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REPRODUCCION Y DESARROLLO VEGETAL

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El trastorno del colapso de la colonia está en los reflectores porque 
afecta nuestra provisión de alimento. Sin embargo, otras poblaciones de 
polinizadores también están decreciendo. Es posible que la pérdida de su 
hábitat sea uno de los principales factores, pero los pesticidas que dañan 
a las abejas también causan daño a otros polinizadores.
En el otoño del 2006, los apicultores de todo el mundo comenzaron a notar 
que algo no andaba bien en sus colmenas de abejas melíferas. A pesar de la 
abundancia de polen, miel y larvas en sus colmenas, parecía que las obreras 
habían desaparecido. Un tercio de las colonias no sobrevivieron el invierno. 
Al llegar la primavera, el fenómeno había sido bautizado con el nombre de 
trastorno del colapso de la colonia. Los agricultores y los biólogos comen-
zaron a preocuparse respecto a lo que podría suceder si las poblaciones 
de abejas continuaban disminuyendo. Además de la producción de miel, 
muchos cultivos comerciales también podrían tener problemas.
Casi todos nuestros cultivos alimenticios son plantas con flores o 
angiospermas (sección 21.7). Estas plantas fabrican los granos de polen. 
Las abejas son polinizadores, es decir, transportan polen de una planta 
a otra, polinizando las flores. Las flores de muchas especies vegetales 
no desarrollan frutos a menos que reciban polen de otras flores. Incluso 
algunas especies de angiospermas con flores que pueden autopolinizarse 
tienden a desarrollar frutos más grandes y en mayor cantidad cuando la 
polinización es cruzada (figura 27.1).
Muchos tipos de insectos polinizan plantas, pero las abejas melíferas 
son polinizadores especialmente eficientes para una gran variedad de 
especies vegetales. También son las únicas que toleran vivir en colmenas 
construidas por el hombre, y que pueden ser transportadas en vagonetas 
y enviadas a cualquier lugar donde los cultivos necesiten de poliniza-
ción. La pérdida de su servicio de polinización a domicilio es una gran 
amena za para la agricultura.
Aún no conocemos la causa del trastorno del colapso de la colonia. 
Puede deberse, en parte, a los muchos parásitos y enfermedades que 
infectan a las abejas. Los ácaros parásitos y el virus de la parálisis aguda 
han sido detectados en muchas colmenas afectadas. También es posible 
que se deba a los pesticidas. En años recientes, los pesticidas conocidos 
como neonicotinoides se han convertido en los insecticidas más utiliza-
dos en Estados Unidos. Los neonicotinoides son sistémicos, lo que quiere 
decir que son captados por todos los tejidos de la planta, incluyendo el 
néctar y el polen que colectan las abejas. Los neonicotinoides también 
son altamente tóxicos para las abejas.
Reproducción asexual 
en las plantas 
Muchas especies de plantas 
se reproducen por medio de 
la reproducción vegetativa o 
ase xual. Los humanos apro-
vechan esta tendencia natural que les permite 
cultivar más plantas para la agricultura 
y la investigación.
Crecimiento y 
desarrollo
El desarrollo de la planta 
incluye la germinación de 
la semilla y otros eventos 
del ciclo de vida como el 
desarrollo de raíces y flores, la formación 
de frutos y la latencia. Estos eventos tienen 
una base genética y son afectados por el 
ambiente. 
Respuestas a los 
estímulos ambientales
Las plantas alteran sus 
patrones de crecimiento 
en respuesta a estímulos 
ambientales como la 
gravedad, la luz solar y los cambios estacio-
nales en la temperatura y la duración de la 
noche. Los patrones cíclicos de crecimiento 
son respuestas a las estaciones y a otros 
patrones ambientales recurrentes. 
Reproducción y desarrollo vegetal 
 Situación difícil para las abejas melíferas
polinizador Organismo que transporta polen de una planta a otra.
Figura 27.1 La importancia de los insectos polinizadores. Página opuesta: las abejas 
son los eficientes polinizadores de una gran variedad de flores, incluyendo las de 
las plantas con bayas. Arriba, se muestran flores de frambuesa que pueden autopo-
linizarse, pero el fruto que forman a partir de una flor autopolinizada es de menor 
calidad que el de una flor que se poliniza de manera cruzada. Los dos frutos de fram-
buesa a la izquierda fueron formados por flores autopolinizadas. El de la derecha lo 
formó una flor polinizada por insectos.
Las plantas con flores lograron ser dominantes debido, en parte, a 
que coevolucionaron con los animales polinizadores. La mayoría de las 
flores están especializadas para atraer un tipo específico de polinizador. 
Estas adaptaciones podrían poner a las plantas en peligro de extinción si 
disminuyeran las poblaciones del polinizador con el cual coevoluciona-
ron. Las especies animales que dependen de los frutos y semillas de las 
plantas también serían afectadas. El reconocimiento de la existencia y de 
la importancia de estas interacciones es nuestro primer paso para encon-
trar diferentes formas de protegerlas.
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 430 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
❯ Los brotes reproductivos especializados llamados flores son 
arreglos en espiral de hojas modificadas. 
❮ Vínculos a Modelo de floración ABC 10.4, Gametos 12.2, 
Ciclos de vida vegetal 12.5 y 21.2, Coevolución 17.13, Coevo-
lución de las flores y de los polinizadores 21.7, Yemas latera-
les 25.4
 Estructuras reproductivas de las plantas con flores 27.2
El ciclo de vida de las plantas con flores está dominado por el espo-
rofito, un cuerpo vegetal diploide productor de esporas que crece a 
partir de las divisiones celulares mitóticas de un cigoto fertilizado 
(secciones 12.5 y 21.2). Las flores son brotes reproductivos especia-
lizados de los esporofitos de las angiospermas. Las esporas que se 
forman por meiosis dentro de las flores se desarrollan en gametofi-
tos ha ploides. Los gametofitos producen gametos (sección 12.2).
Anatomía de una flor
Una flor se forma cuando una yema lateral en el eje de un tallo 
desarrolla una ramificación corta y modificada llamada recep-
táculo. Los pétalos y las otras partes florales de una flor típica son 
hojas modificadas que se forman en cuatro espirales o anillos en 
el extremo de un brote floral llamados verticilos. El círculo más 
externo forma el cáliz, el cual es un verticilo de sépalos parecidos 
a hojas (figura 27.2A). Los sépalos de la mayoría de las flores son 
fotosintéticos y están semiocultos; sirven para proteger las partes 
reproductoras de la flor. Justo en el interior del cáliz, los pétalos 
forman el siguiente verticilo llamado corola (del latín corona). Por 
lo general, los pétalos son las partes más grandes y coloreadas de 
una flor. Su función principal es atraer a los polinizadores.
A Al igual que muchas flores, el botón de una planta de cereza (Prunus) posee varios estambres y un carpelo. Las estructuras 
que producen los gametofitos masculinos son los estambres, que consisten en anteras productoras de polen en la punta de 
los delgados filamentos. La estructura que produce los gametofitos femeninos es el carpelo, formado por el estigma, el estilo 
y el ovario.
pétalo (forman la
corola de la flor) 
receptáculo
anterafilamento estigma estilo ovario
(se forma
dentro del
ovario) 
sépalo (forman
el cáliz de la flor) 
estambre carpelo
óvulo
diploide
haploide
microsporas
(n)
esporofito
maduro (2n)
megasporas
(n)
m
eiosis en
 el o
v
a
rio
 
fe
rt
il
iz
a
c
ió
n
 
 
 
 
 ge
rmin
ación
cigoto en la
semilla (2n)
gametofito
masculino 
esperma (n)
gametofito
femenino 
 m
eiosis en
 la
 a
n
te
ra
 
óvulos (n)
B La estructura de la flor varía entre las 
diferentes especies vegetales.
Figura 27.2 Animada Anatomía de una flor típica.
la posición del 
ovario varía 
la posición del óvulo 
varía dentro de los 
ovarios
la estructura del 
carpelo varía 
Figura 27.3 Animada El ciclo de vida de una planta con flor típica.
Un arreglo espiral de estambres se forma dentro del verticilode los pétalos. Los estambres son las estructuras que producen 
los gametofitos masculinos de la planta. En la mayoría de las 
plantas con flores, los estambres están formados por un filamento 
delgado con una antera en la punta. Dentro de una antera típica 
se encuentran cuatro compartimentos alargados llamados sacos 
de polen. La meiosis de las células diploides en cada uno de 
los sacos produce esporas haploides con pared. Las esporas se 
diferencian en granos de polen, los cuales son los gametofitos 
masculinos inmaduros.
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 431
El verticilo interno de las hojas modificadas está plegado y 
fusionado en carpelos, que son las estructuras que producen los 
gametofitos femeninos de las plantas. Los carpelos también son 
llamados pistilos. Muchas flores tienen un carpelo; otras tienen 
varios carpelos, o varios grupos de carpelos, que podrían estar 
fusionados (figura 27.2B). La región superior de un carpelo es un 
estigma especializado para atrapar los granos de polen. En general, 
el estigma descansa en la cima de un pedúnculo delgado llamado 
estilo. La región inferior y más voluminosa de un carpelo es el 
ovario, que contiene uno o más óvulos. Un óvulo es una protube-
ran cia diminuta de tejido dentro del ovario. Una célula en el óvulo 
produce meiosis y se desarrolla en el gametofito femenino. 
Después de la fertilización, se forma un cigoto diploide cuando 
los gametos femenino y masculino se fusionan dentro del ovario. 
Después, el óvulo madura en una semilla. El ciclo de vida de la 
planta se completa cuando la semilla germina para formar un 
nuevo esporofito maduro (figura 27.3). Volveremos a hablar de la 
fertilización y el desarrollo de la semilla en secciones posteriores.
Polinizadores
La reproducción de las plantas con flores involucra la transferencia 
de polen, por lo general de una planta a otra. Las plantas no 
pueden moverse para encontrar otro individuo con el cual apa-
rearse, de manera que dependen de otros factores del ambiente 
para que puedan movilizar el polen hacia ellas. Muchas plantas se 
polinizan por el viento, el cual es totalmente inespecífico al deposi-
tar el polen. Las plantas polinizadas por el viento con frecuencia 
liberan millones de granos de polen para asegurar que algunos 
granos lleguen a un estigma receptor. 
Otras plantas recurren a la ayuda de polinizadores. Un animal 
que es atraído a una flor particular de manera frecuente recoge 
polen en una primera visita, luego lo transfiere a la flor de una 
planta distinta en una segunda visita. Entre más específica sea la 
atracción, más eficiente es la transferencia del polen entre plantas 
de la misma especie. Dada la ventaja selectiva de las característi-
cas de las flores que atraen a polinizadores específicos, no debe 
sorprendernos que cerca de 90 por ciento de las plantas con flores 
hayan coevolucionado con polinizadores animales. 
La forma, el patrón, el color y la fragancia de una flor son adap-
taciones que atraen a polinizadores animales específicos. Por ejem-
plo, polinizadores como los murciélagos y las polillas tienen un 
excelente sentido del olfato y pueden seguir las señales químicas 
en el aire hasta encontrar la flor que la emite. No todas las flores 
Figura 27.4 Conexiones íntimas entre un polinizador y una flor. 
A Una orquídea cebra imita el aroma de una avispa hembra. La avispa macho rastrea el 
aroma hacia la flor, entra para copular y levanta la masa roja oscura de tejido en el labio. 
Los movimientos de la avispa inclinan el labio hacia arriba, el cual cepilla el lomo de la 
avispa contra el estigma de la flor y el polen.
B La hembra de las polillas de Burnet se posa sobre las flores púrpuras (de preferencia 
las de la escabiosa silvestre) cuando está lista para aparearse. La combinación de colores 
y patrones atrae a los machos.
BA
Para repasar en casa ¿Qué son las flores? 
❯ Las flores son ramas reproductivas cortas de los esporofitos. Las dife-
rentes partes de una flor (los sépalos, pétalos, estambres y carpelos) son 
hojas modificadas.
❯ Las partes de la flor que producen los gametofitos masculinos son los 
estambres, los cuales por lo general poseen un filamento con una antera 
en la punta. El polen se forma dentro de las anteras.
❯ Las partes florales que producen los gametofitos femeninos son los car-
pelos, que consisten en un estigma, un estilo y un ovario. Los gametofi-
tos haploides productores de cigotos forman óvulos dentro del ovario.
❯ La mayor parte de las plantas con flores coevolucionaron con los polini-
zadores animales. La forma, el patrón, el color y la fragancia de una flor 
atraen al polinizador que ha coevolucionado con la planta.
❯ Los polinizadores suelen ser recompensados cuando visitan una flor; 
por ejemplo, obtienen polen nutritivo o néctar dulce.
carpelo Estructura floral reproductiva que produce gametofitos femeni-
nos, un estigma pegajoso o parecido a un cabello, además de un ovario 
y un estilo.
estambre Estructura floral reproductiva que produce gametofitos 
masculinos; en la mayoría de las plantas consiste en una antera produc-
tora de polen en la punta de un filamento.
flor Brote reproductivo especializado de una planta angiosperma.
ovario En las plantas con flores, base alargada de un carpelo dentro de 
la cual se forman uno o más óvulos y son fertilizados.
óvulo En las plantas productoras de semillas, estructura en la cual se 
forma un gametofito femenino productor de ovarios que después de la 
fertilización madura en una semilla.
tienen un aroma dulce; los olores parecidos a los del estiércol o la 
carne podrida atraen a los escarabajos y las moscas. 
El dulce jugo producido por la flor llamado néctar es la recom-
pensa para un animal que la visita, además de aceites, polen 
nutritivo o incluso sexo (figura 27.4). El néctar es el único ali-
mento para la mayoría de las mariposas adultas, y es el alimento 
preferido de los colibríes. Las abejas melíferas colectan el néctar y 
lo convierten en miel, con la que alimentan a las abejas durante el 
invierno. El polen es aún más nutritivo, con más proteínas, vitami-
nas y minerales que el néctar.
Algunas flores tienen especializaciones que evitan la polini zación 
de cualquier tipo, excepto de la especie polinizadora específica. Por 
ejemplo, el néctar (y el polen) en el fondo de un tubo floral largo 
sólo podría ser accesible para un insecto con una herramienta de 
alimentación que se ajustara a la forma y el largo del tubo floral. 
Una flor que atrae la atención de un animal tiene un polinizador 
que invierte su tiempo buscando (y polinizando) solamente esas 
flores. Los polinizadores también se benefician cuando reciben una 
provisión exclusiva de la recompensa ofrecida por la planta.
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 432 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
 Comienza una nueva generación27.3
❯ En las plantas con flores, la fertilización tiene dos resultados: 
produce un cigoto y es el inicio de un endospermo.
❮ Vínculos a Ciclo de vida de las plantas con flores 21.2, Evolu-
ción de las plantas productoras de semillas 21.5
La figura 27.5 describe la fase reproductiva del ciclo de vida de 
una planta con flor.
La producción de los gametos femeninos inicia cuando una 
masa de tejido (el óvulo) comienza a crecer en la pared interna de 
un ovario 1 . Una célula en la parte central de esta masa produce 
meiosis y división citoplasmática para formar cuatro megasporas 
haploides 2 . La mayoría de las veces, tres de la cuatro megaspo-
ras se desintegran. La megaspora restante produce tres rondas de 
mitosis sin división citoplasmática, y el resultado es una sola célula 
con ocho núcleos haploides 3 . El citoplasma de esta célula se 
divide de manera no uniforme, originando un saco embrionario de 
siete células que constituye el gametofito femenino 4 . El game-tofito está encerrado y protegido por capas de células (integu-
mentos) que se desarrollaron a partir de las capas más externas 
del óvulo. Una de las células del gametofito, la célula madre del 
endospermo, tiene dos núcleos (n + n). Otra célula es el óvulo. 
La producción de gametos masculinos comienza cuando las masas 
de células diploides productoras de esporas se forman por mitosis den-
tro de las anteras. Normalmente las paredes se desarro llan alrededor 
de las masas celulares para formar cuatro sacos polínicos 5 . En cada 
célula dentro de los sacos polínicos ocurre meiosis y división citoplas-
mática para formar cuatro microsporas haploides 6 . La mitosis y la 
diferenciación de una microspora producen un grano de polen. 
Un grano de polen está formado por dos células, una dentro 
del citoplasma de la otra, encerradas por una cubierta dura 7 . La 
cubierta las protege en su viaje hasta encontrar un óvulo. Después 
de que se forman, los granos de polen entran en latencia, un 
periodo en que suspenden su metabolismo, antes de ser liberados 
de la antera cuando los sacos polínicos se rompen 8 . 
La polinización se refiere a la llegada del grano de polen a 
un estigma receptivo. Las interacciones entre estas dos estructuras 
hacen que el grano de polen reanude su actividad metabólica. Una 
de las dos células en el grano de polen desarrolla enseguida un 
crecimiento tubular conocido como tubo polínico. La otra célula se 
divide por mitosis y división citoplasmática, produciendo dos célu-
las espermáticas o gametos masculinos dentro del tubo polínico. 
Un tubo polínico junto con sus contenidos de gametos masculinos 
constituye el gametofito masculino maduro 9 . 
El tubo polínico crece prolongando su punta a lo largo del estilo y 
a través del ovario, llevando consigo las dos células espermáticas. Las 
señales químicas secretadas por el gametofito femenino guían el cre-
cimiento del tubo hasta el saco embrionario que se encuentra dentro 
del óvulo. Muchos tubos polínicos podrían crecer dentro del carpelo, 
pero por lo general sólo uno de ellos penetra el saco em brio nario. Las 
células espermáticas son liberadas dentro del saco 10 . Las plantas 
con flores realizan una doble fertilización: una de las células 
espermáticas del tubo polínico se fusiona con el óvulo fertilizán-
dolo y se forma un cigoto diploide. La otra se fusiona con la célula 
Figura 27.5 Animada El ciclo de vida de la cereza (Prunus), una dico-
tiledónea.
❯❯ Adivina: ¿A partir de qué estructura se origina un grano de polen por 
mitosis?
Respuesta: Una microspora
madre del endospermo, formando una célula triploide (3n). Esta 
célula da lugar a un endospermo triploide, un tejido nutritivo 
que únicamente se forma en las semillas de las plantas con flores. 
Cuando una semilla germina, el endospermo mantiene el rápido 
crecimiento de la plántula del esporofito hasta que se forman las 
hojas verdaderas y da inicio la fotosíntesis.
diploide
haploide
antera
(vista en
corte) 
filamento
saco polínico
una célula en los
sacos polínicos 
estigma
estilo
tubo polínico 
células
espermáticas 
microsporas
(n)
 En esta planta, la mitosis de 
una microspora, seguida por su 
diferenciación da lugar a un grano 
de polen de dos células. 
 
 v
 Los granos de polen son 
liberados de la antera. Uno cae 
sobre el estigma y germina. Una de 
las células en el grano se desarrolla 
como un tubo polínico; la otra, como 
dos células espermáticas haploides. 
 Los sacos polínicos
se forman en una antera. 
Meiosis en
 la antera 
5
6
7
8
 El tubo polínico crece 
hacia abajo a través del 
carpelo, transportando los 
dos núcleos espermáticos
en su interior. 
9
 Cuatro microsporas haploides (n)
se forman por meiosis y por la división
citoplasmática de una célula en el saco
polínico.
gametofito
masculino maduro 
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 433
Para repasar en casa ¿Cómo funciona la reproducción sexual 
en las plantas con flores?
❯ Un grano de polen que germina en un estigma receptivo desarrolla un 
tubo polínico y dos gametos masculinos. Conforme el tubo crece dentro 
del carpelo y entra al óvulo, lleva los gametos en él.
❯ La doble fertilización se presenta cuando uno de los gametos masculinos 
se fusiona con el óvulo y el otro se fusiona con la célula madre del 
endos permo.
doble fertilización Modo de fertilización en las plantas con flores en el 
cual una célula espermática se fusiona con el óvulo y la otra se fusiona 
con la célula madre del endospermo.
endospermo Tejido nutritivo en las semillas de las plantas con flores.
latencia Periodo en el que se suspende el metabolismo.
megaspora Espora haploide que forma el óvulo de las plantas con semi-
llas; da lugar a un gametofito productor de óvulos.
microspora Espora haploide con pared de las plantas con semillas; da 
origen a un gametofito productor de esperma.
polinización Arribo del polen a un estigma receptivo.
diploide
haploide
tubo
polínico 
célula madre
del endospermo 
(n + n)
ovario
plántula
un óvulo 
pared
del
ovario 
semilla
megasporas
(n)
óvulo (n)
esperma (n)
gametofito
femenino 
 En la megaspora 
restante, tres rondas
de mitosis sin división 
citoplasmática dan 
origen a una sola célula 
con ocho núcleos. 
 Cuatro megasporas 
haploides (n) se forman 
por meiosis y división 
citoplasmática de la 
célula más grande. 
Tres megasporas se 
desintegran. 
2
 El tubo polínico llega al 
óvulo, penetra en él y libera 
los dos núcleos espermáticos. 
Un núcleo fertiliza el óvulo. El 
otro se fusiona con la célula 
madre del endospermo. 
Doble fertilización
Meiosis en
 el ovario 
 Un óvulo se forma dentro del
ovario de una flor. Una célula
del óvulo se hace más grande. 
1
3
 Divisiones citoplasmáticas 
desiguales dan origen a un saco 
embrionario de siete células con 
ocho núcleos haploides. Este saco 
es el gametofito femenino.
4
10
Esporofito (2n)
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 434 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
 De los cigotos a las semillas y los frutos 27.4
❯ Después de la fertilización, las divisiones celulares mitóticas 
transforman al cigoto en el esporofito embrionario encerrado 
en una semilla.
❯ Conforme los embriones se desarrollan en el interior de los 
óvulos de las plantas con flores, los tejidos que lo rodean 
forman los frutos. 
❯ El agua, el viento y los animales dispersan las semillas de los 
frutos.
Formación del esporofito embrionario
En las plantas con flores, la doble fertilización produce un cigoto y 
una célula triploide (3n). Después de algunas divisiones mitóticas, 
el cigoto desarrolla un esporofito embrionario, y la célula triploide 
desarrolla el endospermo.
Conforme se desarrolla el embrión, la planta parental transfiere 
nutrientes al óvulo. Estos nutrientes se acumulan en el endospermo, 
principalmente como almidón con algunos lípidos, proteínas y otras 
moléculas. Cuando el embrión se aproxima a la madurez, las capas de 
los integumentos del óvulo se separan de la pared del ovario y se con-
vierten en las capas protectoras de la cubierta o testa de la semilla. El 
esporofito embrionario, su reserva alimenticia y la testa de la semilla 
ahora forman el óvulo maduro, llamado semilla (figura 27.6).
Los nutrientes de las semillas también son nutritivos para los 
humanos y otros animales. Nosotros cultivamos los cereales como 
el arroz, el trigo, el centeno, la avena, el maíz y la cebada por el valor 
nutricional de sus semillas. El embrión (el germen) contiene la mayor 
cantidad de proteínas y vitaminas de una semilla, y la cubierta de la 
semilla o cascarilla, contiene mayor proporción de minerales y fibra. 
Con la molienda se remueve la cascarilla y el germen separándolos del 
endospermo. El maíz o elote es el cereal más cultivado. Los granos 
de las “palomitas” de maíz revientan debido al vapor de agua que se 
forma dentrode su endospermo cuando son calentados; la presión 
interna aumenta hasta que explota. Los cotiledones de las semillas del 
frijol y de los chícharos o guisantes son valorados por su contenido 
de almidón y de proteína; los del café y el cacao, por sus estimulantes.
Frutos
Las plántulas son alimentadas por los nutrientes del endospermo 
y de los cotiledones, pero no por los nutrientes de los frutos. Un 
fruto es un ovario maduro, por lo común con tejidos carnosos 
que se desarrollan a partir de la pared del ovario (figura 27.7). En 
algunas plantas, los tejidos del fruto se desarrollan a partir de otras 
partes de la flor, como los pétalos, los sépalos, los estambres o los 
receptáculos. Las manzanas, naranjas y uvas son conocidas popu-
Figura 27.6 Animada Semilla de bolsa de pastor (Capsella), una dico-
tiledónea.
Figura 27.7 Partes de un fruto que se desarrolla a partir de las estructuras de 
una flor. Izquierda, los tejidos de una naranja (Citrus) se desarrollan a partir 
de la pared del ovario. Derecha, la parte carnosa de una manzana (Malus) es 
un receptáculo alargado.
❯❯ Adivina: ¿Cuántos carpelos hubo en la flor que dio origen a esta naranja? 
Respuesta: Ocho
tejido derivado
de la pared
del ovario 
semilla
pared del
carpelo
receptáculo
agrandado
cotiledones
embrióncubierta de
la semilla 
punta del
brote
meristemo apical
de la raíz 
larmente como frutos, pero el frijol, los guisantes o chícharos, los 
tomates, los granos, las berenjenas y las calabazas también lo son, 
aunque les damos el nombre de vegetales o verduras.
Los frutos se clasifican de acuerdo con cómo se originan, a sus 
tejidos y a su apariencia. Un fruto simple, como una vaina de chícha-
ros o guisantes, de una bellota o de la bolsa de pastor, se deriva a par - 
tir de un solo ovario. Las fresas y otros frutos agregados se forman a 
partir de los ovarios separados de una flor; maduran como una agrupa-
ción de frutos. Los frutos múltiples se forman a partir de ovarios fusio-
nados de flores separadas. La piña es un fruto múltiple que se forma 
a partir de los tejidos de los ovarios fusionados de muchas flores. 
Los frutos también se clasifican en términos de los tejidos que 
incorporan. Los frutos como las bayas están formados únicamente 
por la pared del ovario y sus contenidos. Distintas partes de la 
flor, como el receptáculo, se expanden junto con el ovario en los 
llamados frutos accesorios. Casi toda la parte comestible de una 
manzana, un fruto accesorio, es un receptáculo alargado.
Al clasificar un fruto por su apariencia, lo describimos como 
jugoso (carnoso) o seco. Las bellotas y los granos (como los del 
maíz y el trigo) son frutos secos, como también lo son los frutos de 
los girasoles, los maples y las fresas. Las fresas no son bayas y sus 
frutos no son jugosos. La parte roja y carnosa de una fresa es un 
accesorio de los frutos secos superficiales (figura 27.8). 
Las bayas, las nueces y las aceitunas son frutos carnosos, como lo 
son los frutos individuales de las moras y de otras especies de Rubus. 
Las uvas, los tomates y los frutos de los cítricos se conside ran como 
bayas, igual que las calabazas, las sandías y los pepinos. Las manzanas y 
las peras son conocidas como pomos, en las cuales los tejidos carnosos 
que se derivan del receptáculo encierran un centro derivado del ovario.
La función de un fruto es proteger y dispersar las semillas. La dis-
persión incrementa el éxito reproductivo al minimizar la competencia 
por los recursos entre las plantas parentales y su descendencia. Los 
frutos son dispersados por organismos móviles como las aves y por 
agentes abióticos como el viento y el agua en movimiento.
Las adaptaciones a un vector de dispersión espe cífi co 
pueden identificarse a partir de la forma del fruto. Por 
ejemplo, los frutos dispersados por el agua tienen capas 
externas repelentes al agua. Los frutos de las salvias 
nativas de las marismas del territorio estadounidense 
poseen semillas encerra das en una especie de cubierta en forma de vejiga 
que los hace flotar (arriba). Los frutos de la palma de coco poseen cáscaras 
gruesas y duras que pueden flotar por miles de millas marinas.
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 435
Para repasar en casa ¿Cómo se reproducen asexualmente 
las plantas?
❯ Muchas plantas se propagan asexualmente cuando nuevos brotes crecen 
a partir de una planta madre o fragmentos de ella. A los descendientes 
de esta reproducción vegetativa se les llama clones.
❯ Los humanos propagan plantas asexualmente para la agricultura o con fines 
de investigación por medio de injertos, cultivo de tejidos u otros métodos.
Los frutos dispersados por el viento suelen ser 
ligeros y cuentan con especializaciones para ser 
acarreados por las brisas. Por ejemplo, parte de un 
fruto de maple es una extensión seca y alada de 
la pared del ovario (izquierda). El fruto se rompe 
en dos cuando cae del árbol. Cuando las mitades caen al suelo, el 
viento sopla las alas y hace girar a las semillas arrastrándolas lejos. 
Los frutos plumosos como el cardo, el bigote de gato, el diente de 
león y el algodoncillo pueden ser arrastrados por el viento a una 
distancia de 10 km lejos de la planta parental.
Los frutos del cadillo (izquierda), del trébol ca rre-
tilla y de muchas otras plantas tienen ganchos o 
espinas que los adhieren a las plumas, las patas y el 
pelaje (o la ropa) de especies móviles. Los frutos de 
vainas secas de plantas como la adormidera de Cali-
fornia expulsan sus semillas al aire cuando explosivamente se abren. 
El color, la carnosidad y la fragancia de los frutos atraen a los 
animales que dispersan sus semillas. Los animales pueden comer 
el fruto y descartar las semillas, o comer las semillas junto con el 
fruto. La abrasión de la cubierta de la semilla por enzimas diges-
tivas en el intestino de los animales puede facilitar la germinación 
de las semillas después de salir en las heces.
Figura 27.8 Frutos agregados. A Una fresa (Fragaria) no es una baya. Los 
carpelos de la flor se voltean conforme se desarrollan los frutos. La parte car-
nosa roja y jugosa es un receptáculo floral expandido; las “semillas” duras de la 
superficie son los frutos secos individuales B. 
C Las moras y otras especies de Rubus no se consideran bayas. Cada uno es un 
agregado de muchos frutos carnosos que contienen una sola semilla.
A B C
fruto Ovario maduro, en algunos casos con partes accesorias, de una 
planta con flor.
semilla Esporofito embrionario de una planta con semilla empaquetado 
con tejido nutritivo dentro de una cubierta protectora.
Para repasar en casa ¿Cómo se desarrollan 
las semillas y los frutos?
❯ Después de la fertilización, el cigoto se desarrolla en un 
embrión, el endospermo se enriquece con nutrientes y los 
integumentos del óvulo desarrollan la cubierta de la semilla.
❯ Una semilla es un óvulo maduro. Contiene el esporofito 
embrionario.
❯ Un fruto es un ovario maduro, con o sin tejidos accesorios, 
que se desarrolla a partir de otras partes de la flor.
❯ La función del fruto es dispersar las semillas. Las especiali-
zaciones de un fruto son adaptaciones a vectores de disper-
sión particulares.
 Reproducción asexual en las plantas27.5
❯ La reproducción asexual permite que las plantas produzcan 
rápidamente descendencia genéticamente idéntica.
❮ Vínculos a Clonación 8.7, Reproducción asexual y reproduc-
ción sexual 12.2, Meiosis 12.3, Aneuploidía 14.6, Especiación 
por poliploidía en las plantas 17.12, Tallos modificados 25.8
La mayoría de las plantas con flores puede reproducirse de manera 
asexual por medio de reproducción vegetativa, un proceso en el 
cual nuevas raíces y nuevos brotes crecen a partir de extensiones 
o partes separadas de una planta original. Cada nueva planta es un 
clon de la planta madre. La planta más antigua conocida es un clon: 
la primera y única poblaciónde lomatia real (Lomatia tasmanica), la 
cual consta de varios cientos de tallos que crecen a lo largo de 
1.2 km de una hondonada en Tasmania. La datación radiométrica 
de la cama de hojas fosilizadas de la planta muestra que la lomatia 
tiene 43 600 años de edad, de modo que es anterior a la última 
glaciación. Esta antigua Lomatia es triploide. Con tres juegos de 
cromosomas, es estéril, de modo que sólo puede reproducirse ase-
xualmente. ¿Por qué? Porque durante la meiosis un número impar 
de juegos cromosómicos no se puede dividir de manera equitativa 
entre los dos polos del huso. Si la meiosis no falla to talmente, la 
segregación desigual de los cromosomas produce una descenden-
cia aneuploide, que rara vez sobrevive.
La lomatia real probablemente surgió por algún 
evento genético aleatorio. Muchos tipos de plantas 
se reproducen asexualmente cuando nuevas raíces 
y nuevos brotes emergen de una planta existente 
(recuadro). Durante miles de años los humanos han 
apro vechado la capacidad natural de las plantas para reproducirse 
de manera asexual. Casi todas las plantas domésticas, ornamentales 
leñosas y los árboles de los huertos son clones que han crecido a par-
tir de los fragmentos del tallo (esquejes) de una planta madre. Otras 
plantas son injertadas. Injertar significa inducir la fusión de un esqueje 
con los tejidos de otra planta. Por lo común, el tallo de una planta 
de interés es sobrepuesto o integrado en el “pie” de otro esqueje más 
resistente y duro que contiene las raíces. Por ejemplo, los vinicultores 
franceses injertan los tallos de plantas selectas de la vid en las raíces 
de las enredaderas americanas que son resistentes a los insectos. 
Una planta completa podría ser clonada a partir de una sola 
célula a través de la propagación por cultivo de tejidos, en que 
una célula somática es inducida a dividirse y formar un embrión. Esta 
técnica se usa en la actualidad para mejorar los cultivos alimenticios y 
para propagar plantas ornamentales raras como las orquídeas.
propagación por cultivo de tejidos Método de laboratorio en el cual las 
células somáticas son inducidas a dividirse y formar un embrión.
reproducción vegetativa Crecimiento de nuevas raíces y nuevos brotes 
a partir de extensiones o fragmentos de una planta madre; forma de 
reproducción asexual de las plantas.
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 How Living Things Are Alike1.3
 436 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
 Patrones de desarrollo en las plantas27.6
raíz
principal
raíz
lateral
coleoptilo
raíz lateral
raíz principal
hoja primaria 
coleoptilo
radícula 
hipocotilo
coleoptilo raíz
adventicia 
B La plúmula desarrolla el brote primario de la plántula, el 
cual empuja a través del coleoptilo y comienza la fotosínte-
sis. En las plantas de maíz, las raíces adventicias que se desa-
rrollan a partir del tallo proporcionan soporte adicional para 
el rápido crecimiento de la planta. 
A Después de que un grano (semilla) de maíz 
germina, emergen su radícula y su coleoptilo. La 
radícula se desarrolla en la raíz primaria. El coleoptilo 
crece hacia arriba y abre un canal en el suelo rumbo 
a la superficie, en donde detiene su crecimiento.
Figura 27.10 Animada Crecimiento temprano de una monocotiledónea típica, maíz (Zea mays). 
cubierta de la semilla 
fusionada con la 
pared del ovario 
células del endospermo 
embrión
cotiledón 
coleoptilo 
plúmula
(brote
embrionario) 
hipocotilo
radícula 
(raíz embrionaria) 
Figura 27.9 Anatomía de una semilla de maíz (Zea mays). 
Durante la germinación, se reanuda la división celular principalmente en 
los meristemos apicales de la plúmula (brote embrionario) y la radícula (raíz 
embrionaria). Una plúmula consiste en un meristemo apical y dos hojas 
diminutas. En los pastos como el maíz, el crecimiento de esta estructura deli-
cada a través del suelo es protegido por la vaina del coleoptilo (figura 27.10).
❯ Además de tener una base genética, el desarrollo en las plan-
tas también está influido por el ambiente.
❮ Vínculos a Carbohidratos 3.3, Control génico 10.2, Meriste-
mos 25.2
¿Qué le sucede a una semilla después de que ha sido dispersada de 
su planta parental? Una planta completa con meristemos de brotes 
y raíces apicales es formada como parte de la semilla (figura 27.9). 
De manera típica, una semilla se seca conforme madura. Mientras 
se seca, las células del embrión detienen su división, de tal forma 
que el embrión entra en latencia. Un embrión puede permanecer 
latente dentro de la cubierta protectora de la semilla por muchos 
años antes de que reanude su actividad metabólica. La reanudación 
del desarrollo del esporofito embrionario después de una etapa de 
latencia, se le conoce como proceso de germinación. Los embrio-
nes de las dicotiledóneas transfieren los nutrientes del endospermo 
a sus dos cotiledones antes de la germinación; los embriones de 
las monocotiledóneas recurren a los nutrientes del endospermo 
solamente después de que la semilla germina.
El proceso de germinación comienza con la absorción de agua 
por la semilla. El agua activa enzimas hidrolíticas que degradan 
los almidones almacenados en azúcares (sección 3.3). Conforme los 
tejidos de la semilla se hidratan, la cubierta de la semilla se rompe 
y el oxígeno se difunde dentro de los tejidos internos de la semilla. 
Las células del meristemo del embrión usan los azúcares y el oxí-
ge no para realizar respiración aerobia a la par que comienza a divi-
dirse rápidamente y la planta embrionaria comienza a crecer. 
La germinación finaliza cuando la primera parte del embrión (la 
raíz embrionaria o radícula) rompe la testa de la semilla. 
La latencia de la semilla es una adaptación específica al clima 
que permite que la germinación ocurra cuando las condiciones
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 437
ambientales sean más favorables para apoyar el crecimiento de una 
plántula. Por ejemplo, las semillas de muchas plantas anuales nati-
vas de las regiones de inviernos fríos se dispersan en otoño. Si las 
semillas germinaran inmediatamente, las plántulas aún frágiles no 
sobrevivirían el invierno. De este modo, las semillas permanecen la - 
tentes hasta la primavera, cuando la temperatura y las horas de luz al 
día son más favorables para el crecimiento de la semilla. Por el con-
trario, el clima en las regiones ecuatoriales no varía estacionalmente. 
Las semillas de la mayoría de las plantas nativas de estas regiones 
no entran en latencia; germinan tan pronto como maduran. 
¿Cómo “sabe” un esporofito embrionario latente cuándo 
germinar? La manera de activarlos, además de la presencia del 
agua, difiere en cada especie, y todo tiene una base genética. Por 
ejemplo, algunas testas de semillas son tan gruesas que deben ser 
escarificadas o rotas (cuando se muerden) antes de que el agua 
pueda entrar a la semilla. Las semillas de muchas plantas de climas 
fríos requieren la exposición a las temperaturas de congelación; 
las de las especies de lechugas deben exponerse a la luz brillante. 
La germinación de las semillas de la adormidera de California y de 
otras especies de flores silvestres, nativas de las regiones que sufren 
periodos de in cendios naturales, es inhibida por la luz, pero indu-
cida por el humo. Las semillas de otras especies nativas de estas 
regiones no germinan sino hasta después de ser quemadas. 
Los requerimientos de la germinación son adaptaciones evoluti-
vas a la vida de un ambiente en particular. Todas estas adaptaciones 
tratan de maximizar la oportunidad de que la plántula sobreviva, 
por ejemplo asegurando que las semillas germinen en el momento 
en que la competencia con las plantas ya establecidas sea mínima.
germinación Reanudación del crecimiento después de una etapa de 
latencia.
Para repasar en casa ¿Qué es el desarrollo vegetal?
❯ Enlas plantas, el desarrollo incluye el crecimiento y la diferenciación, 
dando como resultado la formación de los tejidos y los órganos vege-
tales en patrones predecibles.
❯ La germinación y otras etapas en el desarrollo vegetal son el resultado 
de la expresión génica y de la influencia ambiental.
raíz lateral 
nódulo
radicular
hoja
primaria 
hoja
primaria 
cotiledones (dos) 
hipocotilo
cotiledón
marchito
raíz principal raíz principal 
cubierta de
la semilla radícula
Figura 27.11 Animada Crecimiento temprano de una dicotiledónea típica, el frijol común (Phaseolus vulgaris).
A Después de que germina una semilla de frijol, su radícula emerge y se 
dobla tomando la forma de un gancho. La luz solar causa que el hipocotilo 
se enderece, impulsando a los cotiledones hacia la superficie del suelo.
B Las células fotosintéticas en los cotiledones elaboran alimento para 
varios días. Después, las hojas llevan a cabo la tarea y los cotiledones se 
marchitan y caen. 
Desarrollo de la planta
La germinación es el primer paso en el desarrollo de la planta. 
Conforme el esporofito crece y madura, sus tejidos y órganos se 
desarrollan en patrones característicos. Las hojas adquieren formas 
y tamaños predecibles, los tallos y las raíces se alargan y engrosan, 
las flores se producen en ciertos periodos del año, y así sucesiva-
mente. Estos patrones son el resultado de la expresión génica y 
también tienen un componente ambiental. Como aprenderás en la 
siguiente sección, la expresión génica en las plantas se regula por 
medio de hormonas y otras moléculas de señalización, de manera 
similar a lo que sucede en los animales.
El patrón del crecimiento temprano que ocurre después de la 
germinación varía de acuerdo con la especie. Las figuras 27.10 y 
27.11 muestran dos ejemplos. El desarrollo incluye el crecimiento, 
el cual es un incremento en el número y el tamaño de las células. 
En las plantas, el crecimiento se da principalmente en la dirección 
de la división celular, la cual se lleva a cabo en forma mayoritaria 
en los meristemos. Detrás de los meristemos, las células se diferen-
cian y forman tejidos especializados. Sin embargo, en contraste con 
la diferenciación celular en los animales, la diferenciación celular 
en las plantas puede ser reversible, como cuando brotes o raíces 
nuevas emergen de un tallo maduro.
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 438 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
❯ El desarrollo depende de la comunicación de célula a célula, 
que es mediada por hormonas vegetales.
❮ Vínculos a Factores de transcripción 10.2, Comunicación 
ce lular en el desarrollo animal 10.3, Función de los estomas 
26.5
 Hormonas vegetales y otras moléculas de señalización27.7
Hormonas vegetales
El desarrollo vegetal depende de la coordinación extensiva entre 
células individuales, como sucede en los animales. Una planta es 
todo un organismo, no sólo un conjunto de células, por lo cual se 
desarrolla como una unidad. Las células en diferentes partes de 
una planta coordinan sus actividades comunicándose entre sí. Esta 
comunicación permite, por ejemplo, que las raíces y los brotes 
puedan activar su crecimiento al mismo tiempo. 
Las células vegetales utilizan hormonas para comunicar se 
entre sí. Las hormonas vegetales estimulan o inhiben el 
de sarro llo, incluyendo el crecimiento. Los estímulos ambien-
tales, como la disponibilidad de agua, la duración de la noche, 
la temperatura y la gravedad, influyen sobre las plantas para 
disparar la producción y la dispersión de hormonas. Cuando una 
hormona vegetal se liga a una célula, puede modificar su expre-
sión génica, cambiar las concentraciones de soluto, afectar la 
actividad enzimática o activar otras moléculas en el citoplasma. 
Cinco tipos de hormonas vegetales (giberelinas, auxinas, ácido 
abscísico, citocininas y etileno) 
interactúan en el desarrollo 
vege tal (tabla 27.1).
Tabla 27.1 Las principales hormonas vegetales y algunos de sus efectos 
Hormona Fuente primaria Efecto Sitio de efecto 
Giberelinas Punta del tallo, Estimula la división celular, elongación Internodo del 
 hojas jóvenes tallo 
 Embrión Estimula la germinación Semilla
 Embrión (pastos) Estimula la hidrólisis del almidón Endospermo
Auxinas Extremo del tallo, Estimula la elongación celular Tejidos en 
 hojas jóvenes crecimiento 
 Inicia la formación de raíces laterales Raíces
 Inhibe el crecimiento (dominancia apical) Yemas laterales 
 Estimula la diferenciación del xilema Cambium 
 Inhibe la abscisión Hojas, frutos 
 Embriones en desarrollo Estimula el desarrollo del fruto Ovario 
Ácido Hojas Cierre de estomas Células oclusivas 
abscísico Estimula la formación de yemas latentes Extremo del tallo
 Óvulo Inhibe la germinación Cubierta de la 
 semilla 
Citocininas Punta de la raíz Estimula la división celular Punta del tallo, 
 yemas laterales 
 Inhibe la senescencia (envejecimiento) Hojas
Etileno Tejido dañado o envejecido Inhibe la elongación celular Tallo
Figura 27.12 Efecto de las giberelinas. Las 
tres plantas de col más altas fueron tratadas 
con giberelinas. Las dos plantas cortas al frente 
de la escalera no fueron tratadas.
Giberelinas El crecimiento y otros procesos de desarrollo en 
todas las plantas con flores, gimnospermas, musgos, helechos y 
algunos hongos son regulados parcialmente por las giberelinas. 
Estas hormonas inducen división y elongación celular en el tejido 
del tallo; de esta manera, inducen el alargamiento entre los nodos. 
Este efecto puede demostrarse aplicando giberelina a las hojas de 
las plantas jóvenes (figura 27.12). Los tallos cortos de las plantas 
de guisante enanas de Mendel (sección 13.3) se producen como 
resultado de una mutación que reduce la tasa de síntesis de gibe-
relina en estas plantas. Las giberelinas también participan en el 
rompimiento de la latencia de las semillas, en la germinación de 
las semillas y, en algunas plantas, en la floración. 
Auxinas Las auxinas son hormonas vegetales que inducen la 
división y la elongación celular. Sus efectos dependen del tejido 
blanco. Las auxinas que se producen en los meristemos apicales 
inducen la elongación de los brotes (figura 27.13). También indu-
cen la división celular y la diferenciación en el cambium vascular, el 
desarrollo del fruto en los ovarios y en la formación de raíces latera-
les en las raíces. También poseen efectos inhibitorios. Por ejemplo, la 
auxina que se produce en un brote apical inhibe el crecimiento de 
las yemas laterales que se encuentran a lo largo de un tallo en cre-
cimiento, un efecto que se conoce como dominancia apical. Es una 
práctica común que los jardineros eliminen los brotes apicales para 
hacer que una planta tome la forma de arbusto. Al quitar los ápices 
se impide el flujo de auxinas en el tallo principal, de modo que las 
yemas laterales pueden generar ramas. Las auxinas también inhiben 
la abscisión, que es la caída de hojas, flores y frutos de la planta.
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 439
ácido abscísico Hormona vegetal que estimula el cierre y la apertura de 
los estomas en respuesta al estrés por falta de agua; induce la latencia 
en las yemas y las semillas.
auxina Hormona vegetal que estimula la división celular y la elongación.
citocinina Hormona vegetal que promueve la división celular. Libera las 
yemas laterales de la dominancia apical.
etileno Hormona vegetal gaseosa que inhibe la división celular en los 
tallos y las raíces; también promueve la maduración del fruto.
giberelina Hormona vegetal; induce la elongación del tallo, ayuda a rom-
per la latencia de las semillas. Participa en la floración de algunas especies.
hormona Molécula de señalización que es liberada al cuerpo por un tipo 
de célula y que altera la actividad de otras células.
Para repasar en casa ¿Cómo escontrolado el desarrollo 
por las plantas?
❯ Las hormonas vegetales son moléculas de señalización que afectan el 
desarrollo vegetal.
❯ Las cinco clases principales de hormonas vegetales son las gibereli - 
nas, las auxinas, el ácido abscísico, las citocininas y el etileno.
❯ Las interacciones entre hormonas y otro tipo de moléculas señalizadoras 
estimulan o inhiben la división celular, la elongación, la diferenciación y 
otros procesos.
Giberelinas Aumentan el tamaño del fruto; retardan la maduración del 
fruto de los cítricos.
Auxinas sintéticas Promueven la formación de la raíz en los esquejes; 
inducen la producción de frutos sin semilla antes de la polinización; 
mantienen los frutos maduros en los árboles hasta el tiempo de cosecha; 
son utilizadas como herbicidas. 
ABA Induce al stock del vivero a entrar en latencia antes de su embarque 
para minimizar daños durante el manejo.
Citocininas Propagación de cultivo de tejidos; prolonga la vida de 
anaquel de las flores cortadas.
Etileno Permite el envío de frutos verdes, todavía duros (minimiza el 
daño y la pudrición). La aplicación de dióxido de carbono detiene la 
maduración del fruto en tránsito hacia el mercado, luego se aplica etileno 
para madurar rápidamente la fruta distribuida.
Tabla 27.2 Algunos usos comerciales de la hormonas 
 vegetales
tiempo
tiempo
A Un coleoptilo detiene el crecimiento después que se elimina su punta pro-
ductora de auxinas. Un bloque de agar que absorbe auxinas de la punta aislada 
puede estimular a que un coleoptilo sin punta reanude su crecimiento. 
B Si un bloque de agar que contiene 
auxinas es colocado en un lado de 
la punta cortada, el coleoptilo con-
tinuará creciendo, pero se doblará 
conforme crece. 
Figura 27.13 Animada 
Un coleoptilo se alarga en respuesta a las 
auxinas producidas en su punta.
Ácido abscísico El ácido abscísico (ABA) es una hormona 
vegetal que fue mal nombrada; inhibe el crecimiento y en realidad 
tiene muy poco que ver con la abscisión. El ABA es parte de una 
respuesta al estrés que causa que los estomas se cierren, como 
aprendiste en la sección 26.5. También diverge los productos 
fotosintéticos desde las hojas hasta las semillas, un efecto que pro-
sigue a los efectos estimulantes del crecimiento de otras hormonas 
cuando finaliza la estación de crecimiento. El ABA es responsable 
de la inhibición de la germinación de la semilla en algunas espe-
cies, como la manzana. Las semillas de la manzana no germinan 
antes de que la mayor cantidad de ABA que contienen se degrade a 
causa de un periodo prolongado de condiciones húmedas y frías.
Citocininas Las citocininas vegetales se forman en las raíces y 
viajan por el xilema hacia los brotes, en donde inducen la división 
celular de los meristemos apicales. Estas hormonas también libe ran 
a las yemas laterales de la dominancia apical e inhiben el proceso 
de envejecimiento de las hojas. Las citocininas señalan a los brotes 
que las raíces están sanas y activas. Cuando las raíces dejan de 
crecer, se detiene la producción de citocininas, de forma que el cre-
cimiento se vuelve lento y las hojas comienzan a deteriorarse.
Etileno La única hormona gaseosa, el etileno, es producido por 
células que han sido dañadas. También se produce en el otoño en 
las plantas deciduas, o al final del ciclo de vida como parte del 
proceso normal de envejecimiento de la planta. El etileno inhibe 
la división celular en los tallos y en las raíces. También induce 
que los frutos y las hojas maduren y se caigan. Suele ser utilizado 
para madurar los frutos de manera artificial permitiendo que se 
cosechen cuando todavía están verdes (tabla 27.2).
Otras moléculas de señalización
Como ya sabemos, otras moléculas señalizadoras tienen partici-
pación en varios aspectos del desarrollo vegetal. Por ejemplo, los 
brasinosteroides estimulan la división y la elongación celular, de tal 
modo que en su ausencia los tallos permanecen cortos. Los jasmo-
natos derivados de los ácidos grasos interactúan con otras hormonas 
para inhibir la germinación y el crecimiento de la raíz, y en la defensa 
de los tejidos. La proteína FT es parte de una ruta de señalización en 
la formación de la flor. El ácido salicílico, una molécula similar a la 
aspirina, interactúa con el óxido nítrico para regular la transcripción 
de algunos productos génicos que ayudan a las plantas a resistir el 
ataque por patógenos. La sistemina es un polipéptido que se forma 
cuando los insectos se alimentan de los tejidos vegetales; induce la 
transcripción de genes que codifican toxinas contra los insectos.
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 440 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
 Ajustando la dirección y la tasa de crecimiento27.8
❯ Las plantas alteran el crecimiento en respuesta al estímulo 
ambiental. Las hormonas suelen formar parte de este efecto.
❮ Vínculos a Plástidos 4.9, Citoesqueleto 4.10, Pigmentos 6.2
Las plantas responden al estímulo ambiental ajustando el creci-
miento de las raíces y de los brotes. Estas respuestas se conocen 
como tropismos y suelen estar mediadas por las hormonas. Por 
ejemplo, una raíz o un tallo se doblan debido a las diferencias en la 
concentración de auxinas. La auxina que se acumula en las células 
del lado de un tallo causa que estas células se alarguen más que 
las células del otro lado (figura 27.13B). El resultado es que los 
tallos se doblan por el lado contrario a donde hay más cantidad de 
auxina. La auxina tiene un efecto opuesto en las raíces: inhibe la 
elongación de las células de la raíz. Por lo tanto, una raíz en creci-
miento se dobla hacia el lado que contiene más auxina.
Respuestas a la gravedad Cuando una semilla germina, su 
raíz principal siempre crece hacia abajo, y su tallo primario siempre 
crece hacia arriba. Aun si una plántula es volteada hacia abajo 
después de la germinación, la raíz principal y el brote se curvarán, 
de modo que la raíz crece hacia abajo y el tallo hacia arriba (figura 
27.14). Cualquier respuesta de crecimiento a la gravedad se llama 
geotropismo.
Los mecanismos de percepción de la gravedad de muchos 
organismos están basados en estatolitos. Los estatolitos vegetales 
son plástidos repletos de gránulos de almidón densos dentro de las 
células de la cápsula de la raíz, y también en células especializadas 
que se localizan en la periferia de los tejidos vasculares en el tallo. 
Los gránulos de almidón son más pesados que el citoplasma, por 
lo que los estatolitos tienden a depositarse en la región más baja 
de la célula, cualquiera que ésta sea (figura 27.15). El cambio 
causa que la auxina se redistribuya hacia la parte que ve hacia 
abajo tanto en las raíces como en los tallos.
Figura 27.14 Animada Geotropismo. A Sin importar cómo se oriente una 
semilla de maíz en el suelo, la raíz principal de la plántula crece hacia abajo y 
su tallo primario crece hacia arriba.
B Después de su germinación, estas plántulas giraron 90° en sentido contrario 
a las manecillas del reloj. La planta se ajusta al cambio en la redistribución de 
auxinas y la dirección del crecimiento cambia. C En presencia de inhibidores 
del transporte de auxinas, las plántulas no pueden ajustar su dirección de 
crecimiento después de una rotación de 90°. Las mutaciones en los genes que 
codifican para proteínas de transporte de auxinas tienen el mismo efecto.
A
B
C
estatolitos
A
B
Figura 27.15 Animada Gravedad, estatolitos y auxina.
A Esta micrografía muestra estatolitos pesados empaquetados de almidón y depositados 
en la zona inferior de las células que sienten la gravedad en la cápsula de una raíz de maíz.
B Esta micrografía se tomó 10 minutos después de que la raíz en A se girara 90°. Los 
estatolitos se están depositando en la nueva “zona inferior” de las células. 
❯❯ Adivina: ¿En qué dirección fue girada esta raíz?
Respuestas a la luz El flujo de luz que proviene de una 
sola direcciónlogra que un tallo se curve hacia su fuente. Esta 
respues ta, el fototropismo, orienta ciertas partes de la planta 
en la dirección que maximiza la cantidad de luz interceptada por 
sus células fotosintéticas. El fototropismo en las plantas ocurre en 
respuesta a la luz azul. Los pigmentos no fotosintéticos conocidos 
como fototropinas absorben la luz azul y usan su energía para 
Respuesta: En contra de las manecillas del reloj
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 441
iniciar una cascada de señales intracelulares. El efecto último de 
esta cascada es que se produce más auxina en el lado más oscuro 
de un tallo o coleoptilo. Como resultado, las células del lado oscu-
recido se alargan más rápido que las células del lado iluminado. Las 
diferencias en las tasas de crecimiento entre las células en los lados 
opuestos de un tallo o coleoptilo provocan que toda la estructura se 
curve hacia la luz (figura 27.16).
En una respuesta llamada seguimiento solar, una hoja o una 
flor cambian de posición en respuesta al cambio de ángulo del sol 
durante el día. El mecanismo de seguimiento solar no está bien 
entendido, pero podría ser similar al fototropismo porque se ha 
observado que coincide con el crecimiento diferencial de los tallos, 
y ello también ocurre en respuesta a la luz azul.
Respuestas al contacto El contacto de una planta con un 
objeto podría resultar en un cambio en la dirección de su creci-
miento, una respuesta llamada tigmotropismo (en griego, tigma 
significa tocar). El mecanismo que origina esta respuesta no está 
bien entendido, pero involucra iones calcio y 
los productos de al menos cinco genes que se 
llaman TOUCH (del inglés “tocar”).
Podemos apreciar el tigmotropismo cuando 
la extensión de una enredadera toca un objeto 
(recuadro). Las células cercanas al área de con-
tacto dejan de alargarse, y las células del lado 
opuesto del tallo siguen alargándose. Las tasas 
de crecimiento desigual de las células en los 
Para repasar en casa ¿Cómo responden las plantas 
a su ambiente? 
❯ Las plantas ajustan la dirección y la tasa de crecimiento por medio de 
hormonas vegetales. Ajustan la dirección y la velocidad de crecimiento 
en respuesta a la gravedad, la luz, el contacto, el estrés mecánico y otros 
estímulos ambientales.
fototropismo Cambio en la dirección del movimiento celular o el creci-
miento en respuesta a la fuente de luz.
geotropismo Crecimiento vegetal direccional influido por la gravedad.
seguimiento solar Partes de una planta que cambian de posición en 
respuesta al cambio de ángulo del sol durante el día.
tigmotropismo Crecimiento direccional de una planta en respuesta 
al contacto con un objeto sólido.
A La luz del sol incide 
únicamente en un lado 
del coleoptilo.
B Se produce más cantidad de auxina en 
el lado sombreado, de modo que las célu-
las de ese lado se alargan más rápido. 
Figura 27.16 Animada Fototropismo. Las diferencias en la elongación 
celular mediada por la cantidad de auxinas entre dos lados de un coleoptilo 
inducen el curvamiento del tallo hacia la fuente de luz. La foto del lado 
derecho muestra la respuesta fototrópica de un trébol (Oxalis) en floración. 
Figura 27.17 Efecto del estrés mecánico en plantas de tomate. A Esta planta de control 
no se sacudió. B Cada día, durante 28 días, esta planta fue sacudida mecánicamente por 
30 segundos. C Esta planta tuvo dos sacudidas por día.
lados opuestos del tallo hacen que se enrollen alrededor del objeto. 
Un mecanismo similar hace que las raíces crezcan lejos del con-
tacto, como si tuvieran la capacidad de sentir el camino entre las 
rocas y otros objetos infranqueables en el suelo. El estrés mecánico, 
así como la exposición al viento, inhibe el alargamiento del tallo en 
una respuesta relacionada con el tigmotropismo (figura 27.17).
A B C
biologia_27_c27_p428-447.indd 441 11/11/12 6:48 PM
 How Living Things Are Alike1.3
 442 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
 Percepción de cambios ambientales recurrentes27.9
❯ Los cambios estacionales en la temperatura, la luz y la dura-
ción de la noche inducen cambios estacionales en el desa-
rrollo vegetal.
❮ Vínculos a Fotosíntesis 6.5 y 6.7, Expresión génica 9.2 y 
10.2, Genes maestros en la floración 10.4 
Relojes biológicos
La mayoría de los organismos tienen un reloj biológico, el cual 
es un mecanismo interno que gobierna la sincronización de los 
ciclos rítmicos de actividad. Por ejemplo, las hojas de una planta 
de frijol se mantienen en posición horizontal durante el día, 
pero se “cierran” y se aproximan al tallo durante la noche. Una 
planta expuesta a luz u oscuridad constantes por algunos días 
continuará moviendo sus hojas dentro y fuera de la posición de 
“dormir” al amanecer y al atardecer (figura 27.18). La respuesta 
podría ayudar a reducir la pérdida del calor por la noche, cuando 
el aire se enfría, y de este modo mantener la temperatura interna 
de la planta. 
Los movimientos rítmicos de las hojas de una planta de frijol 
son un ejemplo del ritmo circadiano, el cual es un ciclo de 
actividad biológica que inicia de nuevo aproximadamente cada 
24 horas. Circadiano significa “alrededor de un día”. Mecanismos 
similares provocan que las flores de algunas plantas se abran 
en ciertos periodos del día. Por ejemplo, las flores de muchas 
plantas polinizadas por murciélagos se abren, secretan néctar y 
liberan fragancias sólo en la noche. Cerrar las flores de manera 
periódica protege las partes reproductoras delicadas cuando la 
probabilidad de polinización es más baja.
Ajuste del reloj
De la misma manera que un reloj mecánico, un reloj biológico 
puede ser restablecido. La luz del sol restablece los relojes bioló-
gicos de las plantas al activar o desactivar a los fotorreceptores 
llamados fitocromos. Estos pigmentos verde-azules absorben la 
luz roja en 660 nanómetros y la luz roja lejana en 730 nanómetros. 
Las cantidades relativas de estas longitudes de onda de la luz solar 
que alcanza un ambiente dado varían durante el día y la estación. 
La luz roja hace que los fitocromos cambien de una forma inactiva 
a una forma activa. La luz roja lejana los regresa a su forma inactiva 
(figura 27.19). 
Los fitocromos activos inducen la transcripción de muchos 
genes, incluyendo algunos de los componentes de la rubisco, del 
Figura 27.18 Animada Movimientos rítmicos de la hoja en una planta joven de frijol (Phaseolus). El fisiólogo Frank Salisbury mantuvo esta planta en la oscuridad durante 
24 horas. A pesar de la falta del estímulo de la luz, siguió plegando y desplegando sus hojas al amanecer (6:00 A.M.) y al atardecer (6:00 P.M.).
6 Mediodía 10 Medianoche1 A.M. A.M. 3 P.M. P.M.
luz roja 
expresión génica 
luz roja lejana activado inactivo
Pfr se revierte a Pr en
la oscuridad
Pr Pfr
rojo
660 nm
rojo lejano
730 nm
Figura 27.19 Animada Fitocromos. La luz roja cambia la estructura 
de un fitocromo de una forma inactiva (Pr) a una activa (Pfr); la luz roja 
lejana lo regresa a la forma inactiva. Los fitocromos activados controlan 
procesos importantes como la germinación y la floración. 
fotosistema II, de la ATP sintasa y de otras proteínas que partici-
pan en la fotosíntesis; la fototropina para respuestas fototrópicas; 
y las moléculas involucradas en la floración, el geotropismo y la 
germinación.
¿Cuándo florecer?
El fotoperiodo se refiere a la respuesta de un organismo que 
cambia de acuerdo con la duración de la noche y del día. Excepto 
en el ecuador, la duración de la noche varía con la estación del 
año. Las noches son más largas en el invierno que en el verano, 
y esa diferencia aumenta gradualmente con la latitud (figura 
27.20A). 
Tal vez has notado que diferentes especies de plantas florecen 
en distintas épocas del año. En estas plantas, la floración es foto-
periódica. Las plantas de días largos, como las de iris, florecen sólocuando las horas de oscuridad caen por debajo de un valor crítico. 
Los crisantemos y otras plantas de días cortos florecen solamente 
cuando las horas de oscuridad son mayores que cierto valor crítico. 
Los girasoles y otras plantas de días neutros florecen cuando 
maduran sin importar la duración de la noche.
La figura 27.20B,C muestra dos experimentos que demostraron 
cómo los fitocromos tienen un papel en el fotoperiodo. En el primer 
experimento, una planta de día largo y una planta de día corto se expu-
sieron a “noches” largas, interrumpidas por pulsos breves de luz roja, 
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Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 443
fitocromo Pigmento sensible a la luz que ayuda a establecer los ritmos 
circadianos en las plantas de acuerdo con la duración de la noche.
fotoperiodo Respuesta biológica a cambios estacionales en las duracio-
nes del día y de la noche.
reloj biológico Mecanismo de medición interna del tiempo por el cual 
los individuos ajustan sus actividades de manera estacional, diaria, o de 
ambas, en respuesta a estímulos ambientales.
ritmo circadiano Actividad biológica que se repite cada 24 horas.
vernalización Estimulación de la floración en la primavera por las bajas 
temperaturas del invierno.
Duración de la noche (horas de oscuridad) 
germinación de la semilla o
crecimiento renovado; florecimiento
de plantas de día corto 
latencia
latencia
establecimiento de latencia 
florecimiento de plantas de día corto 
florecimiento de plantas de día largo
14 12 10 8
Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Figura 27.20 Animada El fotoperiodo y la floración. A El crecimiento y el desarrollo de una planta correlacionó con cam-
bios de clima estacionales en las zonas templadas del Norte. B,C Dos experimentos que muestran cómo especies de plantas 
distintas florecen en respuesta a diferentes longitudes de onda. Cada barra horizontal representa 24 horas. 
❯❯ Adivina: ¿Cuál es la duración crítica de la noche que dispara la respuesta de floración en una planta de día corto 
en los experimentos mostrados en B? 
duración crítica 
de la noche 
… no hay flores 
… no hay flores
… flores
… flores
0 4 8 12 16 20 24
Tiempo que está siendo medido (horas)
Planta de día corto: Planta de día largo: 
B Un pulso de luz roja que interrumpe una noche larga activa al fitocromo, lo 
que causa que las plantas respondan como si la noche fuera corta, y las plantas 
de día largo florecen. 
C Un pulso de luz roja lejana, que inactiva al fitocromo, cancela el efecto de un 
pulso de luz roja, y las plantas de día corto florecen. Las barras en azul indican la 
duración de la noche; las barras en amarillo, la duración del día. 
B
C
Figura 27.21 Efecto local del 
frío sobre las yemas latentes 
de las lilas (Syringa). En este 
experimento realizado durante 
el invierno, una sola rama de 
la planta permaneció fuera del 
invernadero mientras el resto 
estaba adentro, a salvo del frío. 
Sólo las yemas expuestas a las 
bajas temperaturas a la intempe-
rie crecieron y florecieron al llegar 
la primavera.
Para repasar en casa ¿Poseen las plantas un reloj biológico? 
❯ Algunas plantas responden a los estímulos cíclicos del ambiente con 
ciclos recurrentes de actividad, como los movimientos rítmicos de las 
hojas.
❯ El principal estímulo ambiental para la floración es la duración de la 
noche y del día, la cual varía de acuerdo a la estación en la mayoría de los 
lugares. Las temperaturas bajas del invierno estimulan la formación de 
las flores de muchas especies vegetales durante la primavera.
lo que activa el fitocromo. Ambas plantas siguieron su patrón típico 
de respuesta a las noches cortas. En el segundo experimento, el 
pulso de luz roja que activa el fitocromo fue seguido por un pulso 
de luz roja, lo que desactiva el fitocromo. Ambas plantas siguieron 
su patrón típico de respuesta a una estación de noches largas.
Las hojas detectan la duración de la noche y producen señales 
que viajan a toda la planta. En un experimento, una sola hoja fue 
dejada en un cadillo, una planta de día corto. La hoja fue protegida de 
la luz durante 8.5 horas cada día, la cual es la cantidad umbral de oscu-
ridad requerida para la floración en plantas de días cortos. La planta 
floreció. Más tarde, la hoja fue injertada en otra planta de cadillo que 
no había sido expuesta a un largo periodo de oscuridad. Después de 
injertarla, la planta receptora también floreció.
¿Cómo una hoja puede enviar una señal a otra parte de la plan - 
 ta para iniciar la formación de una flor? En la respuesta a la dura-
ción de la noche y a otros estímulos, las células acompañantes del 
floema de la hoja transcriben más o menos de un gen llamado 
locus de floración T, o FT. Las células exportan el producto del gen, la 
proteína FT, en los tubos de la criba, por donde migran desde las hojas 
hasta las puntas de los brotes. La proteína interactúa con un factor 
de transcripción para comenzar la transcripción de genes de iden-
Respuesta: 12 horas
tidad floral (sección 10.4) en las células que se están diferencian do 
detrás del meristemo.
La duración de la noche no es el único estímulo para la flora-
ción. Algunas plantas sólo florecen después de una exposición 
a las temperaturas frías del invierno (figura 27.21), un proceso 
llamado vernalización (del latín vernalis, “hacer primavera”). En 
estas plantas, la expresión del gen FT es inactivada por un represor. 
El represor deja de ser producido después de que la planta es 
expues ta a un periodo de temperaturas frías.
A
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 444 Unidad 5 Cómo funcionan las plantas 
 Defensas vegetales27.10
Figura 27.22 Jasmonatos en las defensas vegetales. 
A Consuelo De Moraes estudia la señalización química en las plantas. 
B Una oruga que se alimenta de una hoja de tabaco (Nicotiana) desencadena una res-
puesta de estrés en las células de la hoja. Estas células liberan ciertas sustancias al aire. 
C,D Una avispa parasitoide rastrea las sustancias en dirección de las hojas estresadas; 
enseguida ataca a la oruga y deposita un huevecillo en el interior de ella. Cuando el 
huevecillo eclosiona, sale una larva de avispa. De Moraes descubrió que tales interac-
ciones son altamente específicas: las células de las hojas liberan sustancias distintas en 
respuesta a diferentes especies de orugas. Cada sustancia atrae únicamente a las avispas 
que parasitan la oruga que activó la liberación de ese químico en particular.
C
A
B
D
abscisión Proceso por el cual partes de una planta son arrojadas en 
respuesta al cambio estacional, la sequía, el daño o la deficiencia de 
nutrientes.
resistencia sistémica adquirida En las plantas, periodo de larga dura-
ción de resistencia sistémica a los patógenos.
senescencia Fase en el ciclo de vida que va desde la madurez hasta la 
muerte.
❯ El desprendimiento de las partes de una planta y la latencia 
son disparados por cambios estacionales en las condiciones 
ambientales.
❮ Vínculos a Paredes celulares de las plantas y matriz extrace-
lular 4.11, Rubisco 6.7, Simbiontes de la raíz 26.3 
A diferencia de los animales, las plantas no pueden huir de los 
ataques de los predadores. Sin embargo, aun los individuos que 
están firmemente enraizados también se protegen. Muchos tipos 
de plantas tienen espinas o sustancias de sabor desagradable que 
ahuyentan a los herbívoros (animales que se alimentan de plan-
tas). Algunos incluso obtienen ayuda de las avispas. El daño a la 
hoja, como ocurre cuando un insecto la muerde, activa una respues-
 ta de estrés en la planta. La herida resulta en el rompimiento de 
ciertos polipéptidos (como la sistemina) en las células del mesófilo. 
Una vez activados, los polipéptidos estimulan la síntesis de jas-
monatos, los cuales, a su vez, intensifican la transcripción de una 
diversidadde genes. 
Algunos de los productos génicos producidos degradan 
moléculas usadas en las actividades normales, como la rubisco, de 
tal forma que el crecimiento se vuelve más lento por un tiempo. 
Otros productos génicos producen sustancias que la planta libera 
al aire. Estas sustancias son detectadas por avispas que parasitan a 
insectos herbívoros (figura 27.22). La señali zación es bastante 
específica: una hoja libera un conjunto distinto de sustancias 
dependiendo de qué tipo de herbívoro se esté alimentando de 
ella. Ciertas especies de avispas reconocen estas sustancias como 
una señal que las conduce a su presa preferida. Los insectos 
siguen los gradientes de concentración de las sustancias en direc-
ción de la planta, donde atacan a los herbívoros invasores.
Los jasmonatos también son parte de las respuestas sistémicas 
que ayudan a las plantas a defenderse de los patógenos. La presen-
cia de un virus, de una bacteria o de un hongo en una región de la 
planta incrementa la resistencia de toda la planta. Por ejemplo, 
la infección de las raíces de la planta por una bacteria fijadora de 
nitrógeno benéfica o por un hongo micorrícico provoca que las par-
tes aéreas de la planta lleguen a ser más resistentes a la infección. 
Una respuesta de larga duración que involucra a todo el cuerpo 
de una planta es llamada resistencia sistémica adquirida. 
Algunas respuestas por lo general se inician cuando un tejido está 
sujeto al ataque de un patógeno; por ejemplo, después de que una 
infección fúngica mata a las células de la hoja. El tejido afectado 
libera señales moleculares aún desconocidas que viajan a otras 
partes de la planta, en donde inducen a las células a producir com-
puestos como peróxido de hidrogeno, ácido salicílico y jasmonatos. 
Las células de las plantas responden a estos compuestos modifi-
cando sus paredes celulares y produciendo proteínas antivirales 
y antifúngicas. Ambas actividades aumentan la resistencia de la 
planta al ataque patogénico.
Senescencia
Las moléculas que una planta produce cuando está sufriendo el 
ataque podrían causar que la planta desprendiera sus hojas. El pro-
ceso por el cual las hojas u otras partes son arrojadas es llamado 
abscisión. La abscisión podría ser inducida por cualquier tipo de 
estrés: infección, daño, deficiencia de agua o de nutrientes, o altas 
temperaturas. También sucede en el ciclo de vida normal de las 
plantas con flores, como parte de la senescencia. La senescen-
cia es la fase del ciclo de vida vegetal entre la madurez total y la 
muerte. Algunas plantas responden a condiciones que varían esta-
cionalmente con ciclos recurrentes de crecimiento y de inactividad. 
Las plantas que periódicamente tiran sus hojas por lo común son 
endémicas de las regiones que son demasiado secas o demasiado 
frías para su óptimo crecimiento durante una etapa del año. 
La abscisión en el ciclo de vida normal de una planta es me -
dia da por hormonas, un mecanismo distinto que en las respues-
tas al estrés. Tomemos un árbol frutal deciduo como ejemplo. 
Conforme las hojas y los frutos crecen al inicio del verano, sus 
células producen auxinas. La auxina se mueve hacia los tallos, en 
donde ayuda a mantener el crecimiento. A la mitad del ve rano, las 
noches son más largas. El árbol comienza a divergir los nutrien tes 
lejos de sus hojas, tallos y raíces hacia flores, frutos y semillas. 
biologia_27_c27_p428-447.indd 444 11/11/12 6:48 PM
Capítulo 27 Reproducción y desarrollo vegetal 445
 
Situación difícil para las abejas melíferas 
 (una vez más)
Nuevas investigaciones sobre el trastorno del colapso 
de las colonias han revelado que, en general, las 
abejas de las colmenas afectadas tienen grandes canti -
dades de fragmentos de ARN ribosómico en sus intes-
tinos. Esto significa que la capacidad de las abejas para 
hacer proteína está en una situación comprometida, lo 
que podría explicar su reducida tasa de sobrevivencia. 
Las abejas que no pueden elaborar proteínas no se pueden defender contra las 
infecciones causadas por bacterias u hongos y también se vuelven vulnerables 
a la falta de alimento. La fuente de los segmentos de ARNr en los intestinos de 
las abejas todavía no ha sido determinada, pero los investigadores sospechan 
de los virus tipo picorna, los cuales secuestran la maquinaria de síntesis de 
proteínas de las abejas. Estos virus interfieren la traducción normal del ARNm 
de las células, de manera que los ribosomas de las células del intestino sólo 
traducen el ARN viral. Los ribosomas incapaces de realizar su función normal 
deberían ser degradados. Los picornavirus, que incluyen al virus israelí de la 
parálisis aguda, son transmitidos por ácaros que parasitan a las abejas.
¿Cómo votarías? Los pesticidas sistémicos son fáciles de aplicar y 
son efectivos por largos periodos. También penetran hasta el néctar 
y el polen de la planta de los cuales se alimentan las abejas melíferas. 
¿Debería restringirse el uso de estos pesticidas sobre las plantas en 
floración para proteger a las abejas y a otros polinizadores? Para más 
detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengagenow.com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
Figura 27.23 Abscisión de las hojas del castaño de caballo (Aesculus hippo-
castanum). Izquierda, las hojas cambian de color en el otoño, antes de ser 
desprendidas. Derecha, una cicatriz en el tronco es todo lo que queda de una 
zona de abscisión que se formó antes que las hojas se desprendieran del tallo. 
El castaño de caballo recibe este nombre porque esta cicatriz parece la huella 
de una herradura.
Para repasar en casa ¿Por qué las plantas con flores 
tiran sus hojas?
❯ Las plantas producen compuestos en respuesta al ataque 
por herbívoros o patógenos. La abscisión podría ocurrir 
durante este tipo de respuestas al estrés.
❯ En algunas plantas, la abscisión y la latencia son activadas 
por factores ambientales como los cambios estacionales.
Conforme la estación de crecimiento se aproxima, los nutrientes 
son distribuidos hacia las ramas, los tallos y las raíces, y la produc-
ción de la auxina declina en las hojas y en los frutos.
Las estructuras privadas de las auxinas liberan etileno que se 
difunde a las ramas más cercanas, los peciolos y los pedúnculos 
de los frutos. El etileno es una señal para que las células de estas 
zonas de abscisión produzcan enzimas que digieran sus propias 
paredes celulares. Las células crecen en volumen conforme sus pa -
redes se suavizan y se separan unas de otras a medida que se 
disuelve la matriz extracelular que las mantiene unidas. El tejido 
en la zona de abscisión se debilita y la estructura sostenida por 
este tejido se cae (figura 27.23).
Para muchas especies, el crecimiento se detiene durante el 
otoño, cuando una planta entra en latencia. Las noches largas, 
las temperaturas frías y la sequía, así como los suelos pobres en 
nitrógeno, son estímulos intensos que inducen a muchas plantas a 
entrar en latencia. Los estímulos que rompen la latencia en muchas 
plantas generalmente operan entre el otoño y el invierno.
Las plantas latentes no reinician el crecimiento hasta que las 
condiciones del ambiente sean más favorables. Algunas especies 
requieren exposición a muchas horas de frío. Los estímulos más 
comunes incluyen el retorno de temperaturas más favorables y 
una mayor provisión de agua y de nutrientes. Con la presencia de 
condiciones favorables, los ciclos de vida comienzan una vez más 
cuando las yemas reanudan el crecimiento.
Sección 27.1 El trastorno del colapso de la colonia está matando 
a las abejas melíferas. La disminución en las poblaciones de 
abe jas y de otros polinizadores afecta en forma negativa a las 
poblaciones vegetales, así como a otras especies de animales que 
dependen de las plantas.
Sección 27.2 Las flores se forman a partir de hojas modifica-
das (sépalos,

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