicotiledóneo 
comienza a desarrollar sus dos cotiledones (hojas de semilla), tiene dos 
lóbulos y parece un corazón; con frecuencia a ésta se le llama etapa cora-
zón. Durante la etapa torpedo, el embrión sigue creciendo conforme se 
alargan los cotiledones. A medida que el embrión se alarga, con frecuen-
cia se curva hacia atrás sobre sí mismo y rompe el suspensor.
La semilla madura contiene una planta 
embrionaria y almacena materiales
Una semilla madura contiene una planta embrionaria y alimento (alma-
cenados en los cotiledones o endospermo), rodeados por un grueso 
tegumento protector derivado de los integumentos, que son las 
capas más externas de un óvulo. La semilla, a su vez, está ence-
rrada dentro de un fruto.
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 Reproducción en plantas con flores 791
El embrión maduro dentro de la semilla consiste en una corta raíz 
embrionaria, o radícula; un brote embrionario; y una o dos hojas de 
semilla, o cotiledones (FIGURA 37-9). Las monocotiledóneas tienen 
un solo cotiledón, mientras que las eudicotiledóneas poseen dos. La 
porción corta del brote embrionario que conecta la radícula con uno o 
dos cotiledones es el hipocótilo. El ápice del brote, o yema terminal, 
ubicado arriba del punto de unión de los cotiledones, es la plúmula. 
Después de la formación de radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula, 
el desarrollo de la planta joven se detiene, generalmente por desecación 
(secamiento) o latencia (también conocida como dormancia; un estado 
temporal de actividad fi siológica suspendida). Cuando las condiciones 
son adecuadas para continuar el programa de desarrollo, la semilla ger-
mina, y el embrión reanuda su crecimiento.
Se sabe que muchas semillas permanecen latentes durante décadas, 
pero sólo se han documentado científi camente pocos ejemplos de ger-
Endospermo Desarrollo 
de proembrión 
dentro de 
óvulo
Embrión 
con forma 
de corazón
Punta 
de raíz
Puntade tallo
Etapa torpedo 
del embriónEmbrión 
globular
Embrión en 
maduración
Desarrollo 
de tegumento
Meristema 
apical de tallo
Semillas 
maduras
Meristema 
apical de raíz
Fruto con forma 
de corazón que 
contiene muchas 
semillas
Restos de 
endospermo
Surgimiento 
de cotiledones
Dos 
cotiledones
Suspensor
Célula 
basal
Suspensor
1 2 3
4
5 6
Proembrión. Ésta es la 
primera etapa multicelular 
del embrión.
Embrión en etapa globular. 
Conforme continúa la división 
celular, el embrión se convierte 
en una bola de células.
Embrión en etapa corazón. 
Conforme los dos cotiledones 
comienzan a surgir, el embrión 
adquiere forma de corazón.
Embrión en etapa 
torpedo. Los 
cotiledones siguen 
alargándose y 
forman la etapa 
torpedo.
Maduración del embrión dentro de la semilla. El alimento 
originalmente almacenado en el endospermo casi se agota 
por completo durante el crecimiento y desarrollo embrionarios 
y la mayor parte del alimento para la planta embrionaria ahora 
se almacena en los cotiledones.
Fruto. Sección longitudinal a través de un fruto de bolsa 
de pastor que revela numerosas semillas pequeñas, cada 
una de las cuales contiene un embrión maduro. Cada 
semilla se desarrolló a partir de un óvulo.
FIGURA 37-8 Desarrollo embrionario en bolsa de pastor 
(Capsella bursa-pastoris)
El óvulo se muestra separado del ovario en las partes de la ●1 a la ●5 .
Cotiledón Radícula
Hipocótilo
Primeras hojas
Plúmula
Ja
m
es
 M
au
se
th
, U
ni
ve
rs
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 o
f T
ex
as
FIGURA 37-9 Estructura de una semilla
Una semilla de frijol disecada (se removieron su tegumento y uno de sus 
dos cotiledones) para mostrar la radícula, el hipocótilo, el cotiledón res-
tante y la plúmula con sus primeras hojas en el ápice de brote. Esta semilla 
particular comenzó a germinar, de modo que su radícula es más grande que 
en una semilla sin germinar.
37_Cap_37_SOLOMON.indd 79137_Cap_37_SOLOMON.indd 791 19/12/12 15:5119/12/12 15:51
792 Capítulo 37 
Baya (fruto simple)
Fruto simple carnoso en el que la 
pared frutal es blanda en toda su 
extensión.
Tomate (Lycopersicon lycopersicum)
Drupa (fruto simple)
Fruto simple carnoso en el 
que la pared interior del fruto 
es un duro hueso.
Durazno (Prunus persica)
Folículo (fruto simple)
Fruto simple seco que se 
abre a lo largo de una 
sutura para liberar sus 
semillas; el fruto se forma 
a partir de un ovario que 
consiste en un solo 
carpelo.
Algodón egipcio 
(Asclepias syriaca)
Legumbre (fruto simple)
Fruto simple seco que se divide 
a lo largo de dos suturas para 
liberar sus semillas; el fruto se 
forma a partir de un ovario que 
consiste en un solo carpelo.
Frijol verde (Phaseolus vulgaris)
Cápsula (fruto simple)
Fruto simple seco que se abre a 
lo largo de dos o más suturas o 
poros para liberar sus semillas; 
el fruto se forma a partir de un 
ovario que consiste en dos o 
más carpelos.
Lirio (Iris)
Cariópside (fruto 
simple)
Fruto simple seco en el 
que la pared frutal está 
fusionada al tegumento.
Trigo (Triticum)
Aquenio (fruto simple)
Fruto simple seco en el que 
la pared frutal está 
separada del tegumento.
Girasol (Helianthus annuus)
Nuez (fruto simple)
Fruto simple seco que 
tiene una pared pétrea, 
generalmente grande y no 
se abre en la madurez.
Roble (Quercus)
Fruto agregado
Fruto desarrollado a partir 
de una sola flor con varios 
pistilos (es decir: carpelos 
no fusionados en un solo 
pistilo).
Zarzamora (Rubus)
Fruto múltiple
Fruto desarrollado a 
partir de los ovarios de 
un grupo de flores.
Mora (Morus)
Fruto accesorio
Fruto compuesto principalmente 
de tejido no ovárico (como el 
receptáculo o tubo floral).
Manzana (Malus sylvestris)
Semilla
Una sola semilla 
dentro de hueso
Semilla
Semilla
Semilla
Sutura 
que abre
Semilla
Semilla
Semilla
Una sola 
semilla
Copa cubierta 
con escamas
Pared 
frutal 
leñosa
Una sola 
semilla Pared 
frutal
Tegumento
Pared frutal y 
tegumentos 
fusionados
Una sola 
semilla
Tubo floral 
alargado
Pared 
del ovario
FIGURA 37-10 Tipos de frutos
Los frutos se clasifi can botánicamente en cuatro grupos (simple, agregado, múltiple y accesorio) con 
base en su estructura y mecanismo de dispersión de semillas.
37_Cap_37_SOLOMON.indd 79237_Cap_37_SOLOMON.indd 792 19/12/12 15:5119/12/12 15:51
 Reproducción en plantas con flores 793
Una drupa es un fruto simple carnoso o fi broso que contiene un hueso 
duro que rodea una sola semilla. Los ejemplos de drupas incluyen duraz-
nos, melocotones, aceitunas y almendras. La cáscara de la almendra es en 
realidad el hueso, que permanece después de remover el resto del fruto.
Muchos frutos simples son secos en la madurez; algunos de éstos 
se abren, por lo general a lo largo de juntas, llamadas suturas, para liberar 
sus semillas. Una vaina de algodón egipcio es un ejemplo de folículo, 
un fruto simple seco que se desarrolla a partir de un solo carpelo y se 
abre a lo largo de una sutura para liberar sus semillas. Una legumbre 
es un fruto simple seco que se desarrolla a partir de un solo carpelo y se 
abre a lo largo de dos suturas. Las vainas de guisante son legumbres, así 
como los frijoles verdes, aunque ambos por lo general se cosechan antes 
de que el fruto se seque y abra. Las semillas de guisante generalmente 
se remueven del fruto y se consumen, mientras que de los frijoles verdes se 
comen todo el fruto y las semillas. Una cápsula es un fruto simple seco 
que se desarrolla a partir de dos o más carpelos fusionados y se abre a 
lo largo de dos o más suturas o poros. Los frutos de lirios, amapolas y 
algodón son cápsulas.
Otros frutos simples secos como los cariópsides, o granos, no se 
abren en la madurez. Cada cariópside contiene una sola semilla. Puesto 
que el tegumento se fusiona con la pared frutal, un cariópside parece una 
semilla más que un fruto. Los núcleos de maíz y trigo son frutos de este tipo.
Un aquenio es similar a un cariópside en que es simple y seco, no 
se abre en la madurez y contiene una sola semilla. Sin embargo, el tegu-
mento de un aquenio no está fusionado con la pared frutal. En vez de 
ello, la única semilla está unida a la pared frutal sólo en un punto, lo que 
permite a un aquenio separarse de su semilla. El fruto del girasol es un 
ejemplo de aquenio. Uno puede pelar la pared frutal (la cáscara) para 
revelar la semilla de girasol en su interior.
Las nueces son frutos simples secos que tienen una pared pétrea 
y no se abren en la madurez. A diferencia de los aquenios, las nueces 
generalmente son grandes y con una sola semilla, y con frecuencia deri-
van a partir de un ovario compuesto. Los ejemplos de nueces incluyen 
castaños, bellotas y avellanas. Muchas de las llamadas “nueces” no enca-
jan en la defi nición botánica. Los cacahuates y las nueces de Brasil, por 
ejemplo, son semillas, no nueces.
Los frutos agregados son un segundo tipo principal de fruto. Un 
fruto agregado se forma a partir de una sola fl or que contiene muchos 
carpelos separados (libres) (FIGURA 37-11). Después de la fecundación, 
cada ovario de cada carpelo individual se alarga. Conforme se alargan, 
minación después de cientos de años de latencia. En 2008, un equipo de 
biólogos de Israel y Suiza germinaron exitosamente una semilla de dátil 
(Phoenix dactylifera) cuya edad se dató con radiocarbono en 2000 años. 
Antes de este reporte, el ejemplo de germinación documentado más an-
tiguo fue una semilla de loto (Nelumbo nucifera) de 1200 años de edad.
Puesto que la planta embrionaria no es fotosintética, debe nutrirse 
durante la germinación hasta que se vuelva fotosintética y por lo tanto 
autosufi ciente. Los cotiledones de muchas plantas funcionan como ór-
ganos de almacenamiento y se vuelven grandes, gruesos y carnosos con-
forme absorben las reservas alimenticias (almidones, aceites y proteínas) 
inicialmente producidas como endospermo. Las semillas que almacenan 
nutrientes en los cotiledones tienen poco o ningún endospermo en la 
madurez. Ejemplos de dichas semillas son guisantes, frijoles,calabazas, 
girasoles y cacahuates. Otras plantas (por ejemplo, trigo y maíz) tienen co-
tiledones delgados que funcionan principalmente para auxiliar a la planta 
joven a digerir y absorber el alimento almacenado en el endospermo.
Los frutos son ovarios maduros
Después de que la doble fecundación tiene lugar dentro del óvulo, éste 
crece hasta convertirse en semilla, y el ovario que lo rodea se desarrolla 
hasta ser un fruto. Por ejemplo, una vaina de guisante es un fruto, y los 
guisantes en su interior son semillas. Un fruto puede contener una o más 
semillas; ¡algunos frutos de orquídea contienen de varios miles a millo-
nes de semillas! Los frutos brindan protección a las semillas encerradas 
y en ocasiones ayudan en su dispersión.
Existen varios tipos de frutos; sus diferencias resultan a partir de 
variaciones en la estructura u orden de las fl ores donde se formaron. Los 
cuatro tipos básicos de frutos (simple, agregado, múltiple y accesorio) se 
resumen en la FIGURA 37-10.
La mayoría de los frutos son frutos simples. Un fruto simple se de-
sarrolla a partir de un solo ovario, que puede consistir en un solo carpelo 
o varios carpelos fusionados. En la madurez, los frutos simples pueden 
ser carnosos o secos. Dos ejemplos de frutos simples carnosos son ba-
yas y drupas. Una baya es un fruto carnoso que tiene tejidos blandos en 
toda su extensión y contiene pocas semillas; una mora azul es una baya, 
así como las uvas, los arándanos, los plátanos y los tomates. Muchas de 
las llamadas “bayas” no encajan con la defi nición botánica. Fresas, fram-
buesas y moras, por ejemplo, no son bayas; estos tres frutos se estudian 
más adelante.
Pétalo
Ovarios de carpelos separados
Estambres
Estigmas y estilos
Restos de estigmas 
y estilos
Receptáculo
Restos de estambres
Sépalo
Los ovarios (en a) se 
convierten en pequeñas 
drupas (en b)
(a) (b) (c)
Ce
ng
ag
e
FIGURA 37-11 Un fruto agregado
(a) Corte de una fl or de zarzamora (Rubus) que muestra los muchos carpelos separados en el centro de la fl or. (b) El 
fruto en desarrollo de una zarzamora es un agregado de pequeñas drupas. Los pequeños “pelos” de la zarzamora son 
restos de estigmas y estilos. (c) Frutos de zarzamora en desarrollo en varias etapas de madurez.
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794 Capítulo 37 
Algunas plantas tienen estructuras especiales que les ayudan en la 
dispersión de sus semillas y frutos por parte de animales. Las espinas y 
barbas de los cadillos de bardana y frutos similares se adhieren al pelam-
bre del animal y se desprenden conforme el animal se mueve.
Los frutos carnosos comestibles también están adaptados para la 
dispersión por animales. Aves, murciélagos, primates, rumiantes que pa-
cen y hormigas son agentes de dispersión comunes. Estos animales son 
atraídos hacia el fruto por su color, ubicación, olor y sabor. Conforme el 
animal come estos frutos, o desecha o traga las semillas. Muchas semi-
llas tragadas tienen tegumentos gruesos y no se digieren; en vez de ello, 
pasan a través del tubo digestivo y se depositan en las heces del animal 
a cierta distancia de la planta progenitora. De hecho, algunas semillas 
no germinan a menos que hayan pasado a través del tubo digestivo de 
un animal; probablemente los jugos digestivos del animal colaboran en 
la germinación al ayudar a descomponer el tegumento. Algunos frutos 
comestibles aparentemente contienen químicos que funcionan como 
laxantes para acelerar el paso de las semillas a través del tubo digestivo de 
un animal; mientras menos tiempo pasen estas semillas en los intestinos, 
más probabilidad tiene de germinar.
Animales como ardillas y muchas especies de aves también ayudan 
a dispersar bellotas y otros frutos y semillas al enterrarlos para su uso 
en invierno. Muchas semillas enterradas nunca las usan los animales y 
germinan la primavera siguiente. Las hormigas recolectan las semillas 
de muchas plantas y las llevan bajo tierra hacia sus nidos. Las hormigas 
dispersan y entierran semillas de cientos de especies de plantas casi en 
todo ambiente terrestre, desde los bosques de coníferas del norte a plu-
viselvas y desiertos.
Tanto hormigas como plantas con fl ores se benefi cian de su asocia-
ción. Las hormigas aseguran el éxito reproductivo de las plantas cuyas 
semillas entierran, y las plantas proporcionan alimento a las hormigas. 
Una semilla recolectada y llevada bajo tierra por las hormigas con fre-
cuencia contiene una estructura especial llamada eleosoma, o cuerpo acei-
toso, que sobresale de la semilla. Los eleosomas son un alimento nutricio 
los ovarios pueden fusionarse para formar un solo fruto. Los frutos de 
frambuesa, zarzamora y magnolia son ejemplos de frutos agregados.
Un tercer tipo es el fruto múltiple, que se forma a partir de los ova-
rios de muchas fl ores que crecen en proximidad sobre un tallo fl oral co-
mún. El ovario de cada fl or se fusiona con los ovarios cercanos conforme 
se desarrolla y alarga después de la fecundación. Piñas, higos y moras son 
frutos múltiples.
Los frutos accesorios son el cuarto tipo. Difi eren de otros frutos 
en que otros tejidos de la planta, además del tejido ovárico, constituyen 
el fruto. Por ejemplo, la parte comestible de una fresa es el receptáculo 
carnoso rojo. Manzanas y peras también son frutos accesorios; la parte 
exterior de cada uno de estos frutos es un tubo fl oral agrandado, que con-
siste en tejido de receptáculo junto con porciones de cáliz, que rodea al 
ovario (FIGURA 37-12).
La dispersión de semillas es sumamente variada
Viento, animales, agua y dehiscencia explosiva dispersan las varias se-
millas y frutos de las plantas con fl ores (FIGURA 37-13). Los efectivos 
métodos de dispersión de semillas han posibilitado que ciertas plantas 
expandan su rango geográfi co. En algunos casos la semilla es el agente 
real de dispersión, mientras que en otros el fruto realiza este papel. En 
las estepicursoras, como el cardo ruso, toda la planta es el agente de dis-
persión porque se suelta y el viento la arrastra por el suelo, y dispersa sus 
semillas mientras rebota. Las estepicursoras son ligeras y en ocasiones el 
viento las arrastra durante muchos kilómetros.
El viento es responsable de la dispersión de semillas en muchas 
plantas. Las plantas como los árboles de arce tienen frutos alados 
adaptados para la dispersión por el viento. Ligeros penachos emplu-
mados permiten a otras semillas o frutos ser transportados por el 
viento, con frecuencia distancias considerables. Tanto los frutos del 
diente de león como las semillas del algodón egipcio tienen este tipo 
de adaptación.
(a) (b)
Pétalo
Estigma
Estambres
Estilo
Sépalo
Sépalos
Ovario
Tubo floral
El óvulo (en a) se 
convierte en semilla 
(en b)
FIGURA 37-12 Un fruto accesorio
(a) Observe el tubo fl oral que rodea al ovario en la fl or de pera (Pyrus communis). Este tubo se convierte en la 
principal porción comestible de la pera. (b) Sección longitudinal a través de una pera, que muestra el tejido 
frutal, que deriva tanto del tubo fl oral como del ovario.
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796 Capítulo 37 
germinación. La absorción de agua por una semilla seca es imbibición. 
Conforme una semilla embebe agua, con frecuencia se hincha a varias 
veces su tamaño original seco (FIGURA 37-14). Las células embeben agua 
mediante adhesión de agua encima de y hacia dentro de materiales como 
celulosa, pectina y almidones dentro de la semilla.
La germinación y posterior crecimiento requieren gran cantidad de 
energía. Puesto que las plantas jóvenes obtienen esta energía al conver-
tir en ATP, durante la respiración aeróbica, la energía de las moléculas 
alimenticias almacenadas en el endospermo o los cotiledones de la se-
milla, generalmente se necesita mucho oxígeno durante la germinación. 
(Algunas plantas, como el arroz, crecen en suelo anegado donde el oxí-
geno está ausente y realizanfermentación alcohólica durante las primeras 
etapas de germinación y de crecimiento de las plántulas).
La temperatura es otro factor ambiental que afecta la germinación. 
Cada especie tiene una temperatura óptima, o ideal, al que el porcentaje 
de germinación es más alto. Para la mayoría de las plantas, la tempera-
tura de germinación óptima está entre 25ºC y 30ºC. Algunas semillas, 
como las de manzana, requieren exposición prolongada a bajas tempera-
turas antes de que sus semillas rompan la latencia y germinen. Algunos 
de los factores ambientales necesarios para la germinación ayudan a ga-
rantizar la supervivencia de la planta joven. El requisito de un período 
prolongado de baja temperatura asegura que las semillas adaptadas a 
climas templados germinen en la primavera en lugar de en otoño.
Algunas plantas, en especial las que tienen semillas pequeñas, como 
la lechuga, requieren luz para germinar. Un requisito de luz garantiza que 
una semilla pequeña germine sólo si está cerca de la superfi cie del suelo. 
Si tal semilla tuviera que germinar a varios centímetros por abajo de la 
superfi cie del suelo, podría no tener sufi cientes reservas alimenticias 
para crecer hacia la superfi cie. Pero si esta semilla dependiente de luz 
permanece latente hasta que el suelo se perturba y se lleva a la superfi cie, 
tiene mucha mayor probabilidad de supervivencia.
Algunas semillas no germinan de inmediato
Con frecuencia, una semilla está latente y puede no germinar de inme-
diato incluso si las condiciones de crecimiento son ideales. En ciertas 
semillas, factores internos, que están bajo control genético, evitan la ger-
minación incluso cuando todas las condiciones externas son favorables. 
para las hormigas, que llevan las semillas bajo tierra antes de remover 
el eleosoma. Una vez removido el eleosoma de la semilla, las hormigas 
desechan la semilla sin daño en una pila de desechos subterráneos que 
resulta ser rica en material orgánico (como excrementos de hormiga y 
hormigas muertas) y minerales (nutrientes inorgánicos) requeridos por 
las plántulas jóvenes. En consecuencia, las hormigas no sólo entierran 
las semillas lejos de los animales que pudieran comerlas, sino que tam-
bién las colocan en suelo rico que es ideal para su germinación y el cre-
cimiento de las plántulas.
El coco es un ejemplo de fruto adaptado para dispersión por agua. 
El coco tiene espacios de aire que le permiten fl otar y ser transportado 
por las corrientes marinas durante miles de kilómetros. Cuando llega 
a una playa, la semilla puede germinar y crecer para convertirse en un 
cocotero.
Algunas semillas no las dispersan el viento, los animales o el agua. 
Tales semillas se encuentran en frutos que usan dehiscencia explosiva, en 
la que el fruto estalla de manera súbita, y frecuentemente con mucha 
violencia, y de este modo descarga sus semillas con fuerza. Dichos fru-
tos explotan debido a la presión causada por las diferencias en turgencia 
(presión hidrostática) conforme las células del fruto se secan. Los frutos 
de las plantas como las “nometoques” y el mastuerzo de prado se abren de 
manera tan explosiva que las semillas se dispersan un metro o más.
Repaso
 ■ ¿Cuál es la diferencia entre polinización y fecundación? ¿Cuál proceso 
ocurre primero?
 ■ ¿Cuáles son las principales etapas del desarrollo embrionario 
eudicotiledóneo?
 ■ ¿Qué es un fruto?
 ■ ¿Cómo se distinguen los siguientes frutos: simple, agregado, múltiple y 
accesorio?
 ■ ¿Cuáles son algunas características de las semillas y los frutos 
dispersados por los animales?
37.4 GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO 
TEMPRANO
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Resumir la infl uencia de factores internos y ambientales sobre la germi-
nación de semillas.
En las plantas con fl ores, polinización y fecundación son seguidas por el 
desarrollo de semillas y frutos. Cada semilla se desarrolla a partir de un 
óvulo y contiene una planta embrionaria y alimento para brindar nutri-
ción al embrión durante la germinación. La germinación, el proceso de 
retoñar de una semilla, y el crecimiento de las plántulas hasta ser plan-
tas son aspectos del crecimiento y el desarrollo. Dentro de una especie 
dada, los requisitos precisos para la germinación de semillas representan 
adaptaciones evolutivas que protegen a las plántulas de condiciones am-
bientales adversas. Las claves ambientales, como la presencia de agua y 
oxígeno, temperatura adecuada y en ocasiones la presencia de luz que 
penetra la superfi cie del suelo, infl uyen en si una semilla germina o no.
Ninguna semilla germina a menos que absorba agua. El embrión 
en una semilla madura está deshidratado, y es necesario un ambiente 
acuoso para el metabolismo activo. Cuando una semilla germina, su ma-
quinaria metabólica se enciende y numerosos materiales se sintetizan y 
otros se degradan. Por lo tanto, el agua es un requisito absoluto para la 
FIGURA 37-14 Imbibición
Semillas de frijol pinto (Phaseolus vulgaris) antes (izquierda) y después (dere-
cha) de la imbibición. Las semillas secas embeben agua antes de germinar.
M
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 Reproducción en plantas con flores 797
nodos e internodos. (Las raíces no tienen ninguna de estas caracterís-
ticas). Con frecuencia, los rizomas se ramifi can en diferentes direccio-
nes. Con el tiempo, la porción antigua del rizoma muere, y las dos ramas 
fi nalmente se separan para convertirse en plantas distintas. Lirios, 
bambúes, jengibre y muchos céspedes son ejemplos de plantas que se 
reproducen asexualmente mediante la formación de rizomas.
Algunos rizomas producen extremos enormemente engrosados 
llamados tubérculos, que son tallos subterráneos carnosos alargados 
para el almacenamiento de alimento. Cuando se rompe la unión entre 
un tubérculo y su planta progenitora, usualmente como resultado de 
la muerte de la planta progenitora, el tubérculo crece para convertirse 
en una planta separada. Las papas y la oreja de elefante (Caladium) son 
ejemplos de plantas que producen tubérculos (FIGURA 37-16b). Los 
“ojos” de una papa son yemas axilares, evidencia de que el tubérculo es 
un tallo subterráneo en lugar de una raíz de almacenamiento como una 
papa dulce o zanahoria.
Un bulbo es una yema subterránea modifi cada en la que hojas de 
almacenamiento carnosas se adhieren a un tallo corto (FIGURA 37-16c). 
Un bulbo es globoso (redondo) y cubierto con escamas bulbosas pareci-
das a papel, que son hojas modifi cadas. Frecuentemente forman yemas 
axilares que se desarrollan hasta ser bulbos hijos (bulbillos). Estos nue-
vos bulbos inicialmente están unidos al bulbo progenitor, pero cuando 
el bulbo progenitor muere y se pudre, cada bulbo hijo puede establecerse 
como unas plantas separadas. Azucenas, tulipanes, cebollas y narcisos 
son algunas plantas que forman bulbos.
Un cormo es un corto tallo subterráneo erecto que superfi cialmente 
parece un bulbo (FIGURA 37-16d). A diferencia del bulbo, cuyo alimento se 
almacena en hojas subterráneas, el órgano de almacenamiento del cormo 
es un tallo subterráneo engrosado cubierto por escamas como papel (ho-
jas modifi cadas). Las yemas axilares frecuentemente originan nuevos 
cormos; la muerte del cormo progenitor separa estos cormos hijos, que 
entonces se establecen como plantas separadas. Entre las familiares plantas 
de jardín que producen cormos se incluyen azafrán, gladiolo y ciclamen.
Muchas semillas están latentes porque ciertos químicos están presentes 
o ausentes o porque el tegumento restringe la germinación. Por ejemplo, 
las semillas de muchas plantas del desierto contienen altas concentra-
ciones de ácido abscísico (que se estudia en el capítulo 38), que inhibe la 
germinación bajo condiciones desfavorables. El ácido abscísico sólo se 
remueve cuando la lluvia es sufi ciente para soportar el crecimiento de la 
planta después que germina la semilla.
Algunas semillas, como ciertas legumbres, tienen tegumentos ex-
tremadamenteduros y gruesos que evitan la entrada de agua y oxígeno, 
lo que induce la latencia. La escarifi cación, el proceso de rasgar o marcar 
con cicatrices el tegumento (físicamente con un cuchillo o química-
mente con un ácido) antes de empaparlo, induce la germinación en estas 
plantas. La escarifi cación en la naturaleza ocurre, por ejemplo, cuando 
estas semillas pasan a través de los sistemas digestivos de los animales 
o cuando las bacterias del suelo digieren parcialmente los tegumentos.
Eudicotiledóneas y monocotiledóneas muestran 
patrones característicos de crecimiento temprano
Una vez que las condiciones son adecuadas para la germinación, la pri-
mera parte de la planta en emerger de la semilla es la radícula, o raíz 
embrionaria. Conforme la raíz crece y pasa a base de fuerza a través del 
suelo, encuentra considerable fricción de partículas del suelo. Una calip-
tra protege al delicado meristema apical de la punta de la raíz.
El brote (el tallo con sus hojas y estructuras reproductivas) es el si-
guiente en salir de la semilla. Las puntas del tallo no están protegidas por 
una estructura comparable a una caliptra, pero las plantas tienen meca-
nismos para proteger la delicada punta del tallo conforme crece a través 
del suelo hacia la superfi cie. El tallo de una plántula de frijol (una eudico-
tiledónea), por ejemplo, se curva para formar un gancho de modo que la 
punta del tallo y los cotiledones en realidad sean jalados a través del suelo 
(FIGURA 37-15a). El maíz y otros céspedes (monocotiledóneas) tienen 
una vaina especial de células llamada coleóptilo que rodea y protege 
el brote joven (FIGURA 37-15b). Primero, el coleóptilo empuja a través 
del suelo, y luego las hojas y el tallo crecen hacia la punta del coleóptilo.
Repaso
 ■ ¿Qué factores infl uyen en la germinación de las semillas?
 ■ ¿Por qué el crecimiento y el desarrollo de una planta son tan sensibles 
a pistas ambientales?
37.5 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN 
PLANTAS CON FLORES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
10 Explicar cómo pueden usarse las siguientes estructuras para propagar 
las plantas asexualmente: rizomas, tubérculos, bulbos, cormos, estolo-
nes, plántulas y chupones.
11 Defi nir apomixis.
Las plantas con fl ores tienen muchos tipos de reproducción asexual, 
muchas de las cuales involucran tallos modifi cados: rizomas, tubércu-
los, bulbos, cormos y estolones. Un rizoma es un tallo horizontal 
subterráneo que puede o no ser carnoso. La carnosidad indica que el 
rizoma se usa para almacenar materiales alimenticios, como el almidón 
(FIGURA 37-16a). Aunque los rizomas parecen raíces, en realidad son ta-
llos, como se indica por la presencia de hojas parecidas a escamas, yemas, 
Primera 
hoja 
de follaje
Raíz 
adventicia
Raíz lateral
Coleóptilo
Endospermo
Cotiledón 
(uno)
Raíz primaria
Cotiledones (dos)
Gancho
Raíz 
lateral
Tegumento
Raíz 
primaria
(b) Maíz, una 
monocotiledónea. El 
coleóptilo, una vaina 
de células, surge primero 
del suelo. El brote y las hojas 
crecen por el medio 
del coleóptilo.
(a) Frijol común, una 
eudicotiledónea. 
El gancho en el tallo protege la 
delicada punta del tallo conforme 
crece a través del suelo. Una vez 
que el brote sale del suelo, el 
gancho se endereza.
FIGURA 37-15 Animada Germinación y crecimiento de plántula
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798 Capítulo 37 
Algunas plantas se reproducen asexualmente mediante la produc-
ción de chupones, brotes sobre tierra que se desarrollan a partir de ye-
mas adventicias sobre las raíces (FIGURA 37-18). Cada chupón produce 
raíces adicionales y se convierte en una planta independiente cuando 
la planta progenitora muere. Entre los ejemplos de plantas que forman 
chupones se incluyen robinia negra, pera, manzana, cereza, zarzamora 
y álamo. Una colonia de álamos temblones (Populus tremuloides) en 
las montañas Wasatch de Utah contiene al menos 47,000 troncos de 
árbol formados a partir de chupones que pueden rastrearse hasta un 
solo individuo; este “organismo” enorme ocupa casi 43 hectáreas. Al-
gunas hierbas, como la correhuela, producen muchos chupones. Estas 
Los estolones son tallos horizontales sobre tierra que crecen a lo 
largo de la superfi cie y tienen largos internodos (FIGURA 37-16e). Las ye-
mas se desarrollan a lo largo del estolón, y cada yema da lugar a un nuevo 
brote que enraiza en el suelo. Cuando el estolón muere, las plantas hijas 
viven separadamente. La planta de fresa produce estolones.
Algunas plantas forman plántulas (plantas pequeñas) despren-
dibles en muescas a lo largo del margen de sus hojas. Kalanchoe, cuyo 
nombre común es “madre de miles”, tiene tejido meristemático que da 
lugar a una plántula individual en cada muesca de la hoja (FIGURA 37-17). 
Cuando dichas plántulas alcanzan cierto tamaño, caen al suelo, enraizan 
y crecen.
Rizoma
Raíces 
adventicias
Tubérculo
Raíces
Rizoma
Bulbo
Hojas 
carnosas
Tallo
Raíces 
adventicias
(a) Rizoma. Los lirios tienen tallos 
subterráneos horizontales llamados 
rizomas. Nuevos brotes aéreos surgen de 
yemas que se desarrollan en el rizoma.
(d) Cormo. Un cormo es un tallo subterráneo que 
casi por completo es tejido de tallo rodeado por 
algunas escamas como papel.
(e) Estolón. Las fresas se reproducen asexualmente mediante la formación de 
estolones. Nuevas plantas (brotes y raíces) se producen en cada nodo.
(b) Tubérculo. Las plantas de papa forman 
rizomas que se alargan en tubérculos (las 
papas) en los extremos.
(c) Bulbo. Un bulbo es un corto tallo 
subterráneo al que se unen hojas 
carnosas que traslapan; la mayor 
parte del bulbo consiste en hojas.
Yema axilar
Cicatrices 
de hoja
Cormo 
(tallo 
modificado)
Raíces 
adventicias
Cormo viejo 
(del año 
pasado)
Nuevo 
brote Hoja escamosa 
(en nodo)
Estolón
Raíces 
adventicias
FIGURA 37-16 Tallos modifi cados
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 Reproducción en plantas con flores 799
forma de reproducción sexual en la que los descendientes son clones 
maternos. Por ejemplo, un embrión puede desarrollarse a partir de una 
célula diploide en el óvulo en lugar de a partir de un cigoto diploide que 
se forme por la unión de dos gametos haploides. Puesto que no hay fu-
sión de gametos, el embrión casi es genéticamente idéntico al genotipo 
materno. Sin embargo, la ventaja de la apomixis sobre otros métodos de 
reproducción asexual es que las semillas y frutos producidos por apo-
mixis pueden dispersarse mediante métodos asociados con la reproduc-
ción sexual.
La apomixis, que ocurre en varias especies de más de 40 familias 
de angiospermas, con frecuencia se encuentra en plantas que son poli-
ploides con grados variables de esterilidad. La apomixis permite a estas 
plantas estériles reproducirse y en consecuencia sobrevivir. Ejemplos 
de plantas que pueden reproducirse por apomixis son dientes de león, 
árboles cítricos, mango, zarzamora, ajo y ciertos céspedes.
Los biólogos de plantas están activamente comprometidos en la 
identifi cación de los genes involucrados en la reproducción asexual por 
apomixis. En 2008, científi cos en la India reportaron en la revista Na-
ture que habían identifi cado una mutación de un solo gen en Arabidopsis 
que resultó en gametos femeninos diploides, un primer paso hacia la 
apomixis. Si los investigadores pueden transferir éste o genes similares 
a plantas de cultivo que posean rasgos superiores como alta producción, 
podrán desarrollar plantas de cultivo apomícticas cuyos rasgos no se 
pierdan o diluyan durante la combinación genética de la reproducción 
sexual.
Repaso
 ■ ¿Cómo se involucran rizomas y tubérculos en la reproducción asexual?
 ■ ¿En qué se parecen cormos y bulbos? ¿En qué son diferentes?
 ■ ¿Qué es apomixis? ¿En qué forma es ventajosa la capacidad para 
reproducirse mediante apomixis?
37.6 COMPARACIÓN DE LAS 
REPRODUCCIONES SEXUAL 
Y ASEXUAL
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
12 Enunciar las diferencias entre reproducciónsexual y reproducción ase-
xual, y discutir las ventajas y desventajas evolutivas de cada una.
La reproducción sexual y la reproducción asexual son adecuadas para 
diferentes circunstancias ambientales. Como usted sabe, la reproduc-
ción sexual resulta en descendencia que es genéticamente diferente de 
los progenitores; esto es: los genotipos paternos no se preservan en 
la descendencia. Esta diversidad genética de la descendencia puede 
ser ventajosa selectivamente, en particular en un ambiente inestable o 
cambiante. (Ambiente se defi ne en un sentido amplio para incluir to-
das las condiciones externas, tanto vivientes como no vivientes, que 
afectan a un organismo). Por ejemplo, si una especie de planta que se 
reproduce sexualmente (y por lo tanto es genéticamente diversa) 
se expone a crecientes temperaturas anuales como resultado del ca-
lentamiento global, algunos de sus individuos podrían ser más aptos 
que los progenitores u otros descendientes. La diversidad genética a 
partir de la reproducción sexual también permite a los individuos de 
una especie explotar nuevos ambientes, y en consecuencia expandir 
su rango.
plantas son difíciles de controlar porque sacar la planta del suelo rara 
vez remueve todas las raíces, que pueden crecer hasta una profundidad 
de 3 m. De hecho, en respuesta a las lesiones, las raíces producen chu-
pones adicionales, que pueden ser una considerable molestia para los 
humanos.
La apomixis es la producción de semillas 
sin el proceso sexual
Algunas plantas con fl ores producen embriones en semillas sin meiosis 
y la fusión de gametos. La producción de semillas por apomixis es una 
FIGURA 37-17 Plántulas
La “madre de miles” (Kalanchoe) produce plántulas desprendibles a lo largo 
de los márgenes de sus hojas. Las plántulas jóvenes caen y enraizan en el 
suelo.
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Chupón
Chupones
Planta 
original
Sistema de raíces
FIGURA 37-18 Chupones en varias etapas de desarrollo
Todos los chupones están conectados unos a otros a través del sistema de 
raíces.
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800 Capítulo 37 
ducción sexual es una forma de reproducción costosa. La reproducción 
sexual requiere gametos tanto masculinos como femeninos, que deben 
reunirse para que ocurra la reproducción. Las muchas adaptaciones de 
las fl ores para diferentes modos de polinización representan un costo 
de la reproducción sexual.
La reproducción sexual produce algunos individuos con genotipos 
que están bien adaptados al ambiente, pero también produce algunos 
individuos que están menos bien adaptados. Por lo tanto, la reproduc-
ción sexual generalmente está acompañada por altas tasas de mortalidad 
entre la descendencia, en particular cuando las presiones selectivas son 
fuertes. (Sin embargo, como se estudió en el capítulo 18, este aspecto de 
la reproducción sexual es una parte importante de la evolución mediante 
selección natural).
Todo proceso biológico involucra negociaciones, y la reproducción 
sexual no es la excepción. Aunque la reproducción sexual tiene sus cos-
tos, también tiene ventajas adaptativas sobre la reproducción asexual.
Repaso
 ■ En las plantas, ¿cómo difi ere la reproducción sexual de la reproducción 
asexual?
 ■ ¿Cuál es una ventaja adaptativa de la reproducción sexual? ¿Por qué la 
reproducción sexual se considera costosa?
Usted vio que la reproducción asexual resulta en descendencia que 
es genéticamente idéntica al progenitor; esto es: el genotipo paterno se 
preserva. Si supone que el progenitor está bien adaptado a su ambiente 
(esto es: el progenitor tiene una combinación favorable de alelos), esta 
semejanza genética puede ser ventajosa selectivamente si el ambiente 
permanece estable (invariable) durante varias generaciones. Ninguno de 
los descendientes de la reproducción asexual es más apto que el progeni-
tor, pero ninguno es menos apto.
A pesar de las aparentes ventajas de la reproducción asexual, la ma-
yoría de las especies de plantas cuya reproducción es principalmente 
asexual de vez en cuando se reproducen sexualmente. Incluso en lo que 
parece ser un ambiente estable, las plantas se exponen a presiones se-
lectivas cambiantes, como cambios en el número y tipo de herbívoros y 
parásitos, la disponibilidad de alimento, competencia de otras especies, 
y clima. La reproducción sexual permite que las especies cuya repro-
ducción es principalmente asexual aumente su variabilidad genética de 
modo que al menos algunos individuos estén adaptados a las presiones 
selectivas cambiantes en un ambiente estable.
La reproducción sexual tiene algunas desventajas
Aunque la diversidad genética producida por la reproducción sexual es 
ventajosa para la supervivencia a largo plazo de una especie, la repro-
37.1 (página 782)
 1 Describir las funciones de cada parte de una fl or.
 ■ Los sépalos cubren y protegen las partes fl orales cuando la fl or es una 
yema. Los pétalos tienen un importante papel para atraer animales polini-
zadores hacia la fl or.
 ■ Los estambres producen granos de polen. Cada estambre consiste en un 
tallo delgado (el fi lamento) unido a una estructura con forma de saco (la 
antera).
 ■ El carpelo es la unidad reproductiva femenina. Un pistilo puede consistir 
en un solo carpelo o un grupo de carpelos fusionados. Cada pistilo tiene 
tres secciones: un estigma, sobre el cual aterrizan los granos de polen; un 
estilo, a través del cual crece el tubo polínico; y un ovario que contiene 
uno o más óvulos.
 Aprenda más acerca de la estructura de las fl ores al 
hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 2 Identifi car dónde se forman ovocitos y granos de polen dentro de la fl or.
 ■ Los granos de polen se forman dentro de sacos de polen en la antera.
 ■ Un ovocito y dos núcleos polares, junto con muchos otros núcleos, se 
forman en el óvulo. Tanto el ovocito como los núcleos polares participan 
directamente en la fecundación.
 Observe el despliegue de la reproducción de una 
planta al hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
37.2 (página 784)
 3 Comparar las adaptaciones evolutivas que caracterizan las fl ores polinizadas 
en diferentes formas (por insectos, aves y murciélagos).
 ■ Las fl ores polinizadas por insectos con frecuencia son amarillas o azules y 
tienen un aroma. Las fl ores polinizadas por aves con frecuencia son amari-
llas, anaranjadas o rojas y no tienen un aroma fuerte. Las fl ores polinizadas 
por murciélagos con frecuencia tienen pétalos blancos y no poseen aroma.
 4 Defi nir la coevolución y dar ejemplos de formas en que las plantas y sus anima-
les polinizadores afectaron la evolución unos de otras.
 ■ La coevolución es la adaptación recíproca causada por dos diferentes es-
pecies (como las plantas con fl ores y sus polinizadores animales) y forman 
una relación interdependiente que afecta el curso de la evolución de cada 
uno. Por ejemplo, las fl ores con grandes pétalos vistosos y aroma evolucio-
naron en algunas plantas, mientras que los cuerpos peludos que capturan 
y retienen granos de polen pegajosos evolucionaron en las abejas.
37.3 (página 789)
 5 Distinguir entre polinización y fecundación.
 ■ La polinización es la transferencia de granos de polen de la antera al 
estigma. Después de la polinización, ocurre la fecundación, la fusión de 
los gametos.
 ■ Las plantas con fl ores experimentan doble fecundación. El ovocito se 
fusiona con un espermatozoide y forma un cigoto (ovocito fecundado) que 
a la larga se desarrolla hasta ser un embrión multicelular en la semilla. Los 
dos núcleos polares se fusionan con el segundo espermatozoide y forman 
un nutritivo tejido triploide llamado endospermo.
■■ R E S U M E N : E N F O Q U E E N LO S O B J E T I VO S D E A P R E N D I Z A J E
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 Reproducción en plantas con flores 801
 Aprenda más acerca de la germinación y el creci-