BIOSFERA

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El surfista profesional Ken Bradshaw ha surcado muchas olas, pero una 
destaca en su memoria. En enero de 1998 se encontraba en la costa de 
Hawai surcando la ola más grande que hubiera visto (figura 43.1). Se 
elevaba a más de 12 metros y le hizo pasar un peligro inolvidable.
La ola gigante era una manifestación de El Niño, un fenómeno 
climático recurrente en el que las aguas ecuatoriales del centro y el este 
del océano Pacífico se calientan por encima de la temperatura promedio. 
Se le llama El Niño en alusión al Niño Jesús; lo usaron primero los pesca-
dores peruanos para describir los cambios de clima locales y una escasez 
de peces que se observaba algunos años, próximos de la Navidad. Los 
científicos saben ahora que durante una manifestación de este fenómeno 
las corrientes marinas interactúan con la atmósfera de varios modos que 
tienen influencia en los patrones climáticos en todo el mundo.
El Niño afecta las redes alimenticias marinas a lo largo de las costas 
del este del océano Pacífico. Al fluir agua inusualmente caliente hacia 
esas costas, desplaza corrientes que de otra manera traerían nutrientes 
desde las profundidades. Sin estos nutrientes, los productores primarios 
marinos declinan en número. Las menguantes poblaciones de produc-
tores y el agua caliente causan una disminución en las poblaciones de 
peces pequeños de aguas frías como las anchoas y los consumidores 
grandes que dependen de ellas. Durante El Niño de 1997-1998, cerca 
de la mitad de los leones marinos en las Islas Galápagos murieron de 
inanición. También la población de focas del norte sufrió un declive sig-
nificativo en California.
Los patrones de precipitación pluvial cambian durante El Niño. En el 
invierno de 1997-1998, lluvias torrenciales causaron inundaciones y alu-
des a lo largo de las costas del este del Pacífico, mientras que Australia 
e Indonesia sufrieron de malas cosechas por sequía y furiosos incendios. 
El Niño por lo común trae tiempo más frío y húmedo a los estados del 
Golfo y reduce la probabilidad de huracanes.
El Niño persiste por lo general de seis a ocho meses. A veces se pre-
senta un siguiente intervalo en el que la temperatura del este del Pacífico 
permanece cerca de su promedio; este fenómeno es conocido como La 
Niña. Durante La Niña, las aguas del este del Pacífico se enfrían por 
Biomas de la Tierra 
Un bioma consiste en 
regiones geográficamente 
separadas que tienen clima 
y suelos similares y, por 
lo tanto, alojan tipos de 
vegetación similar. Los biomas incluyen 
desiertos, praderas, chaparrales, varios ti -
pos de bosque y tundra.
Ecosistemas de agua 
dulce 
Los lagos tienen gradien-
tes de luz y temperatura. 
Experimentan sucesión, es 
decir, cambios en el tiempo. 
En las zonas templadas, sus aguas se mezclan 
en respuesta a los cambios estacionales en la 
temperatura. Durante estos cambios, los ríos 
varían en sus propiedades y en los organismos 
que contienen. 
 Biosfera 
 Efectos de El Niño
Ecosistemas costeros 
y marinos 
La productividad es alta en 
los humedales costeros, 
en los arrecifes de coral 
y en el agua bañada de 
sol de la superficie de los océanos. La vida 
también prospera en las aguas oscuras y 
profundas del océano y en el lecho marino, 
en particular en las montañas submarinas 
y en las fuentes hidrotermales. 
biosfera Todas las regiones de la Tierra donde viven organismos.
El Niño Calentamiento periódico de las aguas del Pacífico ecuatorial y los cam-
bios asociados en los patrones de clima mundial.
La Niña Enfriamiento periódico de las aguas del Pacífico ecuatorial y los cam-
bios asociados en los patrones de clima mundial.
Figura 43.1 El Niño. Página anterior, Ken Bradshaw surca una ola de más de 12 
me tros de altura durante El Niño más fuerte del siglo pasado. 
Arriba, la interacción entre los océanos y la atmósfera da lugar a El Niño y a otros 
patrones climáticos.
debajo del promedio. Como resultado, hay un poco de lluvia en la costa 
oeste de Estados Unidos y se incrementa la probabilidad de huracanes en 
el Atlántico.
En los tres capítulos anteriores se han descrito tres niveles de orga-
nización biológica: poblaciones, comunidades y ecosistemas. Después de 
esta descripción de El Niño y La Niña, te invitamos a avanzar al siguiente 
nivel para tratar de los factores que influyen en las propiedades de la 
biosfera. La biosfera incluye todos los lugares donde encontramos vida 
en la Tierra. Muchos organismos viven en la hidrosfera: el océano, las 
capas de hielo y otros cuerpos de agua, líquidos y congelados. Otros 
viven dentro y sobre los sedimentos y suelos de la litosfera: la capa de 
roca exterior de la Tierra. Otros se elevan hacia la región inferior de la 
atmósfera: los gases y las partículas transportadas por el aire que envuel-
ven a la Tierra.
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 724 Unidad 7 Principios de ecología 
❯ La cantidad de energía que alcanza la superficie de la Tierra 
varía de lugar en lugar y con la temporada. 
❯ Los cambios latitudinales en la luz solar dan lugar a los 
patrones de circulación del aire que determinan la precipita-
ción pluvial regional.
 Patrones de circulación del aire43.2
A
B
Figura 43.3 La variación en intensidad de la radiación solar con la latitud. Para mayor sim-
plicidad, mostramos dos parcelas iguales de radiación que llegan en un equinoccio, un día 
en que los rayos que se acercan son perpendiculares al eje terrestre. 
Los rayos que caen en latitudes altas A pasan a través de más atmósfera (azul) que los que 
caen cerca del ecuador B. Compara la longitud de las líneas verdes. La atmósfera no está a 
escala.
De la misma manera, la energía en los rayos que caen en alta latitud se dispersa sobre una 
superficie mayor que la energía que cae en el ecuador. Compara la longitud de las líneas rojas.
Sol
23
Figura 43.2 La inclinación de la Tierra y su rotación anual alrededor del Sol causan efec-
tos estacionales. La inclinación de 23° del eje de la Tierra causa que el Hemisferio Norte 
reciba energía solar más intensa y tenga días más largos en el verano que en el invierno.
 C Solsticio 
de invierno (diciembre). 
El Hemisferio Norte se 
inclina más lejos del Sol; 
tiene su día más corto.
D Equinoccio de primavera (marzo). Los 
rayos directos del Sol caen en el ecuador; 
 la duración del día iguala a la 
 duración de la noche.A Solsticio de 
verano (junio). 
El Hemisferio 
Norte se inclina 
más hacia el Sol; 
tiene su día 
más largo.
B Equinoccio de otoño 
(septiembre). Los rayos directos del Sol 
caen en el ecuador; la duración del día 
es igual a la duración de la noche.
El clima se refiere a las condiciones meteorológicas promedio, 
como nubosidad, temperatura, humedad y velocidad del viento, en 
el tiempo. Los climas regionales son diferentes debido a muchos 
factores que influyen en los vientos y corrientes del océano, como 
la intensidad de la energía solar, la distribución de masas terrestres, 
los mares y la elevación, que varían de lugar en lugar.
Efectos estacionales
Todos los años, la Tierra rota alrededor del Sol en una trayectoria 
elíptica (figura 43.2). Los cambios estacionales en la duración del 
día y la temperatura suceden porque el eje terrestre no es perpen-
dicular al plano de esta elipse, sino que se inclina alrededor de 23 
grados. En junio, cuando el Hemisferio Norte se orienta hacia el 
Sol, recibe energía solar más intensa y tiene días más largos que 
el Hemisferio Sur (figura 43.2A). En diciembre, ocurre lo contrario 
(figura 43.2C). Dos veces al año, en los equinoccios de primavera 
y otoño, el eje de la Tierra es perpendicular a la energía solar que 
llega. En estos días, toda la Tierra tiene 12 horas de luz solar y 12 
horas de oscuridad (figura 43.2B,D).
En cada hemisferio, el grado de cambio estacional en la dura-
ción del día se incrementa con la latitud.A 25° norte o sur del 
ecuador, la mayor duración del día es de poco menos de 14 horas. 
En cambio, a 60° norte o sur del ecuador, la mayor duración del día 
es de cerca de 19 horas.
Circulación del aire y precipitación pluvial
En cualquier día, las regiones ecuatoriales obtienen más energía 
solar que las latitudes más altas por dos razones (figura 43.3). 
Primero, las partículas finas de polvo, vapor de agua y gases 
de efecto invernadero absorben parte de la radiación solar o la 
reflejan de vuelta al espacio. Debido a que la luz del Sol viaja 
a latitudes altas, pasa a través de más atmósfera para alcanzar 
la superficie de la Tierra que la luz que viaja al ecuador, y llega 
menos energía hasta el suelo. Segundo, la energía que llega en 
una parcela de luz solar se dispersa sobre una superficie más 
pequeña en el ecuador que en latitudes más altas. Como resul-
tado, la superficie de la Tierra calienta más en el ecuador que en 
los polos.
Conocer dos propiedades del aire te puede ayudar a entender 
cómo las diferencias regionales en el calentamiento de la superficie 
dan lugar a los patrones de circulación del aire y la precipitación 
pluvial en todo el planeta. Primero, al calentarse, el aire se hace 
menos denso y se eleva. Los pilotos de globos aerostáticos se apro-
vechan de este efecto cuando despegan calentando el aire dentro 
de su globo. Segundo, el aire caliente puede llevar más agua que 
el aire más frío. Por esto puedes “ver el vaho” en tiempo de frío; el 
vapor de agua en el aire caliente exhalado se condensa en peque-
ñas gotas cuando se expone al ambiente externo frío.
El patrón de circulación del aire en la Tierra comienza en el 
ecuador, donde la luz solar más intensa calienta el aire y provoca 
la evaporación en el océano. El resultado es un movimiento ascen-
dente de aire caliente (figura 43.4A). A medida que el aire desde 
el ecuador alcanza mayores altitudes, se enfría y fluye hacia el 
norte o el sur, liberando la humedad que se transforma en la lluvia 
que mantiene los bosques tropicales.
Antes de que el aire se mueva a 30° norte o sur del ecuador, ha 
perdido la mayor parte de su humedad y se ha enfriado, de modo 
que baja otra vez hacia la superficie de la Tierra (figura 43.4B). 
Muchos de los grandes desiertos del mundo, incluyendo el Sahara, 
se encuentran a cerca de 30° del ecuador.
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Capítulo 43 Biosfera 725
clima Condiciones atmosféricas promedio en una región en un largo 
periodo.
el aire frío y seco
desciende
vientos
del este
vientos del este
vientos
del oeste
vientos del oeste
ecuador
vientos alisios
del noreste
vientos alisios
del sureste
(calmas
ecuatoriales)
Patrón ideal de la circulación del airePatrón ideal de la circulación del aire Los mayores vientos cerca
de la superficie terrestrede la superficie terrestre
A Calentado por la energía del 
Sol, el aire en el ecuador adquiere 
humedad y se eleva. Alcanza una 
latitud alta y se dispersa al norte 
y al sur. 
B Al fluir el aire hacia latitudes más 
altas, se enfría y pierde humedad en 
forma de lluvia. A 30° de latitud norte 
y sur, el aire desciende y fluye hacia el 
norte y el sur a lo largo de la superfi-
cie de la Tierra.
D En los polos, el aire frío baja y se desplaza 
hacia latitudes más bajas. 
C El aire se eleva otra vez a 60° norte y 
sur, donde el aire que fluye hacia los polos 
se encuentra con el aire que viene de los 
polos.
E Los mayores vientos cerca de 
la superficie terrestre no soplan 
directamente al norte o al sur 
debido a los efectos de la rotación 
de la Tierra. Los vientos se desvían 
a la derecha de su dirección origi-
nal en el Hemisferio Norte y a la 
izquier da en el Hemisferio Sur.
Al continuar fluyendo sobre la superficie de la Tierra hacia los 
polos, el aire vuelve a tomar calor y humedad. A una latitud de 
alrededor de 60°, el aire caliente y húmedo vuelve a subir y pierde 
su humedad al hacerlo (figura 43.4C). Las lluvias resultantes sos-
tienen las zonas boscosas templadas.
El aire seco y frío desciende cerca de los polos (figura 43.3D). 
La precipitación es escasa y se forman desiertos polares.
Patrones de vientos de superficie
Los patrones mayores de vientos de superficie aparecen cuando 
el aire en la baja atmósfera se desplaza en forma continua desde 
las latitudes donde el aire desciende hacia donde se eleva. La 
rotación de la Tierra afecta la aparente trayectoria de estos vientos. 
Las masas de aire no están adheridas a la superficie terrestre, 
así que la Tierra rota debajo de ellas y se mueve más rápido en 
el ecuador y más lento en los polos. Por lo tanto, al retirarse una 
masa de aire del ecuador, la velocidad a la que la Tierra rota debajo 
de ella se vuelve más lenta continuamente. Como resultado, los 
vientos mayores marcan una ruta curva relativa a la superficie 
de la Tierra (figura 43.4E). En el Hemisferio Norte, los vientos se 
desvían hacia la derecha; en el Hemisferio Sur, se desvían hacia 
Figura 43.4 Animada Patrones globales de circulación del aire.
la izquier da. Por ejemplo, entre 30° norte y 60° norte, el aire de 
superficie que se traslada hacia el Polo Norte se desvía a la dere-
cha, o hacia el este. Se nombra a los vientos por la dirección por 
donde soplan, de modo que los vientos prevalecientes en Estados 
Unidos son los del oeste.
Los vientos soplan más consistentemente entre regiones donde 
el aire se eleva. En estas regiones los vientos pueden ser intermi-
tentes, como en las calmas ecuatoriales cerca del ecuador.
Para repasar en casa ¿Cómo afecta la energía solar al clima? 
❯ Las regiones ecuatoriales reciben energía solar más intensa que en lati-
tudes ma yores. 
❯ La energía solar produce el aumento de aire cargado de humedad en el 
ecuador. El aire se enfría al desplazarse al norte y al sur y libera lluvia 
que sostiene a los bosques tropicales. Los desiertos se forman donde 
desciende el aire frío y seco. La energía de los rayos solares también 
eleva el aire cargado de humedad a 60° de latitud norte y sur. El aire 
pierde humedad al fluir hacia el ecuador o los polos.
❯ El flujo de aire en la atmósfera baja hacia latitudes donde se eleva el 
aire y se aleja de las latitudes donde descendió, lo que crea los mayores 
vientos de superficie. Estos vientos trazan un camino curvo relativo a la 
superficie terrestre debido a la rotación de la Tierra.
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 726 Unidad 7 Principios de ecología 
❯ El océano es un cuerpo de agua continuo que cubre más de 71 
por ciento de la superficie de la Tierra. Su agua se desplaza en 
corrientes que distribuyen nutrientes a través de los ecosiste-
mas marinos. 
❮ Vínculo a Propiedades del agua 2.5
 Océano, accidentes geográficos y climas 43.3
Figura 43.5 Animada Las zonas climáticas mayores correlacionadas con corrientes de superfi-
cie y las derivas de superficie del océano. Las corrientes de superficie calientes comienzan a mover -
se del ecuador hacia los polos, pero los vientos prevalecientes, la rotación de la Tierra, la gravedad, 
la forma de las cuencas del océano y los accidentes geográficos determinan la dirección del flujo. La 
temperatura del agua, que difiere con la latitud y la profundidad, contribuye a las diferencias regio-
nales en la temperatura del aire y la precipitación pluvial.
A
us
tra
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Circumpolar antártica
Norecuat
orial
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Circumpolar antártica 
Circumpolar antártica 
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el Golfo
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Sudecuatorial 
Contra ecuatorial
Norecuatorial
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 Norecuatorial 
California 
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Contra ecuatorial 
Subecuatorial 
Sudecuatorial Guinea 
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iden
tal
Pacífico Sur
Atlántico Sur 
Contra ecuatorial
 SubecuatorialPacífico Norte 
Tropical Templado FríoSeco Polar
corriente de 
superficie caliente
corriente de 
superficie fría
Corrientes del océano
Las variaciones latitudinales en la energía solar afectan la tempera-
tura del océano y ponen a las corrientes mayores en movimiento. 
En el ecuador, donde vastos volúmenes de agua se calientan y 
expanden, el nivel del mar es de alrededor de 8 centímetros más 
alto que en los polos. El volumen del agua en esta “pendiente” es 
suficiente para empezar a desplazar el agua de superficie hacia los 
polos. Al desplazarse, el agua pierde energía calorífica con el aire 
que está por encima.
Enormes volúmenes de agua fluyen como corrientes de océano. 
El movimiento direccional de las corrientes de superficie es moldea-
 do por la fuerza de los vientos mayores, la rotación de la Tierra y la 
topografía. Las corrientes de superficie circulan en sentido de las 
manecillas del reloj en el Hemisferio Norte y en sentido contrario 
en el Hemisferio Sur (figura 43.5).
Corrientes rápidas, profundas o superficiales de agua pobre en 
nutrientes se alejan del ecuador a lo largo de la costa este de los 
continentes. A lo largo de la costa este de Norteamérica, el agua 
caliente fluye hacia el norte, como la corriente del Golfo. Hacia 
el ecuador fluyen corrientes de agua fría más lentas, menos pro-
fundas y más amplias que corren paralelas a la costa oeste de los 
continentes.
Las corrientes del océano afectan el clima. Por ejemplo, las cos-
tas noroeste del Pacífico son frías y nebulosas en verano porque las 
corrientes frías de California enfrían el aire y el agua se condensa a 
partir del aire enfriado en pequeñas gotas. En otro ejemplo, Boston 
y Baltimore son calientes y bochornosos en verano porque las 
masas de aire recogen calor y humedad de la corriente caliente del 
Golfo, y luego fluyen hacia estas ciudades.
Efectos regionales 
Las montañas, valles y otros rasgos de la superficie de la Tierra 
afectan el clima. Imagina que sigues una masa de aire caliente 
después de que recoge humedad de la costa de California. Se 
mueve tierra adentro como viento del oeste y se acumula contra la 
Sierra Nevada, una cadena de montañas altas paralela a la costa. El 
aire se enfría al elevarse en altitud y pierde humedad como lluvia 
(figura 43.6). El resultado es una sombra pluvial, una región 
árida o semiárida de precipitación pluvial escasa en el sotavento 
de la alta montaña. El sotavento es la parte opuesta al viento. El 
Himalaya, los Andes, las Rocallosas y otras grandes cadenas mon-
tañosas causan vastas sombras pluviales.
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Capítulo 43 Biosfera 727
Para repasar en casa ¿Cómo se forman las corrientes 
de los océanos y cómo afectan los climas regionales?
❯ Las corrientes superficiales del océano se ponen en movimiento 
con las diferencias latitudinales en la radiación solar. Las corrientes 
se ven afectadas por los vientos y la rotación de la Tierra.
❯ Los efectos de las masas de aire, los océanos y los accidentes geográficos 
determinan la temperatura regional y los niveles de humedad.
monzón Viento que cambia de dirección estacionalmente.
sombra pluvial Región seca en el sotavento de una cadena montañosa 
costera.
 
 
25
25
 4000/ 75
3000/ 85
1800/ 125
A Los vientos 
prevalecientes desplazan la 
humedad tierra adentro 
desde el océano Pacífico.
C La sombra pluvial en 
el lado opuesto a los 
vientos prevalecientes 
crea condiciones áridas. 
B Las nubes se acumulan y la lluvia 
se forma en un lado de la cadena 
montañosa frente a los vientos 
prevalecientes.
hábitats húmedos
15/ 25
1000/ 85
2000/ 25
1000/ 25
Figura 43.6 Animada El efecto de sombra pluvial. En el lado de la montaña opuesto a los vientos prevalecientes, la precipitación 
pluvial es ligera. Los números negros indican la precipitación anual, en centímetros, promediado a ambos lados de la Sierra Nevada, 
una cadena montañosa. Los números blancos indican elevaciones, en metros.
A Por la tarde, la tierra 
es más caliente que el 
mar, por lo que la brisa 
sopla hacia la costa.
B Por la noche, el mar 
es más caliente que 
la tierra; la brisa sopla 
hacia el mar.
aire
frío 
aire calienteLas diferencias en la capacidad calorífica del agua y la tierra 
dan lugar a brisas costeras. Durante el día, la tierra se calienta más 
rápido que el agua. Al calentarse y elevarse el aire sobre la tierra, 
el aire más frío de mar adentro entra para reemplazarlo (figura 
43.7A). Después de la puesta de Sol, la tierra se enfría más que el 
agua, de modo que las brisas cambian de dirección (figura 43.7B).
El diferencial térmico del agua y de la tierra también causa 
monzones, que son vientos que cambian de dirección estacional-
mente. Por ejemplo, el interior del continente asiático se calienta 
en el verano, de modo que el aire se eleva. El aire húmedo encima 
del caliente océano Índico al sur entra para reemplazar el aire que 
se eleva y este viento que sopla hacia el norte provoca fuertes 
lluvias. Durante el invierno, la tierra continental es más fría que el 
océano. Como resultado, el viento frío y seco que sopla desde 
el norte hacia las costas del sur causa una sequía estacional.
La proximidad al océano modera el clima. Por ejemplo, Seattle, 
Washington, está un poco más al norte que Minneapolis, Minne-
sota, pero Seattle tiene inviernos mucho más templados. El aire 
sobre Seattle lleva calor desde el adyacente océano Pacífico, una 
fuente de calor no disponible en Minneapolis.
Figura 43.7 Brisas costeras.
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 728 Unidad 7 Principios de ecología 
 Biomas 43.4
❯ A menudo evolucionan comunidades similares en regiones 
muy alejadas debido a que existen factores ambientales 
similares.
❮ Vínculos a Rutas de fijación del carbono 6.8, Convergencia 
morfológica 16.8, Suelo 26.2
desierto
matorrales secos, bosques secos
pastizales tropicales (por ejemplo, 
sabana)
pastizales templados
pastizales montañosos
bosque tropical perennifolio
bosque tropical caducifolio
bosque tropical de coníferas
bosque templado de coníferas
(por ejemplo, selva tropical)
bosque de coníferas nórdico
(por ejemplo, bosque boreal)
bosque tropical seco
tundra
montañas, zonificación compleja 
manglar
hielos perpetuos
ecorregiones marinas 
Figura 43.8 Distribución global de 
las principales categorías de biomas 
y ecorre giones marinas.
Diferencias entre biomas
Los biomas son áreas de tierra caracterizadas por su clima y tipo 
de vegetación (figura 43.8). Un bioma es un territorio discontinuo; 
la mayor parte de los biomas incluyen áreas distantes en diferentes 
continentes. Por ejemplo, el bioma de praderas incluye zonas de 
la pradera de Norteamérica, los campos abiertos de Sudáfrica, la 
pampa de Sudamérica y la estepa euroasiática. En todas estas 
regiones, la vegetación principal consiste en pastos y otras plantas 
no leñosas con flores.
La precipitación pluvial y la temperatura son los principales 
determinantes del tipo de bioma de una región determinada. 
Los biomas de desierto tienen la más baja precipitación pluvial, 
seguidos por las praderas y los matorrales; los bosques son los que 
tienen más lluvias. Los desiertos aparecen donde las temperaturas 
llegan a los puntos más altos y la tundra donde son más bajas.
Los suelos también influyen en la distribución de biomas. Los 
suelos consisten de una mezcla de partículas minerales y distintas 
cantidades de humus. El agua y el aire llenan los espacios entre las 
partículas del suelo. Las propiedades de los suelos varían depen-
diendo del tipo, proporciones y compactación de las partículas. 
Los desiertos tienen suelo arenoso o de grava que se drena rápi-
damente con poca tierra vegetal. La tierra vegetal tiende a ser más 
profunda en las praderas naturales, donde llega a tener más de un 
metro de grosor. Por esto, a menudo las praderas se usan parala 
agricultura.
El clima y los suelos afectan la producción primaria, de modo 
que la producción primaria varía entre biomas (figura 43.9).
Similitudes dentro de un bioma
Especies sin relación que viven en zonas muy distantes de un bioma 
suelen tener estructuras corporales similares que surgen mediante 
el proceso de convergencia morfológica (sección 16.8). Por ejemplo, 
los cactus con tallos que guardan agua viven en los desiertos de
bioma Región discontinua caracterizada por su clima y su vegetación 
dominantes. 
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Capítulo 43 Biosfera 729
0 4.5 8.6 12.6 16.7 20.8 24.8 28.9 32.9
Producción primaria bruta 
(gramos de carbono por metro cuadrado)
Figura 43.9 Monitoreo remoto por satélite de la productividad primaria bruta a lo largo 
de Estados Unidos. Las diferencias corresponden con las variaciones en el tipo de suelo 
y la humedad.
Para repasar en casa ¿Qué factores moldean 
los biomas? 
❯ Los biomas son extensiones de tierra dominadas por distin-
tos tipos de plantas que mantienen comunidades caracte-
rísticas. Varían en su productividad primaria. 
❯ La evolución suele producir soluciones similares a desafíos 
ambientales en diferentes regiones de un bioma.
Norteamérica y las euphorbias con tallos que guardan agua 
viven en los desiertos de África. Los cactus y las euphorbias no 
comparten un ancestro que haya tenido tallo capaz de almacenar 
agua. Este rasgo evolucionó independientemente en los dos gru-
pos como resultado de presiones selectivas similares. De manera 
parecida, la capacidad para llevar a cabo la fotosíntesis en la ruta 
C4 evolucionó independien temente en los pastos que crecen en 
las praderas calien tes en diferentes continentes. La fotosíntesis C4 
es más efi cien te en condiciones calientes y secas que la forma más 
común, C3.
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 730 Unidad 7 Principios de ecología 
 Desiertos 43.5
❯ La baja precipitación pluvial modela el bioma del desierto.
❮ Vínculos a Formas de fijación de carbono 6.8, Desierto de 
Atacama 18.1, Fijación del nitrógeno 19.7, Rata canguro 37.2
Desiertos
Figura 43.11 Vegetación en el desierto de Sonora en Arizona.
A Los arbustos de creosota son la vegetación predominante en las tierras bajas 
más secas.
B Una mayor variedad de plantas sobrevive en las tierras altas, que son un poco más frías 
y húmedas.
Lugares y condiciones del desierto
Los desiertos reciben un promedio de menos de 10 centímetros de 
lluvia por año. Cubren cerca de una quinta parte de la superficie 
de la Tierra y muchos se localizan alrededor de 30° de latitud 
norte y sur, donde los patrones de circulación de aire hacen que 
el aire seco descienda. Las sombras pluviales también reducen la 
precipita ción pluvial. Por ejemplo, el desierto de Atacama en Chile 
está en el sotavento de los Andes. De manera similar, los Himala-
yas evitan que la lluvia caiga en el desierto de Gobi en China.
La falta de precipitación pluvial mantiene baja la humedad de los 
desiertos. Con poco vapor de agua para bloquear los rayos, la intensa 
energía solar alcanza la superficie 
terres tre y la calienta. Por la noche, la 
falta de vapor de agua aislante per-
mite que la temperatura disminuya 
rápidamente. Como resultado, los 
desiertos tienden a tener cambios de 
temperatura diarios mayores que 
otros biomas.
Los suelos del desierto tienen 
poca tierra vegetal (figura 43.10), 
la capa más importante para el cre-
cimiento de las plantas. Los suelos 
a menudo son algo salados porque 
la lluvia que cae generalmente se 
evapora antes de filtrarse bajo tierra. 
La rápida evaporación permite que 
se acumule la sal del agua de lluvia 
en la superficie del suelo.
Horizonte 0:
guijarros, poca
materia orgánica
Horizonte A:
suelo pobre, superficial
Horizonte B:
la evaporación causa la
acumulación de sal;
la lixiviación remueve
los nutrientes
Horizonte C:
fragmentos de roca
de las tierras altas
Figura 43.10 Perfil del suelo desértico.
Adaptaciones a las condiciones desérticas
A pesar de las duras condiciones, la mayor parte de los desiertos 
alojan vida vegetal. La diversidad es mayor en las regiones donde 
la humedad está disponible en más de una estación (figura 43.11).
Muchas plantas desérticas tienen adaptaciones que reducen 
la pérdida de agua. Por ejemplo, espinas o pelos (figura 43.12A). 
Además de detener la herbivoría, estas estructuras reducen la 
pérdida de agua al atrapar agua y mantener alta la humedad 
alrededor de los estomas. Cuando la lluvia cae estacionalmente, 
algunas plantas reducen su pérdida de agua haciendo salir las 
hojas después de una lluvia, y dejándolas caer cuando regresan 
las condiciones secas (figura 43.12B).
Algunas plantas desérticas almacenan agua en sus tejidos 
durante la temporada húmeda para usarla durante la sequía. Por 
ejemplo, el tallo del cactus barril en la figura 43.12A tiene una 
pulpa esponjosa que retiene agua. El tallo se hincha después de 
una lluvia, luego se encoge cuando la planta utiliza su reserva 
de agua.
Los arbustos leñosos desérticos como el mezquite y la creosota 
tienen sistemas de raíces eficientes y extensos que absorben la 
poca agua disponible. Se han encontrado raíces de mezquite de 
hasta 60 metros de profundidad debajo de la superficie del suelo. 
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Capítulo 43 Biosfera 731
desierto Bioma con poca lluvia y baja humedad; las plantas que predomi-
nan tienen adaptaciones para conservar y almacenar agua.
Figura 43.14 Dos animales del desierto de Sonora.
A La tortuga del desierto de Sonora pasa inactiva buena 
parte de su vida. En los calurosos meses de verano sólo 
se atreve a salir de su caparazón en las mañanas frías para 
alimentarse. Hiberna durante el frío invierno, cuando hay 
poca comida disponible.
B Los pequeños murciélagos 
hocicudos pasan la primavera 
y el verano en el desierto 
de Sonora, donde evitan el 
calor del día descansando en 
cuevas.
A Los cactus barril están cubiertos 
de espinas que reducen la pérdida de 
agua por evaporación. El cactus es 
una planta de metabolismo ácido de 
la familia de las crasuláceas (CAM).
B El ocotillo, un arbusto del 
desier to, desarrolla hojas en sus 
tallos después de una lluvia, luego 
las suelta cuando las condiciones 
vuelven a ser secas.
Figura 43.12 Plantas perennes adaptadas a condiciones desérticas. Figura 43.13 El desierto de Mojave después de la lluvia. Las adormideras anuales brotan, 
florecen, producen semillas y mueren en semanas debajo de los cactus perennes, de creci-
miento lento. 
Las diferentes rutas de fijación de carbono también ayudan a 
las plantas desérticas a conservar agua. Los cactus, los agaves y las 
euphorbias son plantas CAM. Abren sus estomas sólo por la noche, 
cuando baja la temperatura.
La mayor parte de los desiertos contienen una mezcla de plan-
tas anuales y perennes (figura 43.13). Las anuales se adaptan a la 
vida del desierto con un ciclo vital que les permite brotar y repro-
ducirse en el corto tiempo en que el suelo está húmedo.
Los animales también tienen adaptaciones que les permiten 
conservar agua. Por ejemplo, los altamente eficientes riñones de la 
rata canguro del desierto minimizan su necesidad de agua (sección 
37.2). La mayor parte de los animales desérticos no están activos 
en el momento de mayor calor durante el día (figura 43.14).
Comunidad de la corteza
En muchos desiertos, el suelo se cubre de una corteza desértica, 
una comunidad que puede incluir cianobacterias, líquenes, musgos 
y hongos. Los organismos secretan moléculas orgánicas que los 
pegan a las partículas de suelo circundantes. La corteza beneficia 
a los miembros de la mayor comunidad del desierto de forma 
importante. Las cianobacterias fijan el nitrógeno y ponen amoniaco 
a disposición de las plantas. La corteza también mantiene las 
partículas del sueloen su lugar. Cuando las frágiles conexiones 
dentro de la corteza del desierto se rompen, el suelo puede 
desaparecer. Los efectos negativos de tal alteración se exacerban 
cuando el suelo que ha sido traído por el viento entierra la corteza 
sana en un área no alterada, matando más organismos de la cor-
teza y permitiendo que más suelo se desprenda.
Para repasar en casa ¿Qué son los desiertos? 
❯ Un desierto recibe escasa precipitación, por lo que la humedad es baja. 
Hay bastante luz solar, pero la falta de agua evita que la mayor parte 
de las plantas viva ahí.
❯ Las plantas que dominan en los desiertos tienen adaptaciones que les 
permiten reducir la pérdida de agua por transpiración, almacenar agua 
o tener acceso al agua de la tierra muy profunda.
❯ Los animales desérticos a menudo pasan el día inactivos y protegiéndose 
del calor.
❯ Los suelos desérticos se mantienen en su lugar gracias a una comunidad 
de organismos que forman una corteza desértica. La alteración de esta 
corteza permite al viento levantar el suelo.
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 732 Unidad 7 Principios de ecología 
 Pradera43.6
Figura 43.16 La sabana africana, un pastizal tropical con árboles dispersos. 
Las sabanas de África son famosas por su abundante vida salvaje como esta 
inmensa manada de ñúes y cebras.
Praderas templadas y 
sabanas tropicales
B Pradera de pastos altos en Kansas. Véase la figura 42.3 para una 
cadena alimenticia.
C Bisontes pastoreando en la pradera de pastos cortos 
en Dakota del Sur.
A Perfil del suelo de la pradera.
❯ Los pastos perennes adaptados al fuego y al pastoreo son las 
principales plantas en las praderas.
❮ Vínculos a Erosión 26.2, Adaptaciones a los herbívoros 41.5
Las praderas se forman en el interior de los continentes entre los 
desiertos y los bosques templados. Los suelos de las praderas son 
ricos y con tierra vegetal profunda. La precipitación pluvial anual 
es suficiente para evitar que se formen desiertos, pero no suficiente 
para alojar bosques. Los pastos que crecen poco y otras plantas no 
leñosas toleran fuertes vientos, lluvia escasa y poco frecuente, e 
intervalos de sequía. El crecimiento tiende a ser estacional. El cons-
tante recorte por herbívoros, junto con incendios periódicos, evita 
que los árboles y la mayor parte de los mato rra les se arraiguen.
Praderas templadas
Las praderas templadas son calientes en el verano, pero frías en 
el invierno. La precipitación anual es de 25 a 100 centímetros, con 
lluvias durante todo el año. Las raíces de los pastos se extienden 
profusamente a través de la gruesa tierra vegetal, ayudan a man-
tenerla en su lugar y previenen la erosión por los vientos constan-
tes. Las praderas de Norteamérica son praderas de pastos altos y 
pastos cortos (figura 43.15).
Durante la década de 1930, gran parte de la pradera de pastos 
cortos de las Grandes Planicies Norteamericanas fue arada para sem-
brar trigo. Los fuertes vientos, una prolongada sequía e inade cuadas 
prácticas de agricultura convirtieron a buena parte de la región en lo 
que los periódicos de la época llamaron el Tazón de Polvo. 
Figura 43.15 Praderas templadas de Norteamérica.
Horizonte A:
alcalino, profundo,
rico en humus
Horizonte B:
el agua que se
filtra enriquece
la capa con
carbonatos de
calcio
La pradera de pastos altos tiene una capa vegetal algo más 
rica y lluvia un poco más frecuente que la pradera de pastos cor-
tos. Antes de la llegada de los europeos, cubría alrededor de 57 
millones de hectáreas, en su mayor parte en Kansas. Casi toda la 
pradera de pastos altos se ha dedicado al cultivo. La Reserva Nacio-
nal de Llanuras de Pastos Altos de Estados Unidos se creó en 1996 
para proteger lo poco que queda.
Sabanas
Las sabanas son anchos cinturones de praderas con arbustos y 
árboles diseminados. Se encuentran entre los bosques tropicales 
y los desiertos. La temperatura es caliente todo el año, pero la llu-
via es estacional. África tiene la más extensa sabana; cubre cerca de 
la mitad del continente. La sabana africana aloja enormes manadas 
de ungulados (figura 43.16) y depredadores como los leones que 
se alimentan de ellos.
Praderas bioma en el interior del continente donde crecen 
pastizales y plantas no leñosas, adaptadas a soportar los 
incendios.
Para repasar en casa ¿Qué son las praderas?
❯ Las praderas son biomas dominados por pastos y otras 
plantas no leñosas que se han adaptado al fuego y a los 
herbívoros.
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Capítulo 43 Biosfera 733
 Matorrales y bosques secos 43.7
Chaparral
Figura 43.18 Bosque de robles en el norte de California.
Figura 43.17 Chaparral de California.
A El chaparral es la comunidad natural más extensa de California.. B Predominan los matorrales siempre verdes de hojas 
gruesas. La mayor parte tienen menos de 2 metros de 
alto.
C Incendio en las colinas cubiertas por 
chaparrales sobre Malibú. La mayor parte 
de los incendios ahora son iniciados por la 
gente y no por los rayos.
❯ Las regiones con inviernos fríos y lluviosos y veranos calientes 
y secos albergan matorrales secos y bosques.
❮ Vínculo a Adaptación a los incendios 41.8
Los matorrales secos reciben de 25 a 60 centímetros de lluvia por 
año. Los vemos en Sudáfrica, Grecia, Italia, Chile y California, donde 
se les conoce como chaparrales. California tiene alrededor de 6 
millones de acres de chaparral (figura 43.17A,B).
Las lluvias tienen lugar estacionalmente y algunas veces 
incendios provocados por rayos arrasan los matorrales durante 
la temporada seca. En California, donde a menudo las casas se 
construyen cerca de los chaparrales, los incendios suelen causar 
daños a las propiedades (figura 43.17C). El follaje de muchos 
matorrales de chaparral tiene aceite que ahuyenta a los herbívoros 
y hace también a la planta altamente inflamable. Sin embargo, 
las plantas se han adaptado a los incendios ocasionales. Algunas 
vuelven a crecer desde el cuello de la raíz después de un incendio. 
Las semillas de otras especies del chaparral germinan sólo después 
de que se exponen al calor o al humo, lo que asegura que las 
semillas broten sólo cuando las semillas jóvenes encuentran poca 
competencia.
Los bosques secos prevalecen donde la precipitación estacional es 
de 40 a 100 centímetros. Algunos ejemplos son los bosques de euca-
lipto de Australia y los bosques de roble en California (figura 43.18). 
Las bellotas que producen los robles son una importante fuente esta-
cional de comida para aves y mamíferos de esta comunidad. 
chaparral Bioma de matorrales secos en regiones con veranos calientes 
y secos e inviernos fríos y lluviosos.
Para repasar en casa ¿Qué son los matorrales y bosques 
secos?
❯ Los matorrales y bosques secos se forman en zonas con una estación 
caliente y seca y otra fría y lluviosa. Las plantas en estos biomas se adap-
tan a la sequía y a los incendios estacionales.
❯ Los matorrales secos, conocidos como chaparrales, disponen de menos 
agua que los bosques secos.
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 734 Unidad 7 Principios de ecología 
 Bosques templados de hoja ancha43.8
Figura 43.19 Bosque templado de hoja caduca en Norteamérica. Derecha, perfil del suelo del bosque.
Horizonte 0:
material en 
descomposición 
disperso
Horizonte A:
capa superior de humus
 rica en materia orgánica
sin mezcla de minerales
Horizonte B:
minerales acumulados
lixiviados desde arriba
Horizonte C:
rocas poco expuestas a
la intemperie
Bosque 
templado 
de hojas 
caducas
❯ Los árboles de hoja perenne (angiospermas) son las plantas 
principales en los bosques tropicales y templados.
❮ Vínculos a Deforestación 21.1, Producción primaria 42.2
Bosques caducifolios y semiperennes
Los bosques semiperennes se encuentran en los trópicos húmedos 
del sureste de Asia e India. Los bosques incluyen árboles de hoja 
perenne (angiospermas), queretienen las hojas todo el año, y 
árboles de hojas caducas. Una planta de hoja caduca desprende sus 
hojas anualmente, antes de una temporada en la que las condi-
ciones frías o secas no favorezcan su crecimiento. En los bosques 
semiperennes, los árboles de hoja caduca desprenden sus hojas al 
inicio de la estación seca.
Donde hay menos de 2.5 centímetros de lluvia en la tempo-
rada seca, se forman los bosques tropicales de hoja caduca en 
donde la mayor parte de los árboles pierden sus hojas al inicio de 
la estación seca.
Los bosques templados de hoja caduca se forman en el 
Hemisferio Norte, en parte del este de Norteamérica, las partes 
occidental y central de Europa, y parte de Asia, incluyendo Japón. 
En estas regiones, caen de 50 a 150 centímetros de precipitación a 
lo largo del año. Los inviernos son fríos y los veranos son calientes.
El crecimiento de los bosques tropicales de hojas caducas es 
estacional. A menudo las hojas cambian de color antes de caer 
en el otoño (figura 43.19). Los inviernos son fríos y los árboles 
permanecen inactivos mientras el agua queda encerrada en nieve 
y hielo. En la primavera, cuando las condiciones favorecen el 
crecimiento, los árboles de hojas caducas florecen y se llenan de 
nuevas hojas. También durante la primavera, las hojas que cayeron 
el otoño anterior decaen y forman un rico humus. El rico suelo y 
una bóveda algo abierta que deja pasar la luz del Sol permiten al 
sotobosque florecer.
Los bosques templados de hoja caduca de Norteamérica son los 
ejemplos con más especies de este bioma. Diferentes especies de 
árboles caracterizan las distintas regiones de estos bosques. Por 
ejemplo, los bosques de los Apalaches incluyen muchos robles, 
mientras que las hayas y los arces dominan los bosques de Ohio. La 
fauna de los bosques de hoja caduca de esta región incluye ciervos, 
ardillas y omnívoros como mapaches, zarigüeyas y osos negros. Los 
depredadores nativos como los lobos y los pumas, han sido elimi-
nados en su mayoría.
Selvas tropicales lluviosas 
Las selvas tropicales lluviosas de árboles de hojas perennes 
se encuentran entre los 10° de latitud norte y sur en el África 
ecuatorial, las Indias Orientales, el sureste de Asia, Sudamérica y 
Centroamérica. 
Las lluvias regulares, combinadas con una temperatura prome-
dio de 25° y poca variación en la duración del día, permiten que 
la fotosíntesis se realice durante todo el año. De todos los biomas 
de tierra, las selvas tropicales tienen la más grande producción 
primaria. Por unidad de superficie, capturan más carbono de la 
atmósfera que otros bosques o praderas.
Las selvas tropicales lluviosas son el bioma más rico en especies 
y el más complejo en cuanto a su estructura. La selva tiene una 
estructura de múltiples capas (figura 43.20). Sus árboles pueden 
elevarse a 30 metros de altura. Los árboles suelen formar una 
bóveda cerrada que evita que la mayor parte de la luz solar alcance 
el suelo del bosque. Las enredaderas y epífitas (plantas que crecen 
sobre otras plantas pero sin robarles nutrientes) prosperan en la 
sombra debajo de la cúpula.
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Capítulo 43 Biosfera 735
Figura 43.20 Selva tropical lluviosa. Derecha, perfil del suelo de la selva.
Horizonte 0:
material en 
descomposición 
disperso
Horizontes A-E: en
lixiviación continua;
hierro y aluminio dejados
atrás le dan su color
rojizo al suelo ácido
Horizonte B:
arcillas con silicatos,
otros residuos
de erosión
Selva tropical 
lluviosa
Los árboles de la selva tropical lluviosa pierden hojas continua-
mente, pero la descomposición y el ciclo mineral suceden tan 
rápido en este ambiente caliente y húmedo que los desperdicios no 
se acumulan. Los suelos están muy erosionados y lixiviados y son 
reservas pobres de nutrientes.
La deforestación es un peligro para las selvas tropicales llu-
viosas. Las selvas tropicales se localizan en países en desarrollo 
con poblaciones humanas en rápido crecimiento que recurren 
al bosque como fuente de madera, combustible y tierra agrícola 
potencial. Al expandirse las poblaciones humanas, se derriban más 
y más árboles.
La deforestación en cualquier región deja menos árboles que 
remuevan dióxido de carbono de la atmósfera. En las selvas lluvio-
sas también causa la extinción de especies que no se encuentran 
en ninguna otra parte del mundo. Comparadas con otros biomas 
de la Tierra, las selvas tropicales lluviosas tienen la mayor variedad 
y número de insectos, así como la más diversa colección de aves y 
primates. Esta gran variedad de especies significa que muchas 
especies se ven afectadas por la pérdida de cualquier parte de la 
selva. Entre las pérdidas potenciales están las especies con tóxicos 
que podrían salvar vidas humanas. Dos medicamentos quimioterá-
picos, la vincristina y la vinblastina, se extrajeron de la vinca rosea, 
una planta de bajo crecimiento nativa de las selvas tropicales de 
Madagascar. Hoy estas medicinas ayudan a combatir la leucemia, 
linfomas, cáncer de mama y el cáncer testicular. No hay duda de 
que otras especies de valor similar viven en las selvas tropicales y 
se extinguirán antes de que sepamos cómo pueden ayudarnos.
bosque caducifolio templado Bioma del Hemisferio Norte en el que 
las plantas principales son árboles de hojas caducas que pierden sus 
hojas en otoño y pasan los fríos inviernos inactivas.
selva tropical lluviosa Bioma altamente productivo y rico en especies 
en el que todo el año la lluvia y el calor sostienen el continuo crecimiento 
de árboles perennes.
Para repasar en casa ¿Qué son bosques de hoja ancha?
❯ Los bosques templados de hoja ancha crecen en el Hemisferio Norte 
donde los inviernos fríos interrumpen el ciclo de crecimiento anual. 
Los árboles pierden sus hojas en el otoño, y luego permanecen inactivos 
durante el invierno.
❯ El calor y las lluvias durante todo el año sostienen las selvas tropicales 
lluviosas, el bioma más productivo, estructuralmente complejo y rico en 
especies en todo el planeta.
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 736 Unidad 7 Principios de ecología 
bosque boreal Bosques extensos de alta latitud del Hemisferio Norte; 
la vegetación predominante son las coníferas. 
Figura 43.21 Bosques de coníferas.
A Bosque boreal (taiga) en Siberia.
B Bosque de coníferas de montaña cerca del Monte Rainier, 
en Washington.
❯ Las coníferas soportan condiciones más difíciles que los 
árboles de hoja ancha, por lo que crecen mucho más al norte 
y a mayores altitudes.
❮ Vínculo a Coníferas 21.6
Para repasar en casa ¿Qué son los bosques 
de coníferas?
❯ Las coníferas prevalecen a lo largo de los bosques de alta 
latitud del Hemisferio Norte, en mayores altitudes y en 
regiones templadas con suelos pobres en nutrientes.
Bosques de 
coníferas
 Bosques de coníferas43.9
Las coníferas (árboles perennes con conos con semilla) son las 
principales plantas en los bosques de coníferas. Por lo común, 
las hojas de las coníferas tienen forma de aguja con una cutícula 
gruesa y estomas que se hunden por debajo de la superficie de la 
hoja. Estas adaptaciones ayudan a las coníferas a conservar el agua 
durante la sequía o cuando la tierra está congelada. Como grupo, 
las coníferas toleran suelos más pobres y hábitats más secos que 
los árboles caducifolios.
El bioma más extenso de este tipo es el bosque de coníferas 
que recorre el norte de Asia, Europa y Norteamérica (figura 
43.21A). Se le conoce como bosque boreal, o taiga, que significa 
“bosque pantanoso” en ruso. Las coníferas son principalmente 
pinos y abetos. La mayor parte de la lluvia cae en verano y una 
pequeña cantidad se evapora en el aire frío del verano. Los veranos 
son largos, secos y fríos. Los alces son los herbívoros dominantes 
en este bioma.
También en el Hemisferio Norte, los bosques de coníferas de 
mon taña se extienden hacia el sur a través de las grandescadenas 
monta ñosas (figura 43.21B). Los abetos dominan en altitudes 
mayores. En altitudes más bajas, la mezcla se convierte en pinos y 
abetos.
Las coníferas también dominan las tierras bajas a lo largo de 
la costa desde Alaska hacia el norte de California. Estos bosques 
de coníferas tienen los árboles más grandes del mundo, los abetos 
Sitka al norte y las secoyas gigantes al sur.
Encontramos otros ecosistemas dominados por coníferas en el 
este de Estados Unidos. Cerca de una cuarta parte de Nueva Jer-
sey es la llamada Tierra de Pinos, un bosque con mezcla de pinos 
broncos y encinillos que crecen en suelo ácido y arenoso. El bosque 
de pinos cubre alrededor de un tercio del sureste de Estados Uni-
dos. Pinos taeda de rápido crecimiento dominan estos bosques y 
son una importante fuente de madera y pulpa. Los pinos pueden 
sobrevivir incendios periódicos que acaban con la mayor parte de 
las especies frondosas. Cuando se suprimen los incendios, las fron-
dosas triunfan sobre los pinos.
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Capítulo 43 Biosfera 737
❯ Las plantas de crecimiento lento y tolerantes al frío tienen 
sólo una breve temporada de crecimiento en la tundra.
❮ Vínculo a Carbono y calentamiento global 42.8
Tundra 
ártica
Figura 43.22 La tundra ártica en verano. El permafrost yace debajo del suelo.
Figura 43.23 Tundra alpina. Plantas resistentes de crecimiento lento a una gran 
altitud en la cadena montañosa de Cascade en Washington.
 Tundra43.10
Para repasar en casa ¿Qué es la tundra?
❯ La tundra ártica prevalece en las latitudes altas, en donde veranos cortos 
y fríos se alternan con inviernos largos y fríos.
❯ La tundra alpina prevalece en grandes altitudes, en cadenas montañosas 
en todas las latitudes.
permafrost Capa de suelo continuamente congelada que se encuentra 
debajo de la tundra ártica y evita que el agua se drene.
tundra alpina Bioma de plantas de crecimiento lento tolerantes al viento 
adaptadas a condiciones de grandes altitudes.
tundra ártica Bioma de las más grandes altitudes del Hemisferio Norte 
donde plantas bajas tolerantes al frío sobreviven con sólo una breve 
estación de crecimiento.
Tundra ártica
La tundra ártica se forma entre el casquete polar y los cinturones 
de bosques boreales en el Hemisferio Norte. La mayor parte se 
encuentra en el norte de Rusia y Canadá. La tundra ártica es el 
bioma más joven de la Tierra, pues apareció por primera vez hace 
cerca de 10 000 años cuando se retiraron los glaciares al final de la 
última glaciación.
Las condiciones en este bioma son duras; la nieve cubre la tundra 
ártica nueve meses del año. La precipitación anual es por lo general 
menor a 25 centímetros, pero la baja temperatura preserva la nieve 
que no se desprende por derretimiento. En un verano corto, las 
plantas crecen con rapidez bajo la continua luz solar (figura 43.22). 
Líquenes y plantas de raíces poco profundas y de lento crecimiento 
son los productores de redes alimenticias que incluyen el musgaño, 
las liebres polares, los caribúes, los zorros árticos, los lobos y osos par-
dos. Grandes cantidades de aves migratorias anidan aquí en verano.
Solamente la capa superficial del suelo de la tundra se descon-
gela durante el verano. Debajo de ésta se encuentra el permafrost, 
una capa congelada de hasta 500 metros de grosor en algunos 
lugares. El permafrost congelado actúa como una barre ra que 
pre viene el drenaje, de tal modo que el suelo por encima queda 
perpetuamente anegado. Las condiciones anaerobias y frías en este 
suelo decaen lentamente y los restos orgánicos se pueden acumular. 
La materia orgánica en el suelo congelado hace de la tundra ártica 
una de las más grandes reservas de carbono de la Tierra.
Debido al calentamiento global, se ha incrementado la can-
tidad de suelo congelado que se derrite cada verano. Con las 
temperaturas más altas, gran parte del hielo y la nieve que de otra 
manera reflejarían la luz solar está desapareciendo. Como resul-
tado, el suelo oscuro expuesto por primera vez absorbe el calor de 
los rayos del Sol, lo que provoca aún más derretimiento.
Tundra alpina
La tundra alpina se encuentra en las grandes altitudes a lo largo del 
mundo (figura 43.23). Incluso en el verano, algunas manchas 
de nieve persisten en áreas bajo sombra, pero sin permafrost. El suelo 
alpino está bien drenado, pero es delgado y pobre en nu trien tes. 
Como resultado, la productividad primaria es baja. Pastos, brezales 
y arbustos de hojas pequeñas crecen en partes donde el suelo se 
ha acumulado a una profundidad mayor. Estas plantas de lento 
crecimiento pueden soportar los fuertes vientos que se oponen 
al crecimiento de los árboles.
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 738 Unidad 7 Principios de ecología 
 Ecosistemas de agua dulce43.11
Zona profunda
Zona litoral
Límite efectivo
de penetración de luz 
Zona limnética
Figura 43.24 Animada Zonificación del lago. La zona litoral de un lago se extiende 
alrededor de la ribera hasta la profundidad donde las plantas acuáticas enraizadas dejan de 
crecer. Su zona limnética es el agua abierta donde la luz penetra y tiene lugar la fotosínte-
sis. Debajo de la zona limnética se encuentra el agua oscura y más fría de la zona profunda.
Figura 43.25 Un lago oligotrófico. El Lago del Cráter, en Oregón, es un 
volcán colapsado que se llenó con nieve derretida. Se empezó a llenar hace 
cerca de 7700 años; desde un punto de vista geológico, es un lago joven.
❯ Los gradientes de penetración de luz, temperatura y gases 
disueltos afectan la distribución de la vida en los hábitats 
acuáticos.
❮ Vínculos a Propiedades del agua 2.5, Eutrofización 42.1, 
Especies indicadoras 41.8
En esta sección, enfocamos nuestra atención en las aguas de la 
Tierra. Comenzamos con los ecosistemas de agua dulce, seguire-
mos con las costas y luego nos sumergiremos en los océanos.
Lagos
Un lago es un cuerpo de agua dulce permanente. Si tiene la 
suficiente profundidad, tendrá zonas con diferencias en sus carac-
terísticas físicas y la composición de especies (figura 43.24). La 
ribera más cercana es la zona litoral. Aquí, la luz solar penetra hasta 
el fondo del lago y las plantas acuáticas son los productores pri-
marios. Las aguas abiertas de un lago incluyen una zona limnética 
superior bien iluminada y una zona profunda donde no penetra la 
luz. Los productores primarios en la zona limnética son miembros 
del fitoplancton, un grupo de organismos fotosintéticos que incluye 
las algas verdes, las diatomeas y las cianobacterias, que sirven de 
alimento al zooplancton, conformado por minúsculos consumi-
dores, como los copépodos. En la zona profunda no hay suficiente 
luz para la fotosíntesis, por lo que los consumidores dependen de 
la comida que se produce en la parte superficial. Los desechos que 
caen alimentan a los detritívoros y los descomponedores.
Contenido y sucesión de nutrientes Al igual que un 
hábitat en tierra, un lago experimenta sucesión; cambia con el 
tiempo. Un lago recién formado es oligotrófico: profundo, claro 
y pobre en nutrientes, con baja productividad primaria (figura 
43.25). Con el tiempo, el lago se vuelve eutrófico. La eutrofización 
se refiere a los procesos naturales o artificiales que enriquecen un 
cuerpo de agua con nutrientes. Los mayores nutrientes permiten a 
los productores crecer y la productividad se incrementa.
Cambios estacionales Los lagos de zonas templadas pasan 
por cambios estacionales que afectan la productividad primaria. 
A diferencia de la mayor parte de las sustancias, el agua no es 
más densa en su estado sólido (hielo). Al enfriarse, su densidad se 
incrementa hasta que alcanzan los 4 °C. Debajo de esta tempera-
tura, cualquier enfriamiento adicional disminuye la densidad del 
agua, razón por lo cual el hielo flota en el agua (sección 2.5). En un 
lago cubierto de hielo, el agua justo por debajo del hieloestá cerca 
de congelarse y en su más baja densidad. El agua más densa (4 °C) 
se encuentra en el fondo (figura 43.26A).
En la primavera, el viento causa corrientes verticales que llevan a 
un vuelco de primavera, en el que el agua rica en oxígeno en las capas 
de la superficie se mueve hacia abajo y el agua rica en nutrientes de 
las profundidades del lago se mueve hacia arriba (figura 43.26B). 
Después del vuelco de primavera, los días más largos y la dispersión 
de nutrientes a través del agua impulsan la productividad primaria.
En verano un lago tiene tres capas (figura 43.26C). La capa 
superior es caliente y rica en oxígeno. Debajo de ella se encuentra 
la termoclina, una capa delgada donde la temperatura cae rápi-
damente. Debajo de la termoclina se encuentra el agua más fría. 
Las aguas superiores e inferiores a cada lado de este límite no 
se mezclan. Como resultado, los descomponedores consumen el 
oxígeno disuelto cerca del fondo del lago y los nutrientes en esta 
zona no pueden escapar a las aguas de la superficie. La escasez de 
nutrientes limita el crecimiento y la producción declina.
En el otoño, las aguas superiores del lago se enfrían, la 
termo clina desaparece y tiene lugar un vuelco de otoño (figura 
43.26D). El agua rica en oxígeno se mueve hacia abajo mientras 
el agua rica en nutrientes se mueve hacia arriba. El vuelco en el 
otoño trae nutrientes a la superficie y favorece un breve arranque de 
la productividad primaria. Sin embargo, a diferencia del vuelco 
de primavera, no conduce a una productividad sostenida porque la 
luz y la temperatura decrecientes hacen más lenta la fotosíntesis. 
La productividad primaria no alcanzará su máximo otra vez hasta 
después del próximo vuelco de primavera.
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Capítulo 43 Biosfera 739
A Invierno. El hielo cubre la 
capa delgada de agua lige-
ramente más caliente justo 
debajo. El agua más densa 
(4 °C) está en el fondo. Los 
vientos no afectan el agua 
debajo del hielo, así que 
hay poca circulación.
B Primavera. El hielo se 
derrite. El agua superior se 
calienta a 4 °C y se hunde. 
Los vientos soplan a lo largo 
del agua y causan las corrien-
tes que ayudan a volcar el 
agua y traer hacia arriba los 
nutrientes del fondo.
C Verano. El Sol calienta el 
agua superior que flota en la 
termoclina, una capa a través 
de la cual la temperatura 
cambia abruptamente. Las 
aguas de arriba y debajo de 
la termoclina no se mezclan.
D Otoño. El agua superior se 
enfría y se hunde, y así hace 
que desaparezca la termo -
clina. Las corrientes vertica-
les pueden ahora mezclar 
aguas que habían estado 
separadas durante el verano.
agua a 4 °C
agua entre 0 °C y 4 °Chielo
viento
vuelco
termoclina
viento
viento
vuelco
Figura 43.26 Cambios estacionales en un lago de zona templada.
Figura 43.27 Variación en las propiedades a lo largo del río. El agua que fluye (izquierda) 
conserva menos oxígeno que el agua que se mezcla con aire al correr sobre las rocas (derecha).
Corrientes y ríos
Los ecosistemas de agua corriente empiezan como manantiales de 
agua dulce o filtraciones. Al correr hacia abajo, crecen y se juntan. 
La precipitación pluvial, el derretimiento de nieve, la geografía, la 
altitud y la sombra que proyectan las plantas afectan el volumen 
de flujo y temperatura. La composición de las rocas bajo el agua 
corriente puede afectar las concentraciones de solutos del agua. Ya 
que el agua en diferentes partes de un río se mueve a diferentes 
velocidades, contiene diferentes solutos y tiene temperaturas dife-
rentes, la composición de especies de un río varía a lo largo de su 
longitud (figura 43.27).
Importancia del oxígeno disuelto
El contenido de oxígeno disuelto en el agua es uno de los facto-
res más importantes que afectan a los organismos acuáticos. Se 
disuelve más oxígeno en aguas frías que corren más rápido que 
en agua quieta más caliente. Cuando la temperatura del agua 
aumenta o el agua se estanca, las especies acuáticas que tienen 
grandes requerimientos de oxígeno se sofocan.
En los hábitats de agua dulce, las larvas acuáticas de las 
efemerópteras y las moscas de las piedras son los primeros verte-
brados en desaparecer cuando caen los niveles de oxígeno. Estas 
larvas de insectos son depredadores activos que necesitan mucho 
oxígeno, así que sirven de especies indicadoras. Los heterobran-
quios desparecen también. El declive en la población de invertebra-
dos puede tener efectos en cascada en los peces que se alimentan 
de ellos. Los peces pueden verse más directamente afectados. La 
trucha y el salmón son especialmente intolerantes al bajo oxígeno. 
Las carpas (incluyendo los koi y los peces dorados) se encuentran 
entre los más tolerantes; sobreviven incluso en estanques tibios 
ricos en algas y en minúsculas peceras de peces dorados.
Ningún pez puede sobrevivir cuando el contenido de oxígeno 
del agua cae por debajo de 4 partes por millón. Las sanguijuelas 
prosperan al desaparecer la mayor parte de los invertebrados com-
petidores. En aguas con las concentraciones de oxígeno más bajas, los 
anélidos Tubifex a menudo son los únicos animales. La gran can tidad 
de hemoglobina colorea a los gusanos de rojo. La gran afinidad por 
el oxígeno es una adaptación que permite que estos gusanos se 
aprovechen de hábitats bajos en oxígeno donde los depredadores y 
la competencia por comida escasean.
Para repasar en casa ¿Qué factores afectan la vida 
en los hábitats de agua dulce?
❯ Los lagos tienen gradientes de luz, oxígeno disuelto y nutrientes.
❯ La productividad primaria varía con la edad de un lago y, en zonas tem-
pladas, con la estación.
❯ Los ríos mueven los nutrientes adentro y afuera de los ecosistemas. Las 
características como la temperatura y el contenido de nutrientes suelen 
variar a lo largo del río.
❯ Las especies tienen diferentes requerimientos de oxígeno disuelto. 
El agua fría de movimiento rápido guarda más oxígeno que el agua 
calien te y quieta.
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 740 Unidad 7 Principios de ecología 
estuario Ecosistema altamente productivo donde el agua rica en 
nutrien tes de un río se mezcla con el agua de mar. 
Figura 43.28 Dos tipos de humedales costeros.
A Marismas de Carolina del Sur dominadas por hierbas halófilas (Spartina).
B Humedal de manglar en Florida.
❯ Cerca de las costas de continentes e islas, las concentraciones 
de nutrientes albergan algunos de los ecosistemas acuáticos 
más productivos del mundo.
❮ Vínculo a Cadenas alimenticias 42.3
Humedales costeros
Un estuario es una región costera cerrada donde el agua de mar se 
mezcla con agua dulce rica en nutrientes de ríos y corrientes (figura 
43.28A). El flujo de entrada de agua restablece continuamente los 
nutrientes, por lo que los estuarios son a menudo muy productivos. 
Los productores primarios incluyen algas y otro tipo de fitoplancton, 
junto con plantas que toleran inmersión en marea alta. Las cadenas 
alimenticias detríticas predominan. Los estuarios son viveros mari-
nos; muchas larvas y jóvenes peces e invertebrados viven en ellos.
En las llanuras de marea en latitudes tropicales se encuentran 
manglares ricos en nutrientes. Los manglares son plantas leñosas 
tolerantes a la sal que viven en zonas resguardadas a lo largo de 
costas tropicales. Las plantas tienen raíces epífitas que se extienden 
desde los troncos (figura 43.28B). Las células especializadas en la 
superficie de algunas raíces permiten el intercambio de gases.
Riberas rocosas y arenosas
Los organismos que viven a lo largo de las riberas del océano se 
adaptan para soportar la fuerza de las olas y los constantes cam-
bios de oleaje. Muchas especies se encuentran bajo el agua durante 
la marea alta, pero se exponen al aire cuando la marea baja.
La altura varía en un ciclo de aproximadamente un mes como 
resultado de la posición dela Luna y la Tierra. Los biólogos dividen 
un litoral en tres zonas (figura 43.29). La zona litoral superior se 
encuentra sumergida sólo en la marea más alta de un ciclo lunar. 
Aloja el menor número de 
especies. La zona litoral 
media está sumergida 
durante la marea regular 
más alta y expuesta en la 
marea más baja. La zona 
litoral inferior, expuesta 
sólo durante la marea 
más baja del ciclo lunar, 
alberga la más diversa 
colección de especies.
A lo largo de las ribe-
ras rocosas, donde las olas 
evitan que los desechos se 
acumulen, las algas que 
se adhieren a las rocas 
son los productores en 
cadenas alimenticias de 
Para repasar en casa ¿Cuáles son algunos 
de los ecosistemas costeros?
❯ Los estuarios son zonas altamente productivas donde se 
juntan el agua dulce y el agua de mar.
❯ Los manglares se forman a lo largo de las llanuras de 
marea tropicales.
❯ Las cadenas alimenticias de herbívoros predominan en 
riberas rocosas y las cadenas alimenticias detríticas 
en las riberas arenosas.
litoral superior de
la zona intermareal;
sumergido sólo
en la marea más
alta del ciclo lunar
litoral medio;
sumergido en cada
marea regular más
alta y expuesto en
la marea más baja
litoral inferior;
expuesto sólo en
la marea baja del
ciclo lunar
Figura 43.29 Zonificación verti-
cal en la zona intermareal.
herbívoros. En contraste, las olas que continuamente reposicionan 
los sedimentos no fijos a lo largo de las riberas arenosas dificultan 
que las algas se arraiguen. Aquí, las cadenas alimenticias detríticas 
comienzan con restos orgánicos de la tierra o fuera de la ribera.
 Ecosistemas costeros43.12
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Capítulo 43 Biosfera 741
❯ Los arrecifes de coral son ecosistemas marinos muy diversos 
y muy amenazados.
❮ Vínculo a Corales 23.5
 Arrecifes de coral43.13
arrecife de coral Ecosistema marino muy diverso que se centra en 
los arrecifes formados por coral vivo que secreta carbonato de calcio.
blanqueamiento de coral Sucede cuando el coral pierde a sus dino-
flagelados fotosintéticos en respuesta al estrés y se decolora.
Figura 43.30 Arrecife de coral sano cerca de Fiji. El coral recibe su color de los pigmentos 
de los dinoflagelados simbióticos que viven en sus tejidos y les proporcionan azúcares.
Figura 43.31 Arrecife “blanqueado” cerca de Australia. Los esqueletos de coral que se 
muestran aquí pertenecen en su mayoría al cuerno de ciervo (Acropora), un género que 
suele presentar blanqueamiento de coral.
Para repasar en casa ¿Qué son los arrecifes de coral, cómo 
se encuentran amenazados y por qué la pérdida de coral debe 
preocuparnos?
❯ Los arrecifes de coral se forman por la acción de coral vivo que deposita 
un esqueleto de carbonato de calcio. Los dinoflagelados fotosintéticos en 
los tejidos del coral son necesarios para la supervivencia del coral.
❯ El aumento en la temperatura del agua, los contaminantes, la pesca y la 
presencia de especies exóticas contribuyen a la pérdida del arrecife.
❯ La disminución de los arrecifes de coral afectará a la gran cantidad de 
peces y especies de invertebrados que se alojan en o cerca de los arre-
cifes.
Los arrecifes de coral son formaciones resistentes a las olas que 
están hechos principalmente del carbonato de calcio secretado por 
generaciones de pólipos de coral. Los corales que forman el arrecife 
suelen hallarse en aguas poco profundas, claras y cálidas entre 25° 
norte y 25° sur de latitud. Alrededor de 75 por ciento de todos los 
arrecifes de coral se encuentran en los océanos Índico y Pacífico. 
Un arrecife sano es el hogar de los corales vivos y de un número 
enorme de otras especies (figura 43.30). Los biólogos estiman que 
cerca de una cuarta parte de todas las especies de peces marinos se 
asocian con los arrecifes de coral.
El más grande arrecife, la Gran Barrera de Coral en Australia, 
corre paralelo a Queensland en un área de 2500 kilómetros y es el 
mayor ejemplo de arquitectura biológica. Los científicos estiman 
que empezó a formarse aproximadamente hace 600 000 años. 
Hoy es una cadena de arrecifes de 150 kilómetros. La Gran Barrera 
de Coral aloja a cerca de 500 especies de coral, 3000 especies de 
peces, 1000 tipos de moluscos y 40 tipos de serpientes marinas.
Los dinoflagelados fotosintéticos viven como simbiontes dentro 
de los tejidos de todos los corales que forman el arrecife (sección 
23.5). Los dinoflagelados encuentran protección en los tejidos del 
coral y proporcionan al pólipo de coral el oxígeno y los azúcares de 
los que depende. Cuando se estresan, los pólipos de coral expulsan 
a los dinoflagelados. Ya que los dinoflagelados le dan su color, el 
coral se vuelve blanco al expulsar a estos protistas, un suceso que 
se conoce como blanqueamiento del coral. Cuando un coral se 
estresa por un largo periodo, la población de dinoflagelados en los 
tejidos de un coral no puede renovarse, el coral muere y deja sólo 
sus partes blanqueadas (figura 43.31).
La incidencia de sucesos de blanqueamiento de coral se ha 
incrementado. Probablemente esto se deba al aumento de la tem-
peratura y el nivel del mar asociado con el cambio climático global. 
La gente también estresa a los arrecifes al descargar aguas negras 
y otros contaminantes en las aguas costeras, al causar erosión 
que enturbia el agua con sedimentos y al realizar prácticas de 
pesca destructivas. Las redes de pesca rompen las piezas de coral. 
Algunos pescadores que esperan capturar peces del arrecife para el 
mercado de mascotas usan explosivos o cianuro sódico para aturdir 
a los peces y destruyen los corales en el proceso. Ciertas especies 
invasoras también amenazan a los arrecifes. Los arrecifes hawaia-
nos se ven amenazados por algas exóticas, incluyendo algunas 
especies importadas para cultivo durante la década de 1970.
Los ataques a los corales tienen un alto costo. Por ejemplo, en la 
región Indo-Pacífico, el centro global de la diversidad de arrecifes, 
perdió alrededor de 3000 kilómetros cuadrados
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 742 Unidad 7 Principios de ecología 
 Mar abierto43.14
❯ Desde sus aguas superiores iluminadas hasta los respiraderos 
hidrotermales en su lecho profundo y oscuro, el océano está 
lleno de vida.
❮ Vínculo a Modos de nutrición 19.5 
respiradero hidrotermal Lugar donde las aguas calientes y ricas en 
minerales salen de una abertura submarina en la corteza terrestre.
monte submarino Montaña debajo del mar.
zona bentónica Sedimentos y rocas del océano.
zona pelágica Aguas del océano.
agua sobre
la plataforma
continental 
agua del océano abierto
fosas
submarinas
2000
4000
11000
metros de
profundidad
plataforma
continental
0agua “de penumbra”
agua sinluz 
aire en la superfi-
cie del océano
Z
on
a b
en
tó
ni
ca
Zona
pelágica 
1000
200
agua iluminada por el Sol
Figura 43.32 Animada Zonas oceánicas. Las dimensiones de las zonas 
no están a escala.
Figura 43.33 Montes submari-
nos. A Modelo por computado - 
ra de tres montes submarinos 
en el lecho marino fuera de la 
costa de Alaska. El monte sub-
marino Pa tton, al fondo, tiene 
3.6 kilóme tros de altura.
B Anémona atrapamoscas del 
monte submarino Davidson 
cerca de la costa de California.
Como en el agua dulce, los gradientes de luz y temperatura afectan 
la distribución de la vida marina. Dividimos el océano en dos regio-
nes: zona pelágica y zona bentónica (figura 43.32).
Zona pelágica
Las aguas abiertas del océano son la zona pelágica. Esta zona 
incluye el agua sobre las plataformas continentales y las aguas más 
extensas lejos de las costas. En las aguas superiores iluminadas, el 
fitoplancton contiene algas unicelulares y bacterias que son los 
productores primarios; predominan las cadenas alimenticias de 
herbívoros.
Dependiendo de la región, la luz puede penetrar hasta 1000 
metros debajo de la superficie del mar. Debajo de eso, los organis-mos viven en total oscuridad y la materia orgánica que cae desde 
arriba sirve de base de las cadenas alimenticias detríticas.
Zona bentónica
La zona bentónica consiste en el lecho del océano, sus rocas y 
sedimentos. La riqueza de especies es mayor en las plataformas 
continentales (los bordes sumergidos de los continentes). La zona 
bentónica también incluye regiones inexploradas ricas en especies, 
como los montes submarinos y las regiones alrededor de las aber-
turas hidrotermales.
Los montes submarinos son montañas bajo el agua que se 
elevan 1000 metros o más, pero que están bajo la superficie marina 
(figura 43.33A). Atraen gran cantidad de peces y alojan a muchos 
invertebrados marinos (figura 43.33B). Como las islas, los montes 
submarinos suelen albergar especies que evolucionaron ahí y que 
no se encuentran en ninguna otra parte.
La abundancia de vida en los montes submarinos los hace 
atractivos para los barcos pesqueros. Los peces y otros organismos 
suelen ser capturados por las redes de arrastre, una técnica de 
pesca en la que una gran red se arrastra a lo largo del lecho marino 
y captura todo a su paso. El proceso es ecológicamente devastador: 
las zonas que la sufren se quedan sin vida y el cieno revuelto por las 
redes gigantes con lastre sofoca a los animales que se alimentan 
por filtración en las zonas adyacentes.
A
B
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Capítulo 43 Biosfera 743
Efectos de El Niño (una vez más)
El fenómeno de El Niño puede tener efectos sorprendentes. Por ejemplo, 
puede incrementar el número de casos de cólera. Durante El Niño de 1997-
1998, se reportaron 30 000 casos de cólera sólo en Perú, mientras que entre 
enero y agosto de 1997 sólo se habían presentado 60 casos.
La bacteria Vibrio cholerae, que se muestra a la dere-
cha, causa el cólera. El principal síntoma es la diarrea 
grave. Durante un brote de cólera, las heces contamina-
das con bacterias a menudo penetran en el suministro 
de agua. La gente que bebe o lava comida con agua 
contaminada se infecta.
La bióloga marina Rita Caldwell entendió cómo un 
cambio en la temperatura del océano puede afectar la 
incidencia del cólera en los humanos. Caldwell descu-
brió que los copépodos, un tipo de pequeños crustáceos, sirven como una 
reserva de bacterias causantes de cólera entre los brotes de la enfermedad. 
Durante una manifestación de El Niño, el aumento de la temperatura de 
las aguas superficiales causa un aumento del fitoplancton que sirve de ali - 
mento a los copépodos, de modo que aumenta el número copépodos 
portadores de la enfermedad. Cuando Caldwell analizó los registros de la 
temperatura del agua de la superficie y los brotes de cólera en la Bahía de 
Bengala, observó que los reportes de cólera se elevaban entre cuatro y seis 
semanas después de un incremento en la temperatura del agua. Caldwell 
continúa investigando cómo el ambiente modifica la incidencia de cólera. 
También investiga los métodos simples y baratos que la gente puede usar 
pare evitar la enfermedad (figura 43.35).
¿Cómo votarías? ¿Es una buena inversión destinar fondos guber-
namentales para investigar el fenómeno de El Niño y otros ciclos 
climáticos de largo plazo? Para más detalles, visita CengageNow* y 
vota en línea (west.cengagenow.com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
Figura 43.34 Habitantes de un respiradero hidrotermal. Los gusanos 
tubulares (anélidos) y los cangrejos se encuentran entre los consumidores. 
Los productores son las bacterias quimioautótrofas y las arqueas.
Para repasar en casa ¿Qué factores dan forma 
a las comunidades marinas? 
❯ En las aguas superiores de la zona pelágica, la fotosíntesis 
sostiene las cadenas alimenticias de herbívoros. En las 
aguas más oscuras y profundas de esta zona, los organis-
mos se alimentan principalmente de desechos que caen 
desde arriba. 
❯ La zona bentónica tiene bolsas de alta diversidad de espe-
cies en las montañas debajo del mar (montes submarinos) 
y cerca de aberturas hidrotermales. Un ecosistema de aber-
turas hidrotermales no funciona con energía solar; los pro-
ductores son quimioautótrofos en lugar de fotoautótrofos.
En los respiraderos hidrotermales, es expulsada agua 
súpercaliente y rica en minerales disueltos desde una abertura en 
el lecho oceánico. El agua es agua salada que se filtró en las aber-
turas del lecho marino en los márgenes de las placas tectónicas y 
se calentó mediante energía geotérmica. Los minerales se asientan 
y forman grandes depósitos donde esta agua enriquecida se com-
bina con el agua fría de la profundidad del océano. Las bacterias 
quimioautótrofas y las arqueas que obtienen energía removiendo 
electrones de los minerales son los productores primarios de las 
redes alimenticias que incluyen diversos invertebrados, entre ellos 
grandes cantidades de anélidos (figura 43.34).
Figura 43.35 Rita Caldwell examina el agua filtrada y no filtrada. Caldwell 
recomendó a las mujeres de Bangladesh que usaran tela de sari como filtro para 
remover los copépodos que portan la enfermedad. Los copépodos hospederos son 
demasiado grandes para pasar a través de la delgada tela que puede enjuagarse 
en agua limpia, secarse al Sol y usarse otra vez. Este método simple y barato ha dis-
minuido a la mitad los brotes de cólera.
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 744 Unidad 7 Principios de ecología 
Sección 43.1 La interacción entre los mares y aire 
de la Tierra, como cuando se calientan y enfrían los 
océanos durante El Niño y La Niña, afectan el clima 
a través de la biosfera. Tales sucesos alteran las 
corrientes del océano y los patrones de precipitación 
pluvial que influyen en la producción primaria y, por lo tanto, afectan 
las comunidades biológicas. 
Secciones 43.2, 43.3 Los patrones de circulación del 
aire afectan el clima y la distribución de comuni-
dades en el planeta. Los patrones se ponen en movi-
miento cuando la luz del Sol calienta las regiones 
tropicales más que las latitudes altas. Las corrientes 
del océano distribuyen energía calorífica en todo el mundo e influyen 
en los patrones del clima. La interacción entre corrientes del océano, 
corrientes de aire y accidentes geográficos determina dónde ocurren 
fenómenos regionales como las sombras pluviales y los monzones.
Sección 43.4 Los biomas son zonas discontinuas 
caracterizadas por un tipo particular de vegetación. 
Las diferencias en el clima, la elevación y las 
propiedades del suelo afectan la distribución de los 
biomas. 
Secciones 43.5 - 43.7 Los desiertos se forman 
alrededor de los 30° de latitud norte y sur y en 
sombras pluviales. Las praderas, dominadas por 
plantas adaptadas a los incendios y a los herbívoros, 
se forman en zonas continentales de latitud media 
que presentan cierta humedad. El chaparral de arbustos adaptado a 
los incendios es común en California y otras regiones costeras con vera-
nos secos y calientes e inviernos húmedos y fríos. 
Sección 43.8 Los árboles de hojas anchas son 
angiospermas. Los de los bosques caducifolios 
templados pierden sus hojas al mismo tiempo, 
justo antes de un invierno frío que interrumpe 
su crecimiento. Los árboles de hojas anchas en 
las selvas tropicales lluviosas pueden crecer todo el año y estos 
bosques altamente productivos albergan un gran número de especies. 
Secciones 43.9, 43.10 Las coníferas soportan el 
frío y la sequía mejor que los árboles de hojas anchas 
y dominan los bosques boreales de altas latitudes 
del Hemisferio Norte. Más al norte en este hemisferio, 
la tundra ártica cubre el permafrost. La tundra 
alpina aparece en mayores altitudes.
Sección 43.11 Los lagos experimentan sucesión y 
con el tiempo se hacen más ricos en nutrientes. En los 
lagos de zonas templadas, la variación estacional en 
los patrones de circulación del agua afecta la produc-
tividad. Las propiedades