TRANSPORTE INTERNO

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 Transporte interno
CONCEPTOS CLAVE
44.1 Los artrópodos y la mayoría de los moluscos tienen un 
sistema circulatorio abierto donde la sangre irriga los tejidos 
directamente; algunos invertebrados y todos los vertebrados 
tienen un sistema circulatorio cerrado donde un corazón 
bombea sangre que circula por un circuito continuo de vasos 
sanguíneos.
44.2 La sangre de los vertebrados consta de plasma, que 
transporta nutrientes, desechos, gases y hormonas; eritroci-
tos, cuya especialidad es transportar oxígeno; leucocitos, que 
defi enden al cuerpo contra enfermedades; y plaquetas, que 
funcionan en la coagulación de la sangre.
44.3 Los vertebrados tienen tres tipos de vasos sanguíneos 
principales: las arterias, que alejan la sangre del corazón; capi-
lares; que son vasos de intercambio; y venas, que transportan 
la sangre de regreso hacia el corazón.
44.4 Durante la evolución de los vertebrados terrestres, 
adaptaciones en las estructuras del sistema circulatorio sepa-
raron la sangre rica en oxígeno de la sangre pobre en oxígeno. 
Los corazones con cuatro cámaras y circuitos dobles de las aves 
y mamíferos endotérmicos separan por completo la sangre rica 
en oxígeno de la sangre pobre en oxígeno.
44.5 El marcapasos en el nódulo sinoatrial inicia cada latido del corazón 
en los reptiles no aviarios, aves y mamíferos; un latido completo consti-
tuye un ciclo cardiaco.
44.6 La presión sanguínea depende del gasto cardiaco, del volumen de 
la sangre y de la resistencia periférica.
44.7 Junto con la evolución de los pulmones, los vertebrados desarrolla-
ron una doble circulación. La circulación pulmonar conecta el corazón y 
los pulmones, mientras la circulación sistémica suministra sangre rica en 
oxígeno a todos los tejidos y órganos del cuerpo.
 44.8 El sistema linfático de los vertebrados ayuda a mantener la ho-
meostasis de los líquidos al devolver fl uido intersticial a la sangre, y 
defi ende al cuerpo de organismos patógenos.
44.9 Varios factores de riesgo modifi cables han sido identifi cados para 
las enfermedades cardiovasculares, que son la principal causa de muerte 
en el mundo.
Tomografía computarizada (TC) a 
color del corazón humano y algunos 
de sus vasos sanguíneos. Las grandes 
estructuras color crema en el centro 
arriba del corazón son vasos sanguíneos 
que transportan sangre hacia y desde 
el corazón. Los fi nos vasos sanguíneos 
sobre la superfi cie de las cámaras son 
arterias coronarias, que abastecen al 
músculo cardiaco de sangre oxigenada 
y nutrientes.
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938 Capítulo 44 
La mayoría de las células requieren un abastecimiento continuo de nutrientes y oxígeno y la eliminación de productos de desecho. En 
animales muy pequeños, estas necesidades metabólicas se satisfacen por 
simple difusión, el movimiento neto de partículas de una región de mayor 
concentración a una de menor concentración como resultado del movi-
miento aleatorio. Una molécula se puede difundir una micra (mm) en
menos de un milisegundo (ms), de modo que la difusión es adecuada
en distancias microscópicas. En invertebrados que miden sólo una micra 
de espesor, la difusión es un mecanismo efi caz para distribuir materiales 
hacia y desde sus células. En consecuencia, muchos invertebrados acuáti-
cos pequeños carecen de sistema circulatorio. El líquido entre las células, 
denominado fl uido intersticial, o fl uido tisular, irriga las células y consti-
tuye un medio para la difusión de oxígeno, nutrientes y desechos.
El tiempo requerido por la difusión aumenta con el cuadrado de la 
distancia sobre la que ocurre la difusión. Una célula que se encuentra a 
10 mm de su fuente de oxígeno (o nutriente) puede recibir oxígeno por 
difusión en aproximadamente 50 ms, pero una célula que esté a 1000 mm 
(1 mm) de su fuente de oxígeno podría tener que esperar varios minutos. 
A esta distancia, una célula no podría sobrevivir si tuviera que depender 
sólo de la difusión. La evolución de sistemas circulatorios especializa-
dos permitió a los animales aumentar de tamaño y adquirir el grosor de 
muchas células. Un sistema circulatorio reduce la distancia de difusión 
que deben desplazarse los materiales necesarios. Transporta oxígeno, 
nutrientes, hormonas y otros materiales al fl uido intersticial que circunda 
a todas las células y elimina desechos metabólicos. En la mayoría de los 
animales, un sistema circulatorio interactúa con cada sistema de órganos 
en el cuerpo.
La tomografía computarizada (TC) 
mostrada en la página anterior visualiza el 
corazón humano y varios vasos sanguíneos. 
El sistema circulatorio humano, conocido 
como sistema cardiovascular, constituye el 
tema de muchas investigaciones porque los 
trastornos cardiovasculares son la causa más 
importante de fallecimiento en Estados Uni-
dos y en todo el mundo. Un factor de riesgo 
fundamental para los trastornos cardiovascu-
lares son los elevados niveles de colesterol 
y lipoproteínas de baja densidad (LBb) en la 
sangre. Por el contrario, las lipoproteínas de 
alta densidad (LAD) parecen desempeñar un 
papel protector, eliminando el exceso de co-
lesterol de la sangre y los tejidos. Las células 
en el hígado y algunos otros órganos se unen 
con HDL, eliminan el colesterol y lo utilizan 
para sintetizar compuestos necesarios.
Los investigadores han identifi cado un 
gen en ratones que codifi ca un receptor de 
LAD. Cuando los investigadores eliminan este 
gen, el colesterol aumenta a más del doble. A 
medida que se descubren nuevos receptores y 
mecanismos implicados en el transporte y me-
tabolismo de lípidos, funcionan como objetivos 
para nuevos medicamentos y otros tratamien-
tos para trastornos cardiovasculares.
44.1 TIPOS DE SISTEMAS
CIRCULATORIOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Comparar y contrastar el transporte interno en animales sin sistema 
circulatorio con el de animales que tienen sistema circulatorio abierto y 
con el de animales que tienen sistema circulatorio cerrado.
Ningunas estructuras especializadas están presentes en esponjas, cnida-
rios (hidras, medusas), ctenóforos (comb jellies), platelmintos o nema-
todos (gusanos redondos). En los cnidarios, la cavidad gastrovascular 
central sirve como órgano circulatorio, así como órgano digestivo 
(FIGURA 44-1a). Cuando el animal se estira y contrae, los movimientos 
del cuerpo remueven el contenido de la cavidad gastrovascular y ayudan 
a distribuir nutrientes.
El cuerpo plano de los platelmintos permite un intercambio efec-
tivo de gases por difusión (FIGURA 44-1b). Su cavidad gastrovascular 
ramifi cada acerca nutrientes a todas las células. Así como en los cnida-
rios, la circulación es auxiliada por contracciones de los músculos de 
la pared del cuerpo, que mueven el fl uido por toda la cavidad gastro-
vascular. El sistema excretor ramifi cado de las planarias proporciona 
transporte interno de desechos metabólicos que después son expul-
sados del cuerpo.
El fl uido en la cavidad corporal de los nemátodos y otros animales 
pseudocelomados ayuda a la circulación de materiales. Nutrientes, oxí-
geno y desechos se disuelven y difunden en este fl uido hacia y desde las 
Cavidad 
gastrovascular
Faringe
Boca
(b) En planarias, la cavidad 
gastrovascular ramificada 
permite que los nutrientes 
se aproximen bastante a la 
mayoría de las células del 
cuerpo.
(a) En las especies del género Hydra y otros 
cnidarios, los nutrientes circulan a través 
de la cavidad gastrovascular y entran en 
contacto con la capa interior de las células 
del cuerpo. Los nutrientes se difunden por 
la corta distancia hacia la capa exterior de las 
células. 
FIGURA 44-1 Los invertebrados no tienen sistema circulatorio
La fl echas rojas indican la trayectoria de circulación de los nutrientes a través de la cavidad gastrovascular
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vasos sanguíneos más pequeños, los capilares, son lo sufi cientemente 
delgadas para permitir la difusión de gases, nutrientes y desechos entre 
la sangre en los vasos y el fl uido intersticial que irriga las células.
Los gusanos probóscidos (fi lum Nemertea) tienen un sistema cir-
culatorio cerrado rudimentario. Su sistema consta de una red completa 
de vasos sanguíneos pero sin corazón. La circulación de la sangre de-
pende de los movimientos del animal y de contracciones en las paredes 
de grandes vasos sanguíneos.
Las lombrices y otros anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado 
donde dos vasos sanguíneos principales se extienden a lo largo del cuerpo 
(FIGURA 44-3). El vaso ventral conduce sangre posteriormente, y el vaso 
dorsal conduce sangre anteriormente. Los vasos dorsal y ventral están co-
nectados por vasos laterales en cada segmento. Ramas de los vasos laterales 
suministran sangre a la superfi cie, donde es oxigenada. En la parte anterior 
del gusano, cinco pares de vasos sanguíneos contráctiles (algunas veces 
denominados “corazones”) conectan los vasos dorsal y ventral. Las con-
células. Los movimientos del cuerpo del animal mueven el fl uido y así 
distribuyen estos materiales.
Animales más grandes requieren un sistema circulatorio para la dis-
tribución efi ciente de materiales. Normalmente, un sistema circulatorio 
tiene los siguientes componentes: (1) sangre, un tejido conectivo que 
consta de células y fragmentos de células dispersos en el fl uido, que suele 
llamarse plasma; (2) un órgano de bombeo, generalmente un corazón; y 
(3) un sistema de vasos sanguíneos o espacios por los que circula la sangre. 
Dos tipos principales de sistemas circulatorios son el abierto y el cerrado.
Muchos invertebrados tienen 
un sistema circulatorio abierto
Los artrópodos y la mayoría de los moluscos tienen un sistema circu-
latorio abierto, donde el corazón bombea sangre hacia vasos cuyos ex-
tremos son abiertos. Su sangre y el fl uido intersticial se denominan en 
conjunto hemolinfa. Este fl uido se derrama fuera de los extremos abier-
tos de los vasos sanguíneos, llenando grandes espacios denominados se-
nos. Los senos forman el hemocele (cavidad de la sangre) que no forma 
parte del celoma. (En artrópodos y moluscos, el celoma es reducido). 
La hemolinfa irriga las células del cuerpo directamente. La hemolinfa 
vuelve a entrar al sistema circulatorio a través de aperturas en el corazón 
(en los artrópodos) o a través de vasos con extremo abierto que condu-
cen a las branquias (en los moluscos).
En el sistema circulatorio abierto de la mayoría de los moluscos, el 
corazón tiene tres cámaras (FIGURA 44-2a). Las dos aurículas reciben 
hemolinfa de las branquias. Luego, el único ventrículo bombea la hemo-
linfa rica en oxígeno hacia los vasos sanguíneos que la conducen hacia 
los largos senos del hemocele. Después de irrigar las células del cuerpo, 
la hemolinfa pasa hacia vasos que llevan a las branquias, donde es recar-
gada de oxígeno. Luego, la hemolinfa regresa al corazón.
Algunos moluscos, así como artrópodos, tienen un pigmento de 
hemolinfa, hemocianina, que contiene cobre que transporta el oxí-
geno. Cuando la hemocianina está oxigenada, es de color azul e imparte 
un color azulado a la hemolinfa de estos animales (¡los de sangre azul 
originales!)
En los artrópodos, un corazón tubular bombea hemolinfa hacia las 
arterias, vasos sanguíneos que la entregan a los senos del hemocele 
(FIGURA 44-2b). Luego, la hemolinfa circula a través del hemocele, para 
volver fi nalmente a la cavidad pericardial que rodea al corazón. La he-
molinfa entra al corazón a través de la ostia, aperturas diminutas equipa-
das con válvulas que impiden el contrafl ujo. El ritmo de circulación de 
hemolinfa aumenta cuando el animal se mueve. Así, cuando un animal 
está activo y requiere más nutrientes como combustible, su propio mo-
vimiento asegura una circulación efectiva.
En langostas y otros crustáceos, cuando la hemolinfa circula por las 
branquias se lleva a cabo un intercambio de gases. Sin embargo, un sis-
tema circulatorio abierto no puede suministrar sufi ciente oxígeno para 
mantener el activo estilo de vida de los insectos. La hemolinfa distribuye 
principalmente nutrientes y hormonas en los insectos. El oxígeno se di-
funde directamente a las células a través de un sistema de tubos de aire 
(tráquea) que forman el sistema respiratorio (véase la fi gura 46-2).
Algunos invertebrados tienen 
un sistema circulatorio cerrado
Los anélidos, algunos moluscos (cefalópodos) y los equinodermos tie-
nen un sistema circulatorio cerrado. En estos animales, la sangre fl uye 
a través de un circuito continuo de vasos sanguíneos. Las paredes de los 
Hemocele
Hemocele
Arteria Ostia Corazón 
tubular
(a) En la mayoría de los moluscos, el corazón bombea hemolinfa 
hacia vasos sanguíneos que la conducen al hemocele. Después 
de bañar las células, la hemolinfa entra a los vasos que llevan a 
las branquias. La hemolinfa es recargada de oxígeno y luego es 
devuelta al corazón.
(b) En los artrópodos, un corazón tubular bombea hemolinfa hacia
 arterias que la entregan a los senos del hemocele. Después de 
circular, la hemolinfa vuelve a entrar al corazón a través de la ostia en 
la pared del corazón. 
Estómago Ventrículo
Aurícula
Branquias
FIGURA 44-2 Animada Sistemas circulatorios abiertos
En los moluscos y artrópodos, un corazón bombea la sangre hacia arterias 
que terminan en senos del hemocele. La hemolinfa circula a través del 
hemocele.
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940 Capítulo 44 
6. Ayuda a distribuir calor metabólico dentro del cuerpo, lo cual es 
de utilidad para mantener una temperatura corporal constante en 
animales endotérmicos
7. Ayuda a mantener un pH idóneo
8. Defi ende al cuerpo contra microorganismos invasores
Repaso
 ■ ¿Cómo son transportados los nutrientes y el oxígeno a las células del 
cuerpo en una Hydra, un platelminto, una lombriz, un insecto y una 
rana?
 ■ ¿Cuál es la diferencia entre un sistema circulatorio abierto y uno 
cerrado?
 ■ ¿Cuáles son las cinco funciones del sistema circulatorio de los 
vertebrados?
44.2 SANGRE DE LOS VERTEBRADOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
2 Comparar la estructura y función del plasma, células sanguíneas rojas, 
células sanguíneas blancas y plaquetas.
3 Resumir la secuencia de eventos implicados en la coagulación de la sangre.
En los vertebrados, la sangre consta de un fl uido amarillento pálido deno-
minado plasma, donde están suspendidas células sanguíneas rojas, células 
sanguíneas blancas y plaquetas (FIGURA 44-4 y TABLA 44-1). En los huma-
nos el volumen total de la sangre circulante es aproximadamente 5 L en una 
mujer adulta y aproximadamente 5.5 L en un hombre adulto. Alrededor 
de 55% del volumen de sangre es plasma. El 45% restante está compuesto 
por células sanguíneas y plaquetas. Puesto que las células sanguíneas y las 
plaquetas son más pesadas que el plasma, pueden separarse de éste por cen-
trifugación. El plasma no se separa de las células sanguíneas en el cuerpo 
debido a que la sangre se mezcla constantemente a medida que circula en 
los vasos sanguíneos.
El componente líquido de la sangre es el plasma
El plasma consta de agua (92%), proteínas (alrededor de 7%), sales y una 
variedad de materiales transportados, como gases disueltos, nutrientes, 
desechos y hormonas. El plasma está en equilibrio dinámico con el fl uido 
intersticial que irriga las células y con el fl uido intracelular. Cuando la sangre 
pasa por los capilares, las sustancias se mueven continuamente hacia dentro 
y hacia fuera del plasma. Cualquier diferencia con respecto a su composi-
ción original indica a uno o más órganos que restaure la homeostasis.
El plasma contiene varios tipos de proteínas del plasma, cada una 
con propiedades y funciones específi cas: fi brinógeno; globulinas alfa, 
beta y gamma; y albúmina. El fi brinógeno es una de las proteínaspresen-
tes en el proceso de coagulación. Cuando las proteínas implicadas en este 
proceso se eliminan del plasma, el líquido que queda se denomina suero. 
Las globulinas alfa incluyen ciertas hormonas y proteínas que transportan 
hormonas; la protrombina, una proteína que participa en la coagulación 
de la sangre; y lipoproteínas de alta densidad (LAD), que transportan 
grasas y colesterol. Las globulinas beta incluyen otras lipoproteínas que 
transportan grasas y colesterol, así como proteínas que transportan cier-
tas vitaminas y minerales. La fracción de globulina gamma del plasma 
contiene muchos tipos de anticuerpos que proporcionan inmunidad 
a enfermedades como sarampión y hepatitis infecciosa. La globulina 
gamma purifi cada humana se usa algunas veces para tratar ciertas enfer-
medades o para reducir la posibilidad de adquirir alguna enfermedad.
tracciones de estos vasos pareados y del vaso dorsal, así como la contrac-
ción de los músculos de la pared del cuerpo, hacen circular la sangre. Las 
lombrices tienen hemoglobina, el mismo pigmento rojo que transporta 
oxígeno en la sangre de los vertebrados. Sin embargo, su hemoglobina no 
está contenida en las células sanguíneas rojas, sino que está disuelta en el 
plasma sanguíneo.
Aunque otros moluscos tienen un sistema circulatorio abierto, los 
rápidos cefalópodos, como el calamar y el pulpo, requieren un medio 
más efi ciente de transporte interno. Cuentan con un sistema cerrado que 
es aún más efectivo debido a “corazones” accesorios en la base de las 
branquias, que aceleran el paso de sangre a través de las branquias.
Los vertebrados tienen un sistema 
circulatorio cerrado
Todos los vertebrados tienen un corazón muscular, ventral, que bombea 
sangre hacia un sistema cerrado de vasos sanguíneos. Los capilares, los 
vasos sanguíneos más pequeños, tienen paredes muy delgadas que per-
miten el intercambio de materiales entre la sangre y el fl uido intersticial. 
El sistema circulatorio de los vertebrados consta de corazón, vasos san-
guíneos, sangre, linfa, vasos linfáticos y órganos asociados como el timo, 
el bazo y el hígado. Este sistema lleva a cabo varias funciones:
1. Transporta nutrientes del sistema digestivo y depósitos de almace-
namiento a cada célula
2. Transporta oxígeno de estructuras respiratorias (branquias o pul-
mones) a las células
3. Transporta desechos metabólicos de cada célula a órganos que los 
excretan
4. Transporta hormonas de las glándulas endocrinas a tejidos objetivo
5. Ayuda a mantener el equilibrio de líquidos.
Vasos sanguíneos 
contráctiles
Vasos 
laterales
Vaso 
ventral
Vaso 
dorsal
FIGURA 44-3 Animada Sistema circulatorio cerrado de la 
lombriz
La sangre circula a través de un sistema continuo de vasos sanguíneos. 
Cinco pares de vasos sanguíneos contráctiles suministran sangre del vaso 
dorsal al vaso ventral.
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 Transporte interno 941
es de aproximadamente 120 días. Cuando la sangre circula por el hígado 
y el bazo, células fagocitas eliminan los eritrocitos gastados de la circu-
lación. Luego, estos eritrocitos son desarmados y algunos de sus compo-
nentes son reciclados. En el cuerpo humano, más de 2.4 millones de 
eritrocitos son destruidos cada segundo, de modo que un número igual 
debe producirse en la médula ósea para remplazarlos. La producción de 
eritrocitos es regulada por la hormona eritropoyetina, que liberan los 
riñones en respuesta a una disminución de oxígeno.
La anemia es una defi ciencia en hemoglobina (a menudo acom-
pañada por una disminución en el número de eritrocitos). Cuando la 
hemoglobina es insufi ciente, la cantidad de oxígeno transportado es 
inadecuada para satisfacer las necesidades del cuerpo. Una persona 
anémica puede quejarse de sentirse débil y puede cansarse fácilmente. 
Tres causas generales de la anemia son: (1) pérdida de sangre a causa de 
Las proteínas del plasma, especialmente las albúminas y las globuli-
nas, ayudan a regular la distribución de líquido entre el fl uido plasmático 
y el fl uido intersticial. Estas proteínas, que son demasiado grandes para 
pasar fácilmente a través de las paredes de los vasos sanguíneos, contri-
buyen a la presión osmótica de la sangre, lo que ayuda a mantener un 
volumen de sangre idóneo. Las proteínas del plasma (junto con la he-
moglobina en las células sanguíneas rojas) también son buff ers ácido-
base. Ayudan a mantener el pH de la sangre dentro de un rango estrecho, 
próximo a su pH ligeramente alcalino normal de 7.4.
Las células sanguíneas rojas transportan oxígeno
Los eritrocitos, denominados informalmente células sanguíneas rojas 
(CSR), están altamente especializados para transportar oxígeno. En la 
mayoría de los vertebrados, excepto mamíferos, los eritrocitos circulantes 
tienen núcleos. Por ejemplo, las aves tienen grandes eritrocitos nucleados 
ovalados. En los mamíferos, el núcleo es expulsado de los eritrocitos a 
medida que la célula se desarrolla. Cada eritrocito de los mamíferos es un 
disco fl exible bicóncavo de 7 a 8 mm de diámetro y de 1 a 2 mm de espesor. 
Un marco elástico interno mantiene la forma del disco y permite que la 
célula se doble y tuerza cuando pasa a través de vasos sanguíneos inclusive 
más pequeños que su propio diámetro. Su forma bicóncava proporciona 
una gran razón de área superfi cial a volumen, lo cual permite la difusión 
efi ciente de oxígeno y dióxido de carbono hacia dentro y hacia fuera de 
la célula. En un adulto humano, en la sangre circulan alrededor de 30 mil 
millones de eritrocitos, aproximadamente 5 millones por mL.
Los eritrocitos son producidos dentro de la médula ósea roja de 
ciertos huesos; vértebras, costillas, esternón, huesos del cráneo y huesos 
largos. Cuando un eritrocito se desarrolla, produce grandes cantidades 
de hemoglobina, el pigmento transportador de oxígeno que propor-
ciona a la sangre de los vertebrados su color rojo. (El transporte de oxí-
geno se analiza en el capítulo 46). La vida útil de un eritrocito humano 
Lipoproteínas Albúminas Globulinas Fibrinógeno
Proteínas de 
coagulación
Proteínas 
de plasma
Plasma
Células sanguíneas
blancas 
(leucocitos)
Componentes 
de la célula
Leucocitos 
granulares
Sales 
de agua
Gases 
disueltos
Hormonas
Glucosa
Desechos
Leucocitos 
agranulares
Monocitos de 
15 a 20 μm
Linfocitos de 
8 a 10 μm
Eosinófilos de 
10 a 14 μm
Basófilos de 
10 a 14 μm
Neutrófilos de 
10 a 14 μm
7 μm
Células sanguíneas 
rojas 
(eritrocitos)
Plaquetas de 
1 a 2 μm
Sangre entera
FIGURA 44-4 Animada Composición de la sangre de los 
vertebrados
La sangre consta de un plasma líquido donde están suspendidas células 
sanguíneas blancas, células sanguíneas rojas y plaquetas.
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942 Capítulo 44 
empeñan un papel en reacciones alérgicas. Los basófi los no contienen 
lisosomas. Los gránulos en su citoplasma contienen histamina, una 
sustancia que dilata los vasos sanguíneos y hace más permeables los 
capilares. Los basófi los liberan histamina en tejidos lesionados y en 
respuestas alérgicas. Otros gránulos basófi los contienen heparina, que 
acelera la eliminación de grasa de la sangre después que se ingiere carne 
alta en grasa. La heparina es un anticoagulante que puede ayudar a evi-
tar que la sangre se coagule de manera incorrecta dentro de los vasos 
sanguíneos.
Los leucocitos agranulares carecen de grandes gránulos distinti-
vos, y sus núcleos tienen forma redonda o de riñón. Dos tipos de leuco-
citos agranulares son los linfocitos y los monocitos. Algunos linfocitos 
están especializados en producir anticuerpos, mientras otros atacan di-
rectamente a invasores extraños como bacterias o virus (lo cual se ana-
liza en el capítulo 45).
Los monocitos son los leucocitos más grandes, llegando a medir 
20 mm de diámetro. Cuando hay infecciones, los monocitos migran de 
la sangre hacia los tejidos. Pueden fagocitar célulasy eliminar moléculas 
tóxicas. Los monocitos también pueden diferenciarse en células macrófa-
gos o células dendríticas. Los macrófagos son grandes células basurero 
que engullen vorazmente bacterias, células muertas y escombros. Las cé-
lulas dendríticas también son células importantes del sistema inmune. 
Por ejemplo, algunas células dendríticas producen compuestos que ayu-
dan al cuerpo a combatir infecciones virales. Analizaremos los macrófagos 
y las células dendríticas con más detalle en el capítulo 45.
La sangre humana normalmente tiene alrededor de 7000 leucocitos 
por mL de sangre (sólo 1 de cada 700 eritrocitos). Cuando hay infec-
ciones bacteriales, el número puede subir abruptamente, de modo que 
un conteo de leucocitos es de utilidad para efectos de diagnóstico. La 
proporción de cada tipo de leucocitos es determinada por un conteo di-
ferencial de leucocitos. La distribución normal de éstos se indica en la 
tabla 44-1.
La leucemia es una forma de cáncer donde cada uno de los diver-
sos tipos de leucocitos se multiplica rápidamente dentro de la médula 
una hemorragia o sangrado interno; (2) disminución en la producción 
de hemoglobina o eritrocitos, como anemia por defi ciencia de hierro o 
anemia perniciosa (que puede ser provocada por defi ciencia de vitamina 
B12); y (3) aumento de ritmo en la destrucción de eritrocitos; las ane-
mias hemolíticas, como la anemia drepanocítica (vea el capítulo 16).
Las céluas sanguíneas blancas defi enden 
al cuerpo contra organismos patógenos
Los leucocitos, o células sanguíneas blancas (CSB), están especializa-
dos en defender al cuerpo contra bacterias dañinas y otros microorganis-
mos. Los leucocitos son células semejantes a amibas capaces de efectuar 
movimiento independiente. Algunos tipos normalmente se deslizan a 
través de las paredes de los vasos sanguíneos y penetran en el tejido. La 
sangre humana contiene tres tipos de leucocitos granulares y dos tipos 
de leucocitos agranulares (vea la fi gura 44-4). Ambos tipos son produci-
dos en la médula ósea roja.
Los leucocitos granulares están caracterizados por grandes nú-
cleos lobulados y granulares en su citoplasma. Las tres variedades de 
leucocitos granulares son neutrófi los, eosinófi los y basófi los. Los neu-
trófi los, las células fagocitas más importantes en la sangre, son especial-
mente adeptos a buscar e ingerir bacterias. También fagocitan células 
muertas, una tarea de limpieza que es especialmente demandada des-
pués de una lesión o infección. La mayoría de los gránulos en los neutró-
fi los contienen enzimas que digieren material ingerido.
Los eosinófi los tienen grandes gránulos que manchan el rojo brillante 
con eosina, un colorante ácido. Los eosinófi los aumentan en número du-
rante reacciones alérgicas y durante infestaciones parasitarias (por ejem-
plo, tenias). Los lisosomas de estos leucocitos contienen enzimas como 
peroxidasas que degradan las membranas celulares de gusanos parásitos 
y protozoos. Estas sustancias también pueden dañar el tejido normal. Los 
eosinófi los también producen sustancias que promueven la infl amación.
Los basófi los presentan profundos gránulos azules cuando se los 
tiñe con colorantes básicos. Así como los eosinófi los, estas células des-
Componentes celulares de la sangre
 Rango normal Función Patología
Eritrocitos Transporte de oxígeno; transporte Muy pocos: anemia 
 de bióxido de carbono Demasiados: policitemia
Plaquetas Esencial para la coagulación Mal funcionamiento de coagulación; sangrado, 
generación de moretones con facilidad
Leucocitos 
 Neutrófilos Fagocitosis Demasiados: puede deberse a infecciones 
 bacteriales, inflamación, leucemia mielógena
 Eosinófilos Desempeñan un papel en respuestas Demasiados: puede resultar de reacciones 
 alérgicas; liberan proteínas que son tóxicas alérgicas, infestación de parásitos 
 para gusanos parásitos; liberan compuestos 
 importantes en respuestas inmunes
 Basófilos Pueden tener algún papel en la prevención 
 de coagulación inapropiada; liberan 
 histamina, que es importante en respuestas 
 inflamatorias 
 Linfocitos Producen anticuerpos; Los linfocitos atípicos presentes en mono- 
 destruyen células extrañas nucleosis infecciosas; demasiados puede 
 deberse a leucemia linfocítica, ciertas 
infecciones virales
 Monocitos Pueden diferenciarse para formar Pueden aumentar en leucemia monocítica 
 macrófagos o células dendríticas e infecciones fúngicas
Hombre: millones
millonesMujer:
Alrededor de
de leucocitos
de leucocitos
de leucocitos
de leucocitos
de leucocitos
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Las plaquetas funcionan en la coagulación de la sangre y también 
pueden estimular el sistema inmune. Cuando un vaso sanguíneo se 
corta, se constriñe para reducir la pérdida de sangre. Las plaquetas par-
chan físicamente la rotura al pegarse a los bordes ásperos del vaso cor-
tado. Cuando las plaquetas comienzan a juntarse, liberan sustancias que 
atraen a otras plaquetas. Las plaquetas se vuelven pegajosas y se adhieren 
a fi bras de colágeno en la pared del vaso capilar sanguíneo. Aproximada-
mente 5 minutos después de producida la lesión, forman un tapón de 
plaquetas, o un coágulo temporal.
Al mismo tiempo que se forma el coágulo temporal, empieza a desa-
rrollarse un coágulo más fuerte y permanente. Más de 30 sustancias quí-
micas interactúan en este complicado proceso. La serie de reacciones que 
conducen a la coagulación es accionada cuando uno de los factores de la 
coagulación en la sangre es activado por contacto con el tejido lesionado. 
En la hemofi lia, uno de los factores de la coagulación está ausente como 
resultado de alguna mutación genética heredada (véase el capítulo 16).
La protrombina, una proteína del plasma elaborada en el hígado, 
requiere vitamina K para su producción. En presencia de factores de la 
coagulación, iones de calcio y compuestos liberados desde las plaquetas, 
la protrombina es convertida en trombina. Luego, la trombina cata-
liza la conversión de la proteína del plasma soluble fi brinógeno en una 
proteína insoluble, fi brina. Una vez formada, la fi brina se polimeriza, 
produciendo largos hilos que se adhieren a la superfi cie dañada del vaso 
sanguíneo y forman la correa del coágulo. Estos hilos atrapan células
de sangre y plaquetas, lo que ayuda a reforzar el coágulo. El proceso de 
coagulación se resume en la FIGURA 44-5.
ósea. Muchas de estas células no maduran, y sus grandes cantidades se 
agolpan desarrollando eritrocitos y plaquetas, conduciendo a anemia 
y alteración de la coagulación. Una causa común de muerte por leuce-
mia es la hemorragia interna, especialmente en el cerebro. Otra causa 
frecuente de muerte es la infección; aunque la cantidad de leucocitos 
puede aumentar de manera espectacular, las células son inmaduras y 
anormales, de modo que no pueden defender al cuerpo contra organis-
mos patógenos.
La leucemia se trata con quimioterapia, y algunas veces con radio-
terapia o trasplante de médula ósea. Gracias a nuevos tratamientos, las 
tasas de supervivencia para personas con leucemia han aumentado no-
tablemente durante los años recientes, particularmente en niños. Por 
ejemplo, la tasa de supervivencia para niños menores de cinco años con 
leucemia linfocítica aguda es superior a 90%.
Las plaquetas funcionan 
en la coagulación de la sangre
En la mayoría de los vertebrados distintos a los mamíferos, la sangre 
contiene pequeñas células ovaladas nucleadas denominadas tromboci-
tos que funcionan en la coagulación de la sangre. Los mamíferos tienen 
plaquetas, minúsculos paquetes de citoplasma esféricos o en forma de 
disco sin núcleos. En la sangre humana hay alrededor de 300,000 pla-
quetas por mL. Las plaquetas son desprendimientos de células de gran 
tamaño en la médula ósea. Así, una plaqueta no es una célula completa 
sino un fragmento de citoplasma encerrado por una membrana. 
Lesiónen un 
vaso sanguíneo
Flujo sanguíneo
Fibrinógeno
Protrombina
Trombina
Hilos de fibrina (coágulo)
Ca2+
Ca2+Activador 
protrombina
El flujo sanguíneo 
disminuye El flujo 
sanguíneo 
disminuye
Tapón de 
plaquetas
Se forma un coágulo 
más permanente
El flujo sanguíneo 
se detiene
Las células dañadas y las 
plaquetas liberan sustancias 
que activan los factores 
de la coagulación
5 μm 
Las plaquetas se adhieren 
a fibras de colágeno de la 
pared dañada del vaso
(b) Las plaquetas y una variedad de factores 
de la coagulación son importantes en la 
coagulación de la sangre. El SEM de color 
mejorado de parte de un coágulo de la sangre 
muestra eritrocitos enredados en una red de 
fibrina.
(a) Manera en que se forma un coágulo de 
sangre cuando un vaso sanguíneo es 
lesionado. 
1 32 4
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La pared del vaso 
sanguíneo se contrae
FIGURA 44-5 Coagulación de la sangre
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 Transporte interno 945
capilares en el cuerpo son tan extensas que por lo menos uno de estos 
vasos diminutos está localizado cerca de cada célula en el cuerpo. La lon-
gitud total de todos los capilares en el cuerpo se ha estimado en ¡más de 
96,000 km!
El músculo liso en la pared de la arteriola puede constreñirse (va-
soconstricción) o relajarse (vasodilatación), cambiando el radio de la 
arteriola. Estos cambios ayudan a mantener una presión sanguínea apro-
piada y ayudar a controlar el volumen de sangre que pasa a un tejido par-
ticular. Los cambios en el fl ujo sanguíneo son regulados por el sistema 
nervioso en respuesta a las necesidades metabólicas del tejido, así como 
por las demandas del cuerpo como un todo. Por ejemplo, cuando un 
tejido es metabolizado rápidamente, necesita más nutrientes y oxígeno. 
Cuando se hace ejercicio, las arteriolas dentro de los músculos esqueléti-
cos se dilatan, aumentando en más de 10 veces la cantidad de sangre que 
circula hacia estos tejidos musculares.
Si todos los vasos capilares sanguíneos de una persona se dilatasen 
al mismo tiempo, la persona no tendría sangre sufi ciente para llenarlos 
completamente. En condiciones normales, el hígado, los riñones y el 
cerebro reciben la parte del león de sangre. No obstante, si repentina-
mente ocurriese una emergencia que requiriese acción rápida, la sangre 
sería desviada rápidamente en favor del corazón y los músculos. En una 
ocasión así, el sistema digestivo y los riñones pueden arreglárselas con 
menos sangre porque no son cruciales en la respuesta a la crisis.
Los pequeños capilares que unen directamente las arteriolas con las 
vénulas (venas pequeñas) son metarteriolas. Los verdaderos capilares 
se bifurcan a partir de las metarteriolas y luego vuelven a reunirse con 
éstas (FIGURA 44-7). Los verdaderos capilares también están interconec-
tados entre sí. Siempre que un capilar se bifurca de una metarteriola, una 
célula de músculo esquelético sirve como esfínter precapilar que se abre y 
cierra continuamente, dirigiendo la sangre primero a una y luego a otra 
sección del tejido. Estos esfínteres precapilares (junto con el músculo 
liso en las paredes de las arterias y las arteriolas) regulan el suministro de 
sangre a cada órgano y sus subdivisiones.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las funciones de los grupos principales de proteínas del 
plasma?
 ■ ¿Cuál es la función de los eritrocitos? ¿Y la de los neutrófi los?
 ■ ¿Cuáles son los pasos más importantes en la coagulación de la sangre?
44.3 VASOS SANGUÍNEOS DE LOS 
VERTEBRADOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
4 Comparar la estructura y función de diferentes tipos de vasos sanguí-
neos, incluyendo arterias, arteriolas, capilares y venas.
El sistema circulatorio de los vertebrados incluye tres tipos principales 
de vasos sanguíneos: arterias, capilares y venas (FIGURA 44-6). Una ar-
teria transporta sangre lejos de una cámara cardiaca hacia otros tejidos. 
Cuando una arteria entra en un órgano, se divide en muchas ramas pe-
queñas denominadas arteriolas. Las arteriolas suministran sangre hacia 
los capilares microscópicos. Después que la sangre circula por redes de 
capilares dentro de un órgano o tejidos, los capilares se unen para formar 
venas que canalizan la sangre de vuelta al corazón.
La pared de una arteria o vena consta de tres capas (vea la fi gura 44-6b). 
La capa más interna, que reviste el vaso sanguíneo, consta principalmente 
de endotelio, un tejido semejante al epitelio escamoso (vea el capítulo 39). 
La capa de en medio es tejido conectivo y células de músculo liso, y la capa 
externa es tejido conectivo rico en fi bras elásticas y colágenas.
Los gases y nutrientes no pueden pasar a través de las gruesas pare-
des de las arterias y venas. Los materiales se intercambian entre la sangre 
y el fl uido intersticial que irriga las células a través de las paredes de los 
capilares, cuyo espesor mide lo que una sola célula gruesa. Las redes de 
Arteriola Vénula
Capilares 
verdaderos
Capilares 
verdaderos
Esfínter 
precapilar
Esfínter 
precapilar
MetarteriolaMetarteriola
Arteriola Vénula
(b) Esfínteres abiertos. Cuando el tejido 
se vuelve activo, un decremento en la 
tensión del oxígeno en el tejido relaja los 
esfínteres precapilares y los capilares se 
abren. Este proceso incrementa el suministro 
de sangre y así la entrega de nutrientes y 
oxígeno al tejido activo.
(a) Esfínteres cerrados. Cuando un 
tejido está inactivo, sólo sus 
metarteriolas están abiertas.
FIGURA 44-7 Flujo de sangre a través de una red de capilares
Cuando el tejido se vuelve activo, el patrón de fl ujo sanguíneo a través de su red de capilares cambia.
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946 Capítulo 44 
tinuamente sangre a través de la circulación pulmonar. Las derivaciones 
entre los dos lados del corazón permiten la distribución de sangre hacia 
los pulmones según sea necesario.
En todas las aves y los mamíferos (y en las variedades de cocodri-
los), el tabique (pared) entre los ventrículos es completo. Los biólogos 
conjeturan que el corazón completamente dividido evolucionó dos ve-
ces durante el transcurso de la evolución de los vertebrados; primero en 
el clado de los cocodrilos-aves y luego independientemente en los mamí-
feros. El tabique entre los ventrículos evita que la sangre rica en oxígeno 
en la cámara izquierda se mezcle con la sangre pobre en oxígeno en la 
cámara derecha. El cono arterioso se dividió y se convirtió en la base de 
la aorta (la arteria más grande) y en la arteria pulmonar. No hay seno 
venoso como una cámara por separado, aunque permanece un vestigio 
en el nodo sinoauricular (el marcapasos).
La separación completa de los lados derecho e izquierdo del cora-
zón requiere que la sangre pase por el corazón dos veces cada que da 
una vuelta al cuerpo. El doble circuito completo permite que las aves y 
los mamíferos mantengan presiones sanguíneas relativamente altas en la 
circu lación sistémica y presiones modestas en la circulación pulmonar. 
La presión más alta es necesaria para una circulación sanguínea efi ciente 
a través del cuerpo. No obstante, los delicados sacos de aire y los capila-
res de los pulmones podrían ser dañados por esta presión.
El doble circuito circulatorio suministra materiales a los tejidos de 
manera rápida y efi cientemente. Puesto que su sangre contiene más oxí-
geno por unidad de volumen y circula más rápido que en otros vertebra-
dos, los tejidos de las aves y los mamíferos reciben más oxígeno. Como 
resultado, estos animales pueden mantener una tasa metabólica más alta 
y una temperatura corporal constante, inclusive en entornos fríos.
El patrón de circulación sanguínea en aves y mamíferos puede resu-
mirse como sigue:
venas (conducen la sangre desde los órganos) ¡ aurícula derecha 
¡ ventrículo derecho ¡ arterias pulmonares ¡
capilares en los pulmones ¡ venas pulmonares ¡ aurículaizquierda ¡ ventrículo izquierdo ¡ aorta ¡ arterias 
(conducen sangre a los órganos) ¡ arteriolas ¡ 
capilares ¡ venas
Repaso
 ■ ¿Cuáles son algunas de las adaptaciones principales que ocurrieron en 
la evolución del sistema cardiovascular de los vertebrados?
44.5 EL CORAZÓN HUMANO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Describir la estructura y función del corazón humano. (Incluya el sistema 
de conducción cardiaca en su respuesta).
7 Seguir los eventos del ciclo cardiaco y relacionar los sonidos del corazón 
normal con estos eventos.
8 Defi nir gasto cardiaco, describir cómo es regulado e identifi car factores 
que lo afectan.
El corazón humano, no más grande que un puño y menos de medio 
kilogramo de peso, es un órgano extraordinario que late alrededor de 
2.5 miles de millones de veces durante una vida media, bombeando 
aproximadamente 300 millones de litros de sangre. Para satisfacer las ne-
Repaso
 ■ Compare las funciones de las arterias, los capilares y las venas.
 ■ ¿Cómo funcionan las arteriolas para mantener la homeostasis?
44.4 EVOLUCIÓN DEL SISTEMA 
CARDIOVASCULAR DE LOS 
VERTEBRADOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
5 Seguir la evolución del sistema cardiovascular de los vertebrados desde 
los peces hasta los mamíferos.
El sistema cardiovascular de los vertebrados se ha modifi cado en el trans-
curso de la evolución, como cuando el sitio de intercambio de gases se 
desplazó de las branquias a los pulmones y cuando ciertos vertebrados 
se volvieron animales activos, endotérmicos con tasas metabólicas 
más altas. El corazón de los vertebrados tiene una o dos aurículas, 
cámaras que reciben sangre que regresa de los tejidos, y uno o dos ven-
trículos que bombean sangre hacia las arterias (FIGURA 44-8). Los ver-
tebrados de algunos grupos tienen cámaras adicionales.
El corazón de los peces tiene una aurícula y un ventrículo. La au-
rícula bombea sangre hacia el ventrículo, que bombea sangre hacia un 
único circuito de vasos sanguíneos. La sangre es oxigenada cuando pasa a 
través de capilares en las branquias. Después que la sangre circula a tra-
vés de los capilares de las branquias, su presión es baja, de modo que la 
sangre pasa muy lentamente a los otros órganos. Los movimientos na-
tatorios del pez facilitan la circulación. La sangre que regresa al corazón 
tiene bajo contenido de oxígeno. Un delgado seno venoso recibe sangre 
que regresa de los tejidos y la bombea hacia la aurícula.
En los anfi bios, la sangre circula a través de un circuito doble: la 
circulación pulmonar y la circulación sistémica. La sangre rica en 
oxígeno y la sangre pobre en oxígeno se mantienen separadas de alguna 
manera. El corazón de los anfi bios tiene dos aurículas y un ventrículo. Un 
seno venoso reúne sangre pobre en oxígeno que regresa de las venas y la 
bombea hacia la aurícula derecha. La sangre que regresa de los pulmones 
pasa directamente hacia la aurícula izquierda.
Ambas aurículas bombean hacia el único ventrículo, pero la sangre 
pobre en oxígeno es bombeada hacia fuera del ventrículo antes que entre 
sangre rica en oxígeno. La sangre pasa hacia una arteria, el cono arterioso, 
equipado con un pliegue que mantiene separada la sangre. Gran canti-
dad de sangre pobre en oxígeno es dirigida hacia la circulación pulmonar, 
que la entrega a los pulmones y la piel, donde es recargada de oxígeno. La 
circulación sistémica entrega sangre rica en oxígeno hacia las arterias que 
la conducen a los varios tejidos del cuerpo.
La mayoría de los reptiles no avianos también tienen un doble cir-
cuito de fl ujo sanguíneo, hecho más efi ciente por una pared que divide 
parcialmente los ventrículos. (En este análisis, las aves se consideran por 
separado de otros reptiles). La mezcla de sangre rica en oxígeno y sangre 
pobre en oxígeno es minimizada por la sincronización de las contrac-
ciones de los lados izquierdo y derecho del corazón y por diferencias 
de presión. En los cocodrilos y lagartos, la pared entre los ventrículos 
es completa, de modo que el corazón consta de dos aurículas separadas 
y dos ventrículos separados. Así, entre los reptiles no avianos primero 
evolucionó un corazón de cuatro cámaras. En contraste con las aves y 
los mamíferos, los anfi bios y los reptiles no avianos no ventilan sus pul-
mones continuamente. En consecuencia, sería inefi ciente bombear con-
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 Transporte interno 947
ventricular. Una depresión poco profunda, la fosa oval, en el tabique 
interauricular indica el sitio donde una apertura, el foramen oval, estaba 
localizada en el corazón fetal. En el feto, el foramen oval deja que la sangre 
pase directamente de la aurícula derecha a la izquierda, de modo que muy 
poca pasa a los pulmones no funcionales. Una pequeña bolsa muscular, 
denominada aurícula, está en la superfi cie superior de cada aurícula.
Para impedir que la sangre fl uya en sentido contrario, el corazón 
tiene válvulas que se cierran automáticamente (FIGURA 44-9). La vál-
vula entre la aurícula derecha y el ventrículo derecho se denomina 
válvula atrioventricular derecha (AV) o válvula tricúspide. La vál-
vula AV izquierda (entre la aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo) 
es la válvula mitral, o válvula bicúspide. Las válvulas AV se mantienen 
cesidades cambiantes del cuerpo, el corazón puede variar su gasto desde 
5 litros hasta más de 20 litros de sangre por minuto.
El corazón humano es un órgano muscular hueco localizado en la cavi-
dad torácica directamente bajo el esternón. Su pared consta principalmente 
de músculo cardiaco sujeto a un marco de fi bras de colágeno. El pericardio, 
un saco de tejido conectivo duro, encierra al corazón. Una capa lisa de en-
dotelio cubre la superfi cie interior del pericardio y la superfi cie exterior del 
corazón. Entre estas dos superfi cies hay una pequeña cavidad pericardial 
llena de líquido, lo que reduce la fricción a un mínimo cuando late el corazón.
Una pared, o septum, separa la aurícula y el ventrículo derechos 
de la aurícula y el ventrículo izquierdos. Entre las aurículas, la pared se 
denomina tabique interauricular; entre los ventrículos, tabique inter-
El corazón con cuatro cámaras y doble circuito que separa sangre rica en oxígeno de sangre pobre en 
oxígeno son adaptaciones importantes que evolucionaron cuando los vertebrados se diversifi caron y 
algunos se volvieron animales activos, terrestres y endotérmicos.
Seno 
venoso
Venas desde 
el cuerpo
Válvula
Ventrículo
Válvula
Aurícula
Aorta
(a) Peces. La única aurícula y el ventrículo del corazón de los 
peces son parte de un solo circuito de flujo sanguíneo.
Venas desde 
el cuerpo
Seno venoso
Válvulas
Ventrículo Cono
Aurículas
Partición que 
separa las aurículas
Aorta
Arteria pulmonar
Vena pulmonar
(b) Anfibios. En los anfibios, el corazón consta de 
dos aurículas y un ventrículo; la sangre circula a través 
de un circuito doble.
AortaVena pulmonar
Seno 
venoso
Venas desde 
el cuerpo
Aurícula 
derecha
Ventrículo
Válvulas 
semilunares
Partición 
incompleta 
del ventrículo
Cono
Aurícula izquierda
Arteria 
pulmonar
Aurícula 
izquierda
Válvula AV
Arteria 
pulmonar
Aorta
Válvulas semilunares
Ventrículos
Aurícula 
derecha
Venas desde 
el cuerpo
(c) Reptiles (excepto aves). El corazón de los reptiles tiene 
dos aurículas y dos ventrículos. En la mayoría de los reptiles 
no avianos, la pared que separa los ventrículos es 
incompleta, de modo que la sangre de las cámaras derecha 
e izquierda se mezcla en alguna medida. En los cocodrilos 
y lagartos, el tabique es completo y el corazón consta de 
cuatro cámaras separadas.
(d) Aves y mamíferos. En aves y mamíferos, dos 
aurículas y dos ventrículos separan la sangre rica en 
oxígeno de la sangre pobre en oxígeno.
FIGURA 44-8 Evolución del sistema cardiovascular de los vertebrados
PUNTO CLAVE
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948 Capítulo 44 
historias en realidadtienen conocimientos fácticos para sus fantasías 
exageradas porque un corazón cuidadosamente retirado del cuerpo 
puede seguir latiendo durante muchas horas si se le mantiene en un lí-
quido nutritivo y oxigenado. Esto es posible porque las contracciones 
del músculo cardiaco empiezan en el interior del músculo en sí y pueden 
ocurrir independientemente de cualquier inervación (FIGURA 44-10a).
Las células del músculo cardiaco están unidas en sus extremos por 
gruesas bandas denominadas discos intercalares (FIGURAS 44-10b y c). 
Estas uniones complicadas contienen uniones de brecha. Recuérdese por el 
capítulo 5 que en estas uniones, dos células se conectan a través de poros. 
Las uniones de brecha revisten gran importancia fi siológica porque ofrecen 
muy poca resistencia al paso de un potencial de acción. Los iones se mue-
ven con más facilidad a través de las uniones de brecha, permitiendo que 
toda la masa auricular (o ventricular) se contraiga como una célula gigante.
En comparación con un músculo esquelético cuyos potenciales de 
acción suelen durar de 1 a 2 milisegundos, los potenciales de acción del 
músculo cardiaco duran mucho más: varios cientos de milisegundos. 
Los canales de Ca2+ activado por voltaje se abren durante la despola-
rización de las fi bras musculares cardiacas. La entrada de CA2+ contri-
buye al mayor tiempo de despolarización. Otro factor es un canal tipo 
K+ que permanece abierto cuando la célula está en su potencial de re-
poso pero se cierra durante la despolarización, alargando el tiempo de 
despolarización al disminuir la permeabilidad de la membrana al K+. 
Con base en experimentos realizados sobre fi bras musculares cardiacas 
aisladas, los investigadores determinaron que la contracción espontánea 
resulta de la combinación de una lenta disminución en la permeabilidad 
al K+ y un lento incremento en la permeabilidad al Na+ y Ca2+.
en su sitio por medio de cuerdas gruesas, o “fi bras del corazón”, las cuer-
das tendinosas. Estas cuerdas sujetan las válvulas a los músculos papila-
res que se proyectan desde las paredes de los ventrículos.
Cuando la sangre que regresa de los tejidos llena las aurículas, la pre-
sión sanguínea sobre las válvulas AV las obliga a abrirse hacia los ventrícu-
los, llenándolos de sangre. Cuando los ventrículos se contraen, la sangre 
es obligada de nuevo contra las válvulas AV, empujándolas cerradas. La con-
tracción de los músculos papilares y la tensión de las cuerdas tendinosas 
evita que las válvulas se abran de regreso hacia las aurículas. Estas válvulas 
son como puertas oscilatorias que se abren en una sola dirección.
Las válvulas semilunares (así denominadas por sus aletas, cuya 
forma es como media luna) vigilan las salidas del corazón. La válvula 
semilunar entre el ventrículo izquierdo y la aorta es la válvula aórtica, y 
la que está entre el ventrículo derecho y la arteria pulmonar es la válvula 
pulmonar. Cuando la sangre pasa por los ventrículos, las aletas de las 
válvulas semilunares son empujadas a un lado y no ofrecen resistencia al 
fl ujo sanguíneo. Pero cuando los ventrículos están relajados y llenándose 
de sangre proveniente de las aurículas, la presión arterial en las arterias es 
más alta que la de los ventrículos. Entonces, la sangre llena las bolsas de 
las válvulas, estirándolas a través de la arteria, de modo que la sangre no 
puede circular de regreso hacia el ventrículo.
Cada latido del corazón es iniciado
por un marcapasos
Las películas de horror a menudo presentan una escena donde el cora-
zón separado del cuerpo humano sigue latiendo. Los guionistas de estas 
Vena cava superior
Arterias pulmonares 
derechas
Válvula pulmonar
Aurícula derecha
Venas pulmonares
Válvula tricúspide
Ventrículo derecho
Vena cava inferior
Aorta
Arterias pulmonares izquierdas
Arteria pulmonar
Venas pulmonares
Aurícula izquierda
Válvula mitral
Válvula aórtica
Cuerdas tendinosas 
(“cuerdas del corazón”)
Músculos papilares
Ventrículo izquierdo
Aorta
Tabique interventricular
FIGURA 44-9 Animada Sección a través del corazón humano que muestra las válvulas
Observe las aurículas derecha e izquierda, que reciben sangre, y los ventrículos derecho e izquierdo, que 
bombean sangre hacia las arterias. Las fl echas indican la dirección del fl ujo sanguíneo.
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 Transporte interno 949
Un sistema de conducción especializado asegura que el corazón lata 
a un ritmo regular y efectivo. Cada latido es iniciado por el marcapasos, 
una pequeña masa de fi bras del músculo cardiaco especializadas que se en-
cuentran en el nodo sinoauricular (SA). El nodo SA está localizado en la 
pared posterior de la aurícula derecha cerca de la apertura de una gran vena, 
la vena cava superior. El potencial de acción en el nodo SA es activado prin-
cipalmente por la apertura de canales de Ca2+. Los extremos de las fi bras 
del nodo SA se unen con fi bras musculares auriculares normales, de modo 
que cada potencial de acción se difunde a través de las fi bras del músculo 
cardiaco de ambas aurículas, produciendo contracciones auriculares.
Un grupo de fi bras musculares auriculares conduce el potencial 
de acción directamente al nodo atrioventricular (AV), ubicado en 
la aurícula derecha a lo largo de la parte inferior del tabique. Aquí la 
transmisión es retrasada brevemente de modo que la aurícula termina 
de contraerse antes que los ventrículos comiencen a contraerse. A partir 
del nodo AV, el potencial de acción se difunde hacia fi bras musculares 
especializadas que forman el haz AV. Este haz se divide, enviando ramas 
hacia cada ventrículo. Las fi bras de las ramas del haz se dividen aún más, 
formando fi nalmente fi bras de Purkinje. Estas fi bras conducen los impul-
sos a las fi bras musculares de ambos ventrículos.
nodo SA ¡ fi bras musculares auriculares (las aurículas se 
contraen) ¡ nodo AV ¡ haz AV ¡ los haces derecho e 
izquierdo se ramifi can ¡ fi bras de Purkinje ¡ conduce impulsos 
a fi bras musculares de ambos ventrículos ¡ los ventrículos se 
contraen
Cuando cada onda de contracción se difunde a través del corazón, co-
rrientes eléctricas circulan hacia los tejidos que rodean al corazón y sobre la 
superfi cie del cuerpo. Al colocar electrodos sobre la superfi cie del cuerpo 
en lados opuestos del corazón, un médico puede amplifi car y grabar la ac-
tividad eléctrica. La gráfi ca producida se denomina electrocardiograma 
(EKG o ECG). Anormalidades en el ECG indican trastornos en el corazón 
o en su ritmo. Por ejemplo, en el bloqueo cardiaco, la transmisión de im-
pulsos es retrasada o bloqueada en algún punto del sistema de conducción. 
Marcapasos artifi ciales pueden ayudar a los pacientes que padecen blo-
queos cardiacos severos. El marcapasos es implantado por debajo de la piel 
y sus electrodos se conectan al corazón. Este aparato proporciona impulsos 
rítmicos regulares que evitan el bloqueo y activan el corazón.
El ciclo cardiaco consta de periodos 
alternos de contracción y relajamiento
Cada minuto, el corazón late alrededor de 70 veces. Un latido completo 
del corazón se lleva a cabo en aproximadamente 0.8 s y se denomina ciclo 
cardiaco. La porción del ciclo en que ocurre la contracción se denomina 
sístole; el período de relajamiento es la diástole. La FIGURA 44-11 mues-
tra la secuencia de eventos que ocurren durante un ciclo cardiaco.
Cuando el latido del corazón se escucha con un estetoscopio, pue-
den oírse dos sonidos cardiacos principales, “bum-pum” que se repiten 
rítmicamente. Estos sonidos resultan del cierre de las válvulas cardia-
cas. Cuando las válvulas se cierran, producen turbulencia en el fl ujo 
sanguíneo que establecen vibraciones en las paredes de las cámaras del 
corazón. El primer sonido del corazón, “bum”, es de bajo tono, no muy 
fuerte, y de bastante larga duración. Es ocasionado principalmente por 
el cierre de las válvulas AV (mitral y tricúspide) e indica el inicio de 
la sístole ventricular.El sonido “bum” es rápidamente seguido por el 
sonido “pum” de tono más alto, fuerte, nítido y corto. Escuchado casi 
como un movimiento rápido, el “pum” marca el cierre de las válvulas 
semilunares y el inicio de la diástole ventricular.
Nodo SA o 
marcapasos
Aurícula 
derecha
Aurícula 
izquierda
Nodo AV Haz AV
Ventrículo 
derecho
Ventrículo 
izquierdo
Ramas 
derecha e 
izquierda 
del haz AV
Fibras de 
Purkinje
(c) Micrografía MET del músculo cardiaco.
(b) Micrografía óptica 
del músculo cardiaco.
Línea Z
Núcleo
Discos 
intercalares
Mitocondria
(a) El nodo sinoauricular (SA) inicia cada latido. 
El potencial de acción se distribuye a través de las 
fibras musculares de las aurículas, produciendo 
contracción auricular. La transmisión es retrasada 
brevemente en el nodo sinoauricular (AV) antes que 
el potencial de acción se distribuya a través de fibras 
musculares especializadas hacia los ventrículos.
1 μm
25 μm
Ed
 R
es
ch
ke
D
on
 F
aw
ce
tt
/V
is
ua
ls
 U
nl
im
ite
d
FIGURA 44-10 Animada Sistema de conducción del corazón
Cuando las células del marcapasos inician potenciales de acción en el nodo 
SA, las uniones de brecha dentro de los discos intercalares permiten que 
los impulsos se distribuyan de una fi bra muscular cardiaca a la siguiente 
dentro de las aurículas (y dentro de los ventrículos). Las aurículas (y luego 
los ventrículos) se contraen como una unidad funcional.
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950 Capítulo 44 
hacia la aorta, la pared elástica de la aorta se dilata para permitir acomo-
dar la sangre. Esta dilatación mueve una onda por la aorta y las arterias 
que se bifurcan de ésta. Cuando esta onda de presión pasa, la pared arte-
rial elástica vuelve a su tamaño normal.
El sistema nervioso regula el ritmo cardiaco
Aunque el corazón puede latir independientemente, su ritmo es, de he-
cho, cuidadosamente regulado por los sistemas nervioso y endocrino 
(FIGURA 44-12). Receptores sensoriales en las paredes de ciertos vasos 
sanguíneos y cámaras cardiacas son sensibles a cambios en la presión san-
guínea. Cuando los receptores son estimulados, envían mensajes a cen-
tros de control cardiacos en la médula del cerebro. Estos centros cardiacos 
La calidad de estos sonidos dice mucho a un médico exigente sobre 
el estado de las válvulas. Por ejemplo, cuando una válvula no se cierra 
herméticamente, la sangre puede circular de regreso. Cuando las válvu-
las semilunares están lesionadas, en lugar del sonido normal se escucha 
un suave susurro sibilante (“bum-shhh”) conocido como soplo en el 
corazón. Algunas veces al nacer hay deformidades de las válvulas o pue-
den resultar de ciertas enfermedades, como fi ebre reumática o sífi lis. Las 
válvulas enfermas o deformadas pueden repararse quirúrgicamente o 
remplazarse por válvulas artifi ciales.
El ritmo cardiaco puede medirse al colocar un dedo sobre la arteria 
radial en la muñeca o en la arteria carótida en el cuello y contar las pulsa-
ciones durante un minuto. El pulso arterial es la dilatación y retracción 
alternas de una arteria. Cada que el ventrículo izquierdo bombea sangre 
Los cambios rítmicos en la actividad eléctrica del corazón son responsables del ciclo cardiaco, el 
patrón de contracción y relajamiento que se lleva a cabo durante cada latido.
Sístole auricular. La 
aurícula se contrae, 
empujando la sangre a 
través de las válvulas 
abiertas tricúspide y mitral 
hacia los ventrículos. Las 
válvulas semilunares están 
cerradas.
Inicio de la sístole 
ventricular. Los 
ventrículos se contraen; 
la presión dentro de 
los ventrículos aumenta 
y cierra las válvulas 
tricúspide y mitral, 
ocasionando el primer 
sonido del corazón.
Período de aumento 
de la presión. Las válvulas 
semilunares se abren cuando 
la presión en los ventrículos 
excede la presión sanguínea. La 
sangre brota hacia la aorta y 
la arteria pulmonar.
Inicio de la diástole 
ventricular. La presión 
en los ventrículos 
relajados desciende por 
debajo de la presión sanguínea. 
Las válvulas semilunares se 
cierran a presión, produciendo
el segundo sonido del corazón.
Período de descenso 
de presión. La sangre 
fluye de las venas 
hacia la aurícula 
relajada.
Ventrículo 
derecho
Ventrículo 
izquierdo
Aurícula derecha
Válvula tricúspide
Vena cava inferior
Vena cava 
superior
Aorta Arteria 
pulmonar
Válvulas semilunares
Vena pulmonar
Aurícula izquierda
Válvula mitral
Sonidos 
del corazón
1
2
3
4
5
FIGURA 44-11 Animada El ciclo cardiaco
El ciclo comprende la contracción de ambas aurículas seguida de la contracción de los dos ventrículos. 
Las fl echas blancas indican la dirección del fl ujo sanguíneo; las líneas punteadas indican el cambio en 
tamaño a medida que ocurre la contracción.
PUNTO CLAVE
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 Transporte interno 951
sangre hacia las arterias (dentro de límites fi siológicos). Un incremento 
en el retorno venoso estira más las fi bras musculares del corazón y se 
contraen con más fuerza, aumentando el gasto sistólico. La norepinefrina 
liberada por los nervios simpáticos y la epinefrina liberada por las glán-
dulas suprarrenales durante condiciones de estrés también aumentan la 
fuerza de la contracción de las fi bras musculares cardiacas.
El gasto cardiaco varía con las necesidades del cuerpo
Al multiplicar el volumen sistólico por el número de veces que el ven-
trículo izquierdo late por minuto es posible calcular el gasto cardiaco 
(GC). El GC es el volumen de sangre bombeada por el ventrículo iz-
quierdo hacia la aorta en un minuto. Por ejemplo, en un adulto en re-
poso el corazón puede latir alrededor de 72 veces por minuto y bombear 
aproximadamente 70 mL de sangre con cada contracción.
 GC = volumen sistólico × ritmo cardiaco (número de contracciones 
ventriculares por minuto)
 = 70 mL/movimiento cardiaco × 72 movimientos cardiacos/min
 = 5040 mL/min (alrededor de 5 L/min)
El gasto cardiaco varía con cambios en el volumen sistólico o en 
el ritmo cardiaco (vea la fi gura 44-12). Cuando se incrementa el volu-
men sistólico, el GC aumenta. El GC varía espectacularmente con las 
necesidades cambiantes del cuerpo. Durante condiciones de estrés o 
ejercicio pesado, el corazón normal puede incrementar su GC cinco 
veces, de modo que bombea de 20 a 30 L de sangre por minuto.
Reposo
 ■ ¿Qué secuencia de eventos ocurre durante la conducción cardiaca?
 ■ ¿Cómo es regulado el corazón? (Incluya una descripción de los efectos 
de la acetilcolina y la norepinefrina).
 ■ ¿Qué factores afectan el gasto cardiaco?
44.6 PRESIÓN SANGUÍNEA
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Identifi car los factores que determinan y regulan la presión sanguínea, y 
comparar la presión arterial en diferentes tipos de vasos sanguíneos.
La presión sanguínea es la fuerza ejercida por la sangre contra las paredes 
interiores de los vasos sanguíneos. Es determinada por el GC, el volumen 
de sangre y la resistencia al fl ujo sanguíneo (FIGURA 44-14a). Cuando el GC 
aumenta, el fl ujo sanguíneo incrementado provoca que la presión sanguínea 
suba. Cuando el GC baja, la disminución en el fl ujo sanguíneo provoca que 
la presión arterial baje. Si el volumen de sangre se reduce a causa de una he-
morragia o sangrado crónico, la presión sanguínea cae. Por el contrario, un 
incremento en el volumen de la sangre resulta en un aumento en la presión 
sanguínea. Por ejemplo, una elevada ingesta de sal provoca retención de 
agua. Esto incrementa el volumen de la sangre y eleva la presión sanguínea.
El fl ujo sanguíneo es impedido por resistencia; cuando la resistencia 
al fl ujo aumenta, la presión sanguínea sube. La resistencia periférica es 
la resistencia al fl ujo de sangre provocado por la viscosidad de la sangre 
y por la fricción entre la sangre y la pared del vaso sanguíneo. En la san-
gre de una persona sana, la viscosidad permanece bastante constante y 
es sólo un factor menor en cambiosen la presión sanguínea. De mayor 
importancia es la fricción entre la sangre y la pared del vaso sanguíneo. 
rigen dos conjuntos de nervios autonómicos que pasan por el nodo SA; 
nervios parasimpáticos y simpáticos. Los nervios parasimpáticos y simpá-
ticos tienen efectos opuestos sobre el ritmo cardiaco (vea la fi gura 42-17).
Los nervios parasimpáticos liberan el neurotransmisor acetilcolina, 
que disminuye el ritmo cardiaco. La acetilcolina aminora la tasa de des-
polarización al incrementar la permeabilidad de la membrana a K+ 
(FIGURA 44-13a). Los nervios simpáticos liberan norepinefrina, que 
acelera el ritmo cardiaco e incrementa la intensidad de la contracción. 
La norepinefrina estimula la apertura de los canales de CA2+ durante la 
despolarización (FIGURA 44-13b).
Tanto la norepinefrina como la acetilcolina actúan indirectamente 
sobre canales iónicos. Activan un proceso de transducción de señal que 
implica una proteína G (véase el capítulo 6).
La norepinefrina se une con receptores beta-adrenérgicos, uno de los 
dos tipos principales de receptores adrenérgicos. Estos receptores son el 
objetivo de bloqueadores beta, fármacos que bloquean el efecto de la no-
repinefrina sobre el corazón y se usan clínicamente en el tratamiento de 
hipertensión (alta presión sanguínea) y otros tipos de trastornos cardiacos.
En respuesta a estresores físicos y emocionales, las glándulas 
suprarrenales secretan epinefrina y norepinefrina, lo que acelera al 
corazón. Una elevada temperatura corporal también acelera el ritmo 
cardiaco. Cuando hay fi ebre, el corazón puede latir más de 100 veces 
por minuto. Como es de esperar, al ritmo cardiaco disminuye cuando 
desciende la temperatura del cuerpo. Ésta es la razón por la que los 
médicos pueden bajar deliberadamente la temperatura de un paciente 
durante cirugías de corazón.
El volumen sistólico depende del retorno venoso
El volumen de sangre que un ventrículo bombea durante un latido es el 
volumen sistólico, que depende principalmente del retorno venoso, 
la cantidad de sangre que las venas entregan al corazón. Según la ley de 
Starling, si las venas suministran más sangre al corazón, éste bombea más 
Estresores y 
otros estímulos
Hipotálamo
Centros de control 
cardiacos en la médula
Nervios 
simpáticos 
(nervios 
aceleradores)
Nervios 
parasimpáticos 
(vagus)
Incremento en 
la temperatura 
corporal
Glándulas 
suprarrenales
Regreso 
venoso 
aumentado
Epinefrina 
y 
norepinefrina
VOLUMEN 
SISTÓLICO
RITMO 
CARDIACO
GASTO 
CARDIACOX =
Acetilcolina
Disminuye
Aumenta
Norepinefrina
Cerebro
FIGURA 44-12 Algunos factores que afectan el gasto cardiaco
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952 Capítulo 44 
cambio en la presión sanguínea. La constricción de los vasos sanguíneos 
eleva la presión sanguínea; la dilatación la disminuye.
La presión sanguínea en las arterias sube durante la sístole y baja 
durante la diástole. El National Institute of Health defi ne la presión san-
La longitud y el diámetro de un vaso sanguíneo determinan la cantidad 
de área superfi cial en contacto con la sangre. La longitud del vaso san-
guíneo no cambia, pero el diámetro, especialmente el de una arteriola, 
sí. Un ligero cambio en el diámetro del vaso sanguíneo ocasiona un gran 
Los nervios parasimpáticos liberan acetilcolina, que aminora el corazón; los nervios simpáticos liberan 
norepinefrina, que acelera tanto el ritmo cardiaco como la intensidad de la contracción.
La proteína quinasa activa canales 
de Ca2+ de modo que se abren más 
fácilmente cuando la neurona está 
despolarizada. Los potenciales de 
acción ocurren más rápidamente.
La neurona simpática libera 
norepinefrina.
La norepinefrina se une con 
receptores sobre la membrana 
plasmática del músculo cardiaco.
El receptor activa proteína G.
La proteína G activa adenilil 
ciclasa, que convierte el ATP en 
AMP cíclico (AMPc).
El AMP cíclico activa proteína 
quinasa.
6
1
2
3
4
5
(b) Acción simpática sobre el músculo cardiaco
Proteína G
Receptor 
adrenérgico β
Membrana 
plasmática
Norepinefrina
Puerta 
abierta
Neurona simpática
Ca2+
Ca2+
Adenilil 
ciclasa
ATP
Músculo 
cardiaco
6
1
2
3 4
5
AMPc
Proteína 
quinasa
(a) Acción parasimpática sobre el músculo cardiaco
La neurona parasimpática libera 
acetilcolina.
La acetilcolina se une con 
receptores sobre la membrana 
plasmática del músculo cardiaco.
El receptor activa proteína G.
La proteína G se une con el canal 
K+, abriéndolo.
El K+ sale de la célula, 
hiperpolarizando la membrana. Los 
potenciales de acción ocurren más 
lentamente.
1
2
3
4
5
Neurona 
parasimpática
Acetilcolina
Músculo 
cardiaco
Receptor de 
acetilcolina Canal K+
1
2
3
4
5 K+
K+
Membrana 
plasmática
Proteína G
GTP
GTP
FIGURA 44-13 Acciones de neuronas simpáticas y parasimpáticas sobre las células del músculo cardiaco
Neuronas simpatéticas y parasimpatéticas liberan neurotransmisores que inician el proceso de transducción de señales
PUNTO CLAVE
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 Transporte interno 953
músculo liso. El fl ujo sanguíneo por las venas depende de varios factores, 
incluyendo el movimiento del músculo esquelético, que comprime a las 
venas. La mayoría de las venas de más de 2 mm de diámetro que conducen 
sangre contra la fuerza de gravedad están equipadas con válvulas para evi-
tar el contrafl ujo. Estas válvulas suelen constar de dos cúspides formadas 
por extensiones hacia dentro de la pared venosa (FIGURA 44-15).
Cuando una persona permanece perfectamente erguida durante 
algún tiempo, como cuando un soldado está en posición de fi rmes o 
el empleado de una tienda permanece en la caja registradora, la sangre 
tiende a acumularse en las venas. Cuando las venas están completamente 
guínea normal como una presión sistólica de menos de 120 y una presión 
diastólica de menos de 80. Un ejemplo de presión sanguínea normal, 
medida en la parte superior del brazo con un esfi gmomanómetro, es 
110/73 mm de mercurio, lo cual se abrevia mm Hg. La presión sistólica 
está indicada por el primer número; la diastólica, por el segundo.
Si una persona tiene una presión sanguínea sistólica de 120 a 139 sobre 
una diastólica de 80 a 89, se considera prehipertensa, y necesita modifi car 
su estilo de vida para evitar enfermedad cardiovascular y ataques cardiacos. 
Los cambios en el estilo de vida que reducen tales riesgos incluyen hacer 
ejercicio, perder exceso de peso, seguir una dieta saludable para el corazón, 
reducir la ingesta de sal, limitar el consumo de alcohol y no fumar.
Si la presión sistólica de una persona mide 140 mm Hg o más de ma-
nera consistente, o su presión diastólica es 90 mm Hg o más, la persona 
tiene hipertensión o alta la presión sanguínea. La hipertensión es un 
factor de riesgo para la aterosclerosis y otras enfermedades cardiovascu-
lares (lo cual se analiza más tarde en el capítulo).
En condiciones de hipertensión, suele 
haber un aumento en la resistencia vascu-
lar, especialmente en las arteriolas y arterias 
pequeñas. La carga de trabajo del corazón 
aumenta porque debe bombear contra esta 
mayor resistencia. Si esta condición persiste, 
el ventrículo izquierdo se agranda y puede 
deteriorar su funcionamiento. La herencia, el 
envejecimiento y el origen étnico contribuyen 
al desarrollo de la hipertensión.
La presión sanguínea varía en 
diferentes vasos sanguíneos
Como el lector puede imaginar, la presión san-
guínea es mayor en grandes arterias, y dismi-
nuye a medida que al fl ujo sanguíneo se aleja 
del corazón y pasa por las arterias y capilares 
más pequeños (FIGURA 44-14b). Cuando la 
sangre entra a las venas, su presión es muy 
baja, inclusive próxima a cero. El caudal 
puede mantenerse en las venas a baja presión 
porque éstas son vasos de baja resistencia. 
Su diámetro es mayor que el de las arteriolas 
correspondientes, y sus paredes tienen poco 
Presiónsanguínea
Volumen 
de la 
sangre
Flujo 
sanguíneo
Gasto 
cardiaco
Viscosidad 
del vaso
Resistencia 
periférica
Vasocons-
tricción
Presión sistólica
Área
Velocidad
Presión 
diastólica
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
120
100
80
60
40
20
0
–10
A
or
ta
A
rt
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P
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an
gu
ín
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 (
m
m
 H
g)
(b) La presión sanguínea varía en diferentes tipos de vasos 
sanguíneos. Se muestran las variaciones sistólica y diastólica 
en las presiones sanguíneas. Observe que la presión venosa 
desciende por abajo de cero (por abajo de la presión 
atmosférica) cerca del corazón.
(a) La presión sanguínea depende del flujo sanguíneo 
y de la resistencia a este flujo. Una variedad de factores 
afectan el flujo sanguíneo y la resistencia a éste.
FIGURA 44-14 Presión sanguínea
El área en la gráfi ca se refi ere al área superfi cial de los vasos sanguíneos en 
contacto con la sangre.
(c) El músculo se relaja. La 
vena se dilata y se llena de 
sangre proveniente de abajo.
La válvula superior impide el 
contraflujo.
(a) Posición en reposo. (b) El músculo se contrae. Los 
músculos se abultan, 
comprimiendo las venas y 
obligando a la sangre hacia el 
corazón. La válvula inferior 
impide el contraflujo.
FIGURA 44-15 Flujo de sangre venosa
La contracción de los músculos esqueléticos ayuda a la sangre a moverse a través de las venas.
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954 Capítulo 44 
44.7 EL PATRÓN DE 
LA CIRCULACIÓN
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
10 Seguir una gota de sangre por las circulaciones pulmonar y sistémica, 
mencionando en secuencia cada una de las estructuras por las que pasa.
La mayoría de los vertebrados excepto los peces tienen un doble circuito 
de vasos sanguíneos: (1) la circulación pulmonar conecta el corazón 
y los pulmones; y (2) la circulación sistémica conecta el corazón con 
todos los tejidos del cuerpo. Este patrón general de circulación puede 
seguirse en la FIGURA 44-16.
distendidas, dejan de aceptar más sangre de los capilares. La presión en 
los capilares sube, y grandes cantidades de plasma son sacadas de la 
circulación a través de las delgadas paredes capilares. En unos cuantos 
minutos, tanto como 20% del volumen de sangre puede perderse de la 
circulación, con efectos drásticos. La presión arterial desciende espectacu-
larmente, reduciendo el fl ujo sanguíneo hacia el cerebro. Algunas veces 
la falta de oxígeno en el cerebro provoca desmayos. Esta respuesta es 
protectora porque permanecer acostado en la posición inclinada incre-
menta el suministro de sangre al cerebro. De hecho, colocar en posición 
vertical a una persona que se ha desmayado puede ocasionar un choque 
circulatorio e inclusive la muerte.
La presión sanguínea es regulada cuidadosamente
Cada vez que una persona se levanta desde una posición horizontal, su 
presión sanguínea cambia. Varios mecanismos interactúan para mante-
ner la presión sanguínea normal, de modo que no se desmaye al salir de 
la cama cada mañana o cambie de posición durante el día. Cuando la pre-
sión sanguínea disminuye, los nervios simpáticos a los vasos sanguíneos 
estimulan la vasoconstricción, ocasionando que la presión vuelva a subir.
Los barorreceptores, receptores especializados en las paredes de cier-
tas arterias y en la pared del corazón, son sensibles a cambios en la presión 
sanguínea. Cuando un aumento en la presión arterial estira los barorrecep-
tores, se envían mensajes a los centros de control cardiacos y vasomotores 
en la médula del cerebro. El centro de control cardiaco estimula nervios pa-
rasimpáticos que aminoran el corazón, disminuyendo la presión sanguínea. 
El centro vasomotor inhibe nervios simpáticos que constriñen las arteriolas; 
esta acción produce vasodilatación, que también disminuye la presión san-
guínea. Estos refl ejos neuronales trabajan continuamente de manera com-
plementaria para mantener la presión sanguínea dentro de límites normales.
Varias hormonas también están implicadas en regular la presión 
sanguínea (lo cual se analiza con más detalle en los capítulos 48 y 49). 
En respuesta a baja presión arterial, los riñones liberan renina, que ac-
tiva la vía de renina-angiotensina-aldosterona. La renina actúa sobre 
una proteína del plasma (angiotensinógeno), activando una cascada de 
reacciones que producen la hormona angiotensina II, un poderoso va-
soconstrictor. La vasoconstricción aumenta la presión sanguínea, restau-
rando la homeostasis. La angiotensina II también actúa indirectamente 
para mantener la presión sanguínea al incrementar la síntesis y liberación 
de la hormona aldosterona por las glándulas suprarrenales. La aldoste-
rona aumenta la retención de Na+ por los riñones, resultando en mayor 
retención de líquido y un aumento en el volumen de la sangre.
Cuando el cuerpo se deshidrata, la concentración osmótica de la 
sangre aumenta. En respuesta, el lóbulo posterior de la glándula pituita-
ria libera hormona antidiurética (HAD). La HAD aumenta la reabsor-
ción de agua en los riñones (y sólo se produce un pequeño volumen de 
orina concentrada). El volumen de sangre aumenta, elevando la presión 
sanguínea y restaurando la homeostasis. 
Cuando el volumen de la sangre aumenta, las aurículas del cora-
zón liberan una hormona denominada péptido natriurético auricular 
(PNA). Esta hormona aumenta la excreción de sodio. Como resultado, 
se produce un gran volumen de orina diluida y la presión sanguínea dis-
minuye. El óxido nítrico también ayuda a regular la presión sanguínea al 
provocar vasodilatación, disminuyendo así la presión sanguínea.
Repaso
 ■ ¿Qué es la resistencia periférica? ¿Cómo afecta a la presión sanguínea?
 ■ La presión sanguínea es baja en los capilares. ¿Cómo ayuda esto a 
retener líquidos en la circulación?
El lado derecho del corazón recibe sangre 
pobre en oxígeno y la bombea hacia la 
circulación pulmonar. El lado izquierdo 
del corazón recibe sangre rica en oxígeno 
de los pulmones y la bombea hacia la 
circulación sistémica.
Red capilar
Arteria 
pulmonar
Cerebro
Hacia partes 
bajas del cuerpo
Vena 
pulmonar
Pulmón 
izquierdo
Arteria 
carótida
Pulmón 
derecho
Vena 
cava inferior
Aorta
AL
Red capilar
Vena 
cava 
superior
RA
VD VI
CIRCULACIÓN 
SISTÉMICA
CIRCULACIÓN 
PULMONAR
Vena 
pulmonar
FIGURA 44-16 Circulación sistémica y pulmonar
En este diagrama bastante simplifi cado, el rojo representa sangre rica 
en oxígeno y el azul representa sangre pobre en oxígeno. El recua-
dro con fondo azul destaca la circulación sistémica. El recuadro con 
fondo rojo destaca la circulación pulmonar.
PUNTO CLAVE
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 Transporte interno 955
La circulación sistémica 
suministra sangre a los tejidos
La sangre que entra en la circulación sistémica es bombeada por la au-
rícula izquierda hacia la aorta, la arteria más grande. Las arterias que se 
bifurcan de la aorta conducen sangre a todas las regiones del cuerpo. 
Algunas de las ramas principales incluyen las arterias coronarias a la 
pared del corazón en sí, las arterias carótidas al cerebro, las arterias 
subclavias a la región del hombro, la arteria mesentérica al intestino, 
las arterias renales a los riñones, y las arterias ilíacas a las piernas 
(FIGURA 44-17). Cada una de estas arterias da origen a vasos cada vez 
más pequeños, semejantes a pequeñas ramas de un árbol que se dividen 
hasta que forman varas diminutas. Finalmente, la sangre fl uye hacia re-
des capilares dentro de cada tejido u órgano.
La sangre que regresa de las redes capilares dentro del cerebro pasa 
por las venas yugulares. La sangre de los hombros y brazos circula hacia 
las venas subclavias. Estas venas y otras que regresan sangre de la parte 
superior del cuerpo se unen para