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Límites en el aumento de tamaño Los factores dependien- tes de la densidad, como la competencia por los recursos, llevan a un crecimiento lógico. Una población crece exponencialmente al principio, luego el crecimiento disminuye cuando el número se acerca a la capaci- dad de carga del ambiente. Patrones de sobrevivencia y reproducción Las características del ciclo de vida, como la edad en la primera reproducción y el número de crías por evento reproductivo, varía y es moldeada por la selec- ción natural. Las características adaptativas del ciclo de vida son aquellas que maximizan el éxito reproductivo en la vida de un individuo. Población humana Las poblaciones humanas han dejado a un lado los límites históricos de crecimiento por el de la expansión global en los nuevos hábitats, las carac- terísticas culturales y las innovaciones tec- nológicas, pero ninguna población puede expandirse indefinidamente, y estamos empezando a rebasar nuestros límites. Ecología de poblaciones Desastres de graznidos Los gansos canadienses (Branta canadensis) fueron cazados casi hasta su extinción a finales de 1800. A principios de 1900, las leyes federales y los tratados internacionales se pusieron en práctica para protegerlos al igual que a otras aves migratorias. En décadas recientes, el número de gansos en Estados Unidos ha crecido. Por ejemplo, en 1970, Michigan tenía cerca de 9000 aves, y actualmente tiene más de 300 000. Estas aves herbívoras a menudo se congregan en campos de golf y en parques (figura 40.1). Están considerados como una peste porque producen heces verdes y viscosas que manchan los zapatos y la ropa. Las heces del ganso que caen dentro del agua agregan nutrientes que estimulan el crecimiento de bacterias y algas. Los gansos canadienses también son una amenaza para el tráfico aéreo. En enero del 2009, los motores de un avión de US Airways fallaron poco tiempo después de que el avión despegara del aeropuerto de La Guardia, Nueva York. La rápida reacción de piloto hizo que acuatizara en el cercano río Hudson, donde botes cargaron a los 155 pasajeros. Después del choque, los investigadores determinaron que las fallas del motor ocurrieron enseguida de que gansos canadienses fueron succionados dentro de ambos motores. Controlar el número de gansos canadienses presupone un reto, porque varias poblaciones diferentes de ellos pasan temporadas en Estados Uni- dos. Una población es un grupo de organismos de la misma especie que ocupan un área particular. Los miembros de una población se aparean unos con otros más de lo que se aparean con miembros de otras poblaciones. En el pasado, casi todos los gansos de Canadá vistos en Estados Unidos eran migratorios. (Una migración es un viaje redondo entre regiones, usualmente en respuesta a los giros o gradientes esperados en recursos ambientales). Los gansos que anidan en el norte de Canadá volaron hacia Estados Unidos para pasar el invierno y después regresaron a Canadá. El nombre común de la especie refleja este vínculo con Canadá. La mayoría de los gansos canadienses aún emigran, pero algunas poblaciones han perdido esta característica. Los gansos canadienses se aparean donde se criaron, y las aves no migratorias son por lo general descendientes de gansos deliberadamente introducidos a un parque o a una reserva de cacería. Durante el invierno, las aves migratorias a Figura 40.1 Problemas con gansos. Página opuesta, un parque en Oakland, en Cali- fornia, infestado de gansos canadienses. Arriba, el vuelo 1549 de US Airways flota en el río Hudson después de chocar contra gansos que incapacitaron ambos motores. menudo se mezclan con las no migratorias. Por ejemplo, un ave que se aparea en Canadá y vuela a Virginia (Estados Unidos) para pasar el invierno se va a encontrar junto a gansos que nunca han salido de Virginia. La vida es más difícil para gansos migratorios que para los no migratorios. El volar cientos de millas hacia y desde un área de apa- reamiento norteña les resta mucha energía, además de ser peligroso. Comparada con un ave migratoria, una que permanece en un lugar puede ocupar más energía para producir crías. Si el animal no migrante vive en un área urbana o suburbana, esto también lo va a beneficiar por una abundancia no natural de comida (pasto) y una igualmente no natu- ral falta de depredadores. Sin sorpresa, el mayor aumento en la población de los gansos canadienses ha sido entre aves no migratorias que viven donde hay más seres humanos. En el 2006, las quejas crecientes acerca de los gansos canadienses llevaron al Servicio de Vida Silvestre y Pesca de Estados Unidos a animar a los encargados de la vida silvestre a buscar formas para reducir las pobla- ciones no migratorias de gansos canadienses, sin dañar indebidamente a las aves migratorias. Para hacer esto, los biólogos necesitan saber cuáles rasgos caracterizan a cada población de gansos, al igual que cómo inter- actúan todas las poblaciones unas con otras, con otras especies y con su ambiente físico. Esta clase de información es el objetivo del campo de la ecología de poblaciones. población Grupo de organismos de la misma especie que viven en la misma área y se aparean entre sí. biologia_40_c40_p672-689.indd 673 11/13/12 2:59 PM 674 Unidad 7 Principios de ecología ❯ Los factores ecológicos afectan el tamaño, la densidad, la distribución y la estructura de edad de una población. ❮ Vínculos a Error de muestreo 1.8, Reproducción asexual en plantas 27.5, Grupos sociales 39.7 Demografía de poblaciones40.2 base reproductiva De una población, todos los individuos en edad reproductiva o más jóvenes. demografía Estadístico que describe a una población. densidad de población Número de individuos por unidad de área. distribución de la población Donde los individuos están aglomerados, dispersos uniformemente o dispersos al azar, en un área. estructura de edad De una población, el número de individuos en cada una de las categorías de edad. muestreo de marcado y recaptura Método para estimar el tamaño de la población de animales móviles al marcarlos y liberarlos, y entonces comprobar la proporción de marcas entre los individuos recapturados tiempo después. muestreo de parcela Método para estimar el tamaño de la población de organismos que no se desplazan mucho; consiste en contarlos en pequeñas áreas y se extrapola este número a un área más grande. tamaño de la población Número total de individuos en una población. Estudiar la ecología de poblaciones, a menudo involucra el uso de la demografía, estadísticas que describen a una población. La demografía de una población a menudo cambia con el tiempo. Tamaño de la población El tamaño de la población es el número de individuos en una población. A menudo no es práctico contar a todos los indivi- duos, por lo que frecuentemente los biólogos utilizan técnicas de muestreo para estimar el tamaño de la población. El muestreo de parcela estima el número total de individuos en un área, sobre la base de conteo directo en una pequeña porción de un área. Por ejemplo, los ecólogos pueden estimar el número de hierbas en un pastizal, o el número de almejas en un fondo fangoso, al medir el número de individuos en cuadrantes de un metro por un metro. Para estimar el tamaño de la población total, los científicos multiplican el número promedio de individuos en las porciones muestra por el número de porciones que puedan caber en el área donde vive una población. Las estimaciones derivadas de las muestras de la porción por el número de éstas son más exactas cuando los organismos bajo estudio no son demasiado móviles y las condiciones a través del área que ellos ocupan son más o menos uniformes. Los científicos utilizan el muestreo de marcado y recap- tura para estimar el tamaño de la población de animales móviles. Los científicos capturan animales y losmarcan con un identifica- dor único de alguna clase (figura 40.2), más tarde los liberan. Después de permitir que pase un tiempo suficiente en el que los individuos marcados se reintegraron a la población, los científicos los recapturan. La proporción de animales marcados en la segunda muestra se toma como muestra representativa de toda la población marcada. Por ejemplo, si 100 venados son capturados y marcados, y 50 son recapturados, los científicos suponen que ellos marcaron inicialmente a la mitad de la población. De este modo, la población total se estima en 200 animales. La información acerca de las características de los individuos en un cuadrante o de un grupo capturado puede usarse para inferir propiedades de la población como un todo. Por ejemplo, si la mitad de los gansos capturados están en edad reproductiva, se da por hecho que la mitad de la población comparte esta característica. Esta clase de extrapolación se basa en la suposición de que los indi- viduos en la muestra son representativos de la población general en términos de edad, sexo y otras características bajo investigación. Densidad y distribución de la población La densidad de población es el número de individuos por área o volumen. Ejemplos de densidad de población incluyen el número de dientes de león por metro cuadrado de pasto o el número de euglenas por milímetro de agua en un estanque. Figura 40.2 Venado de los Cayos de Florida marcado para un estudio de su población. La distribución de la población describe la ubicación de indi- viduos relacionados unos con otros. Miembros de una población pueden estar aglomerados, estar separados a la misma distancia o estar distribuidos al azar. Distribución aglomerada Muy a menudo los miembros de una población muestran una distribución aglomerada: están más juntos unos de los otros de lo que pudiera predecirse por mera casualidad. Una distribución irregular de recursos alienta la aglomeración. Por ejemplo, los gansos canadienses tienden a congregarse en lugares con comida adecuada, como pasto y un cuerpo de agua cercano. Una ladera fresca y húmeda con orientación al norte puede estar cubierta de helechos, mientras que una ladera contigua, seca y mirando hacia el sur, no tiene ninguno. Una habilidad de dispersión limitada aumenta la probabilidad de una distribución aglomerada. Como reza el dicho: De tal palo tal astilla. La reproducción asexual es otra fuente de aglomeración: produce colonias de coral (sección 38.2) y vastas extensiones de clones del acebo del rey, o lomatia del rey (sección 27.5). biologia_40_c40_p672-689.indd 674 11/13/12 2:59 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 675 Para repasar en casa ¿Cuáles características utilizamos para describir una población y qué factores afectan estas características? ❯ Cada población tiene una demografía característica, como su tamaño, densidad, patrón de distribución y estructura de edad. ❯ Las características de una población como un todo se infieren sobre la base de un estudio de los rasgos de una muestra más pequeña. ❯ Las condiciones e interacciones ambientales entre los individuos influyen en la demografía de poblaciones, que a menudo cambia con el tiempo. Figura 40.3 Patrones de distribución de la población. A Distribución aglomerada de un cardumen de peces ardilla. B Distribución uniforme de aves marinas anidando. C Distribución al azar de dien- tes de león. Finalmente, como se explicó en la sección 39.7, muchos ani- males se benefician al agruparse, como cuando los gansos viajan en bandadas o los peces nadan en cardúmenes (figura 40.3A). Distribución uniforme La competencia por los recursos puede producir una distribución uniforme, con individuos espaciados de manera más pareja de lo que pudiera esperarse por casualidad. Los arbustos creosote en los desiertos del suroeste estadounidense crecen típicamente siguiendo este patrón. La competencia por el agua limitada, entre los sistemas de raíces, mantiene a las plantas alejadas unas de otras. De manera similar, las aves marinas en las colonias de apareamiento a menudo muestran una distribución uniforme. Cada ave, al echarse sobre del nido, repele agresivamente a otras que están al alcance de su pico (figura 40.3B). Distribución al azar Miembros de una población se distribuyen al azar cuando los recursos ambientales están uniformemente distribuidos, y la proximidad con otros individuos no los beneficia ni los perjudica. Por ejemplo, cuando las semillas de los dientes de león dispersadas por el viento aterrizan en el ambiente uniforme de un prado suburbano, las plantas crecen en un patrón al azar (figura 40.3C). Los nidos de la araña lobo también están distri- buidos relativamente al azar uno de otro. Al buscar un lugar para anidar, las arañas no se evitan una a otra ni se buscan. Estructura de edades La estructura de edades de una población se refiere al número de individuos en varias categorías de edad. Los individuos están frecuentemente agrupados como pre-reproductivos, reproductivos o post-reproductivos. Aquellos en la categoría pre-reproductiva tienen la capacidad para producir crías al madurar. Junto con los individuos del grupo reproductivo forman la base reproductiva de la población. Efectos del tamaño y distribución La escala del área muestreada y la distribución de un estudio puede influir en la demografía observada. Por ejemplo, las aves marinas están espaciadas casi uniformemente en el lugar de anidamiento, pero esos nidos están aglomerados a lo largo de la costa. Las aves se arremolinan juntas durante la época de apareamiento, pero se dispersan cuando ésta se termina. Los directores de vida silvestre usan la información demográfica para decidir cómo manejar de la mejor manera a las poblaciones. Por ejemplo, para establecer un plan del manejo de los gansos canadienses no migratorios, comenzaron evaluando el tamaño, la densidad y la distribución de las poblaciones no migratorias. Basa- dos en esta información, el Servicio de Vida Silvestre y Pesca de Estados Unidos decidió permitir la destrucción de algunos huevos y nidos, e incrementar los permisos de caza en el periodo que los gansos canadienses migratorios están menos presentes. biologia_40_c40_p672-689.indd 675 11/13/12 2:59 PM 676 Unidad 7 Principios de ecología Tamaño de la población y crecimiento exponencial40.3 ❯ Con el crecimiento exponencial, el tamaño de la población crece más rápido con el tiempo. ❯ Una población crecerá exponencialmente a medida que la tasa de crecimiento sea mayor que la tasa de mortalidad. ❮ Vínculo a Fisión binaria 19.6 Ganancias y pérdidas en el tamaño de la población Las poblaciones fluctúan continuamente en tamaño. El número de individuos se incrementa por los nacimientos y la inmigración, que es el arribo de nuevos residentes de otra población. El número decrece por las muertes y la emigración, que es la partida de individuos que van a residir permanentemente en otros lugares. En muchos animales, las crías de uno o ambos sexos dejan el área donde nacieron y se aparean en alguna otra. Por ejemplo, las crías de tortuga de agua dulce emigran de manera típica de su población parental y se convierten en inmigrantes de otro estanque que está a cierta distancia. En contraste, las aves marinas típicamente se aparean donde nacieron. Sin embargo, algunos individuos pudieran emigrar y terminar en lugares de apareamiento a miles de kilómetros. La tendencia de los individuos a emigrar a un nuevo lugar de apa- reamiento está generalmente relacionada con la disponibilidad de recursos y al tamaño de la población. Al declinar los recursos y aumentar la población, crece la probabilidad de emigrar. Del crecimiento cero al exponencial Si separamos los efectos de la inmigración y la emigración, podemos definir el crecimiento poblacional cerocomo un inter- 0 100 000 200 000 300 000 400 000 500 000 600 000 700 000 800 000 900 000 1 000 000 1 100 000 1 200 000 N úm er o d e in d iv id uo s (N ) Tiempo (meses) 8 14 206 12 184 10 162 C = t × 2000 = 800 2800 t × 2800 = 1 120 3920 t × 3920 = 1 568 5488 t × 5488 = 2 195 7683 t × 7683 = 3 073 10 756 t × 10 756 = 4 302 15 058 t × 15 058 = 6023 21 081 t × 21 081 = 8432 29 513 t × 29 513 = 11 805 41 318 t × 41 318 = 16 527 57 845 t × 57 845 = 23 138 80 983 t × 80 983 = 32 393 113 376 t × 113 376 = 45 350 158 726 t × 158 726 = 63 490 222 216 t × 222 216 = 88 887 311 103 t × 311 103 = 124 441 435 544 t × 435 544 = 174 218 609 762 t × 609 762 = 243 905 853 667 t × 853 667 = 341 467 1 195 13 4 Aumento mensual neto Nuevo tamaño poblacional Tamaño de la población inicial Figura 40.4 Animada Crecimiento exponencial en una población hipotética de ratones con una tasa de crecimiento per cápita (t) de 0.4 por ratón por mes y un tamaño poblacional de 2000. B Al graficar los números sobre el tiempo, se produce una curva en forma de “J”. A Incremento en el tamaño sobre el tiempo. Nota que el incre- mento neto se hace más grande con cada generación. valo durante el cual el número de nacimientos es igual al número de muertes. Como resultado, el tamaño de la población permanece sin cambio, sin un aumento o decremento netos en el número de individuos. Podemos medir los nacimientos y las muertes en términos de tasa por individuo o per cápita. Cápita significa “cabeza”, como en un recuento de individuos. Si restas la tasa de mortalidad per cápita de una población (m) su tasa de natalidad per cápita (n) obtienes la tasa de crecimiento per cápita, o t: t (tasa de crecimiento per cápita) m (tasa de mortalidad per cápita) n (tasa de nacimientos per cápita) � � Imagina a 2000 ratones viviendo en el mismo maizal. Si 1000 ratones nacen cada mes, entonces la tasa de nacimiento es de 0.5 nacimientos por ratón por mes (1000 nacimientos/2000 ratones). Si 200 ratones mueren de una forma u otra cada mes, entonces la tasa de mortalidad es 200/2000, o 0.1 muertes por ratón por mes. De esta manera, t es 0.5 - 0.1, o 0.4 por ratón por mes. Mientras t se mantenga constante y mayor que 0, el crecimiento expo- nencial ocurrirá: el tamaño de la población se incrementará en la misma exacta proporción de su total en cada intervalo sucesivo. Podemos calcular el crecimiento de la población (C) por cada inter- valo basados en la tasa de crecimiento per cápita y el número de individuos (N): C (crecimiento de la población por unidad de tiempo) N (número de individuos) t (tasa de crecimiento per cápita) � � biologia_40_c40_p672-689.indd 676 11/13/12 2:59 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 677 Para repasar en casa ¿Qué determina el tamaño de una población y su tasa de crecimiento? ❯ El tamaño de la población depende de sus tasas de nacimiento, muertes, inmigración y emigración. ❯ Resta la tasa de mortalidad per cápita de la tasa de natalidad per cápita para obtener la t, la tasa de crecimiento per cápita de una población. Mientas t es constante y mayor que cero, la población crecerá exponen- cialmente. Con crecimiento exponencial, el número de individuos se incrementa a una tasa acelerada constante. ❯ El potencial biótico de una especie es su posible tasa de crecimiento máxima bajo condiciones óptimas. Figura 40.5 El efecto de las muertes sobre la tasa de incremento en dos poblaciones hipotéticas de bacterias. Traza el crecimiento poblacional de las células de las bacterias que se reproducen cada media hora y obtendrás la curva de crecimiento 1. Después, traza el crecimiento poblacional de las células de las bacte- rias que se dividen cada media hora, con 25 por ciento de muertes entre las divisiones y obtendrás la curva de crecimiento 2. La mortalidad baja la tasa de crecimiento, pero mientras la tasa de nacimientos exceda a la tasa de mortalidad, el crecimiento exponencial continuará. curva 2 N úm er o d e in d iv id uo s (× 1 00 0 00 ) 2 4 6 8 10 0 1 4 52 3 6 7 10 118 9 12 13 16 1714 15 curva 1 Tiempo (horas) Después de un mes, 2800 ratones están en el campo (figura 40.4A). Un aumento neto de 800 ratones fértiles ha hecho más grande la base reproductora. Todos ellos se reproducen, así es que el tamaño de la población se expande por un incremento neto de 0.4 × 2800 = 1120. El tamaño de la población es ahora de 3920. A esta tasa de crecimiento, el número de ratones crecería de 2000 a ¡más de un millón en menos de dos años! Traza los aumentos respecto al tiempo y terminas en una curva como la mostrada en la figura 40.4B. Tal curva, en forma de “J”, es prueba del crecimiento exponencial. Con el crecimiento exponencial, el número agregado de nuevos individuos aumenta en cada generación, aunque la tasa de creci- miento per cápita se mantenga igual. El crecimiento de población exponencial es análogo al interés compuesto en una cuenta ban- caria. La tasa de interés anual se mantiene fija, mientras que cada año aumenta la cantidad del interés pagado. ¿Por qué? Porque el interés anual pagado dentro de la cuenta se suma al tamaño del saldo, y el siguiente pago de intereses va a estar basado en ese saldo. En poblaciones exponencialmente crecientes, t es como la tasa de interés. Aunque t permanece constante, el crecimiento pobla- cional se acelera al aumentar el tamaño de la población. Cuando 6000 individuos se reproducen, el crecimiento poblacional es tres veces más alto de lo que era cuando sólo habían 2000 reproducto- res. Con el crecimiento exponencial, cada generación es mayor que la anterior. Como otro ejemplo, piensa en una sola bacteria en un cultivo. Después de 30 minutos, la célula se divide en dos. Esas dos células se dividen sucesivamente cada 30 minutos. Si ninguna célula muere entre las divisiones, entonces el tamaño de la población se duplicará en cada intervalo —de uno a dos, luego cuatro, ocho, 16, 32, etc.—. El tiempo que le toma a una población duplicar su tamaño es el doble. Después de nueve y media horas, o 19 duplicaciones, hay más de 500 000 células. Diez horas (20 duplicaciones después) hay más de un millón. La curva 1 en la figura 40.5 muestra el trazo de este incremento. Supongamos que 25 por ciento de las células descendientes mueren cada 30 minutos. Requerirá cerca de 17 horas, no 10, para que la población alcance un millón. La mortalidad disminuye la tasa de aumento, pero no detienen el crecimiento exponencial (curva 2 en la figura 40.5). El crecimiento exponencial continuará mientras las tasas de nacimiento excedan las tasas de mortalidad —mientras t sea mayor que cero. ¿Qué es el potencial biótico? La tasa de crecimiento para una población bajo condiciones ideales es su potencial biótico. Éste es un valor teórico que se mantendría si el refugio, la comida y otros recursos esenciales fueran ilimitados y no hubiera depredadores ni patógenos. Los factores que afectan el potencial biótico incluyen la edad a la que comienza la repro- ducción, cuánto tiempo permanecen reproductivos los individuos y el número de descendientes que se producen con cada evento reproductivo. Los microbios tienen los más altos potenciales bióti- cos, mientras que los grandes mamíferos tienen los más bajos. Las poblaciones rara vez alcanzan su potencial biótico por los efectos de los factores limitantes, tema que vamos a discutir en detalle en la próxima sección. emigración Movimiento de individuos fuera de una población. crecimiento exponencial Una población crece por un porcentaje fijo en intervalos sucesivos; el tamaño de cada aumento se determina por el tamaño de la población. crecimiento poblacional cero Intervalo en el cual la natalidad es igual a la mortalidad. inmigración Movimiento de individuos de una población. potencial biótico Máximo posiblede crecimiento poblacional en condi- ciones óptimas. tasa de crecimiento per cápita Para algún intervalo, el número agregado de individuos dividido entre el tamaño de la población inicial. biologia_40_c40_p672-689.indd 677 11/13/12 2:59 PM 678 Unidad 7 Principios de ecología Límites en el crecimiento de una población40.4 ❯ Muchas de las interacciones complejas tienen lugar dentro de las poblaciones y entre ellas en la naturaleza, y no siempre es fácil identificar todos los factores que pueden restringir el crecimiento de la población. Limitantes ambientales sobre el crecimiento Una población no puede completar al máximo su potencial biótico la mayor parte del tiempo, pues hay factores limitantes. Ésta es la razón por la cual, aún cuando una estrella de mar podría producir 2 500 000 huevos al año, los océanos no están llenos de ellas. Ta m a ñ o d e la p o b la c ió n (n ú m e ro d e in d iv id u o s) ATiempo B C D E nueva capacidad de carga capacidad de carga inicial Cambio en el patrón de crecimiento a través del tiempo Figura 40.7 Curva ideal en forma de “S” característica del crecimiento logístico. Después de la fase de crecimiento rápido (tiempo B a C), el crecimiento se hace lento y la curva se aplana cuando la capacidad de carga se alcanza (tiempo C a D). En el mundo real, las curvas de crecimiento varían más, como cuando un cambio en el ambien te disminuye la capacidad de carga (tiempo D a E). Eso pasó con la población hu- mana en Irlanda a mediados de 1800. La roya tardía, una enfermedad causada por el moho de agua, destruyó la cosecha de papa, que era el sostén de la dieta irlandesa (sección 20.7). Figura 40.6 Un ejemplo de un factor limitante. A Los patos del bosque construyen sus nidos sólo dentro de huecos de los árboles que tengan dimensiones específicas. Con la tala de los bosques, el acceso a cavidades naturales del tamaño y la posición correctos es ahora un factor limitante en el tamaño de la población del pato del bosque. B Se colocan cajas de nidos artificiales como prevención para ayudar a asegurar la salud de las poblaciones del pato del bosque. B Un recurso esencial que tiene poco abastecimiento actúa como un factor limitante para el crecimiento de una población. La comida, iones minerales, refugio contra depredadores y lugares seguros para anidar, son algunos ejemplos (figura 40.6). Muchos factores pueden limitar el crecimiento potencial de la población. Aun así, en cualquier ambiente, un factor esencial va a ser prepon- derante y va a actuar como freno al crecimiento de la población. Para tener una idea de los límites del crecimiento, comienza nuevamente con una célula de una bacteria en un tubo de ensayo, donde puedas controlar las variables. Primero, enriquece el medio de cultivo con glucosa y otros nutrientes requeridos para el creci- miento de las bacterias. Después, permite a muchas generaciones de células reproducirse. Inicialmente, el crecimiento va a ser exponencial. Después se hace lento, y el tamaño de la población permanece relativamente estable. Después de un corto periodo estable, el tamaño de la población caerá hasta que todas las células de la bacteria estén muertas. ¿Qué pasó? La población más grande necesitó más nutrientes. Con el tiempo, los niveles de nutrientes declinaron, y las células ya no pudieron dividirse. Aún después que la división celu- lar se detuvo, las células existentes seguían absorbiendo y usando nutrientes. Con el tiempo, cuando la reserva de nutrientes se haya acabado, mueren las últimas células. Si la reserva de nutrientes se renovara, con el tiempo colapsaría la población de todas formas. Como otros organismos, las bacterias generan desechos metabó licos. Con el tiempo, la acumulación de estos desechos va a contaminar el hábitat y detendrá el creci- miento. El agregar nutrientes sólo sustituye un factor limitante por otro. Todas las poblaciones naturales lucharán circunstancialmente contra los límites. Capacidad de carga y crecimiento logístico La capacidad de carga se refiere al número máximo de individuos de una población que un ambiente dado puede sostener indefinida- mente. Por último, esto quiere decir que la reserva sustentable de recursos determina el tamaño de la población. Podemos usar el patrón de crecimiento logístico mostrado en la figura 40.7 para reforzar este punto. Por este patrón, una pequeña población comienza a crecer lentamente en tamaño, luego crece rápido y después se nivela cuando la capacidad de carga se alcanza. El crecimiento logístico delinea una curva en forma de “S”, como se muestra en la figura 40.7 (tiempo A a C). En forma de ecuación: crecimiento de la población por unidad de tiempo número de indi- viduos tasa máxima per cápita de crecimiento de la población � � proporción de recursos no utilizados � Dos categorías de factores limitantes Los factores que afectan el crecimiento de la población caen dentro de dos categorías: dependientes e independientes de la densidad. Los factores dependientes de la densidad disminuyen las tasas de natalidad o incrementan las tasas de mortalidad, y esto se empeora con el apiñamiento. La competencia entre miembros de una población por los recursos limitados lleva hacia efectos A biologia_40_c40_p672-689.indd 678 11/13/12 3:00 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 679 capacidad de carga Máximo número de individuos de una especie que puede sostener el ambiente. crecimiento logístico Una población que crece lentamente incrementa rápidamente su crecimiento hasta que la capacidad de carga llega al límite. factor dependiente de la densidad Factor que limita el crecimiento de la población y tiene un efecto mayor en poblaciones densas que en las menos densas. factor independiente de la densidad Factor que limita el crecimiento de la población y se eleva sin importar la densidad de la población. factor limitante Recurso necesario, la reducción que detiene el creci- miento de la población. Para repasar en casa ¿Cómo afectan los factores ambientales al crecimiento de la población? ❯ La capacidad de carga es el número máximo de individuos de una población que puede sustentarse indefinidamente con los recursos de un ambiente dado. ❯ Con el crecimiento logístico, el crecimiento de la población es más rápido durante temporadas de baja densidad y después se hace lento cuando la población se acerca a su capacidad de carga. ❯ Los efectos de los factores dependientes de la densidad, como las enfermedades, causan un patrón de crecimiento logístico. Los factores independientes de la densidad, como los desastres naturales, también afectan el tamaño de la población. Figura 40.8 Excederse y derrumbarse. Una manada de renos introducidos en una pequeña isla en 1944 incrementó expo- nencialmente su tamaño, luego éste se derrumbó cuando una reserva con poco recurso alimenticio se unió con un invierno especialmente frío y nevado, en 1963-1964. 1944 1956 1963 1980 Tiempo (años en los que se realizaron los conteos) 6 000 4 500 3 000 1 500 0 Ta m añ o d e p ob la ci ón (n úm er o d e in d iv id uo s) capacidad de carga dependientes de la densidad, al igual que las enfermedades infecciosas. Los patógenos y parásitos se extienden más fácilmente cuando los huéspedes están aglomerados que cuando la densidad de la población es baja. El patrón de crecimiento logístico resulta de los efectos de los factores dependientes de la densidad sobre el tamaño de la población. Los factores independientes de la densidad también redu- cen la natalidad o incrementan las muertes, pero la aglomeración no influye en la probabilidad de su ocurrencia o en la magnitud de sus efectos. El fuego, las tormentas de nieve, los terremotos y otros desastres naturales afectan por igual a las poblaciones aglomera- das o no. Por ejemplo, en diciembredel 2004 un poderoso tsunami (una ola gigante causada por un terremoto) golpeó Indonesia y mató a cerca de 250 000 personas. El grado de aglomeración no hizo al tsunami más o menos probable de que ocurriera, o que golpeara cualquier isla en particular. Los factores dependientes de la densidad y los independientes pueden actuar para determinar la suerte de una población. Como ejemplo, considera qué pasó después de que una manada de 29 renos fue introducida a la isla St. Matthew, en la costa de Alaska, en 1944 (figura 40.8). El biólogo David Klein visitó la isla en 1957 y encontró a 1 350 renos bien alimentados, rumiando los líquenes. En 1963, Klein regresó a la isla y contó 6 000 renos. La población se elevó desmesuradamente mucho más de la capacidad de carga de la isla. Los líquenes se volvieron más escasos, y el tamaño prome- dio del cuerpo de los renos había disminuido. Cuando Klein regresó nuevamente, en 1966, los huesos blanqueados de los renos cubrían la isla y sólo 42 renos permanecían vivos. Sólo uno era macho, tenía astas anormales, lo cual lo hacía no apto para reproducirse, y no había cervatillos. Klein se imaginó que miles de renos se habían muerto de hambre durante el invierno de 1963-1964. El invierno había sido inusualmente duro, en cuanto a temperatura y la can- tidad de nieve. Los renos ya habían estado en condiciones pobres por el incremento de la competencia por comida, así que la may- oría murió cuando la nieve profunda cubrió su fuente de alimento. Para la década de 1980 no quedaba ningún reno en la isla. biologia_40_c40_p672-689.indd 679 11/13/12 3:00 PM How Living Things Are Alike1.3 680 Unidad 7 Principios de ecología ❯ La edad de madurez, el número de crías producidas por evento reproductivo y la duración de la vida afectan el cre- cimiento de la población. La selección natural influye sobre estas características del ciclo de vida. ❮ Vínculo a Selección natural 16.4 Patrones de ciclo de vida40.5 cohorte Grupo de individuos nacidos durante el mismo intervalo. curva de sobrevivencia Gráfica que muestra el declive en números de una cohorte en el tiempo. patrón del ciclo de vida Conjunto de características relativas al crecimiento, sobrevivencia y reproducción, como la duración de la vida, la mortalidad a una edad específica, la edad de la primera reproducción y número de eventos de apareamiento . selección-K Individuos que producen crías capaces de competir con otros por los recursos limitados tienen una ventaja selectiva; ocurre cuando una población está cerca de su capacidad de carga. selección-r Individuos que producen el máximo número de crías tan rápido como es posible tienen una ventaja selectiva; ocurre cuando la densidad de población es baja y los recursos son abundantes. Cantidad al Cantidad de Esperanza de Nacimientos Intervalo comienzo del muertes durante vida al inicio con vida de edad intervalo el intervalo de edad del intervalo reportados 0–1 100 000 671 77.7 1–5 99 329 113 77.2 5–10 99 216 69 73.3 10–15 99 147 81 68.4 6396 15–20 99 065 318 63.4 415 262 20–25 98 747 494 58.6 1 080 437 25–30 98 253 495 53.9 1 181 899 30–35 97 759 546 49.2 950 258 35–40 97 213 718 44.4 498 616 40–45 96 495 1098 39.7 105 539 45–50 95 397 1647 35.2 6480 50–55 93 750 2398 30.7 494 55–60 91 352 3295 26.5 60–65 88 057 4806 22.4 65–70 83 251 6591 18.5 70–75 76 661 9329 14.9 75–80 67 331 13 130 11.6 80–85 54 201 16 396 98.7 85–90 37 806 16 906 6.4 90–95 20 900 12 908 4.6 95–100 7 992 6 255 3.2 100+ 1 737 1 737 2.3 Tabla 40.2 Tabla de vida para humanos en Estados Unidos (basada en condiciones 2006) Sobrevivencia Cantidad Tasa de mortalidad Tasa de natalidad Intervalo (cantidad de de muertes (cantidad de durante el intervalo de edad sobrevivientes al durante el muertos/cantidad (cantidad de semillas (días) inicio del intervalo) intervalo de sobrevivientes) por cada planta) 0–63 996 328 0.329 0 63–124 668 373 0.558 0 124–184 295 105 0.356 0 184–215 190 14 0.074 0 215–264 176 4 0.023 0 264–278 172 5 0.029 0 278–292 167 8 0.048 0 292–306 159 5 0.031 0.33 306–320 154 7 0.045 3.13 320–334 147 42 0.286 5.42 334–348 105 83 0.790 9.26 348–362 22 22 1.000 4.31 362– 0 0 0 0 996 *Phlox drummondii; datos de W. J. Leverich y D. A. Levin, 1979. Tabla 40.1 Tabla de vida para una cohorte de planta anual* Patrones de sobrevivencia y reproducción Los biólogos se refieren a los eventos relacionados con la reproducción que ocurren entre el nacimiento y la muerte como un patrón del ciclo de vida. Las características que influyen en este patrón incluyen la edad en la que un organismo comienza a reproducirse, qué tan a menudo lo hace, el número de descendientes producidos por evento reproductivo y la duración de la etapa reproductiva. Podemos estudiar las características del ciclo de vida dentro de una población al registrar lo que sucede a una cohorte específica, un grupo de individuos nacidos más o menos al mismo tiempo. La tabla 40.1 muestra una tabla de vida para una cohorte de 1 000 plantas anuales. Las tablas de vida humana generalmente no están basadas en una cohorte real. En lugar de eso, la información acerca de condiciones actua- les se usa para predecir la esperanza de vida. La tabla 40.2 muestra la esperan za de vida para personas en Estados Unidos basada en las condicio- nes de ese país durante el 2006. La tabla también muestra los nacimientos reportados de ese año. La información acerca de la edad específica en la tasa de mortalidad también puede resumirse en la curva de sobrevivencia, que muestra cómo miembros de una cohorte permanecen vivos con el tiempo. Son co- munes tres tipos de curvas de sobrevivencia. Una curva tipo I indica que la sobrevivencia es alta hasta la última etapa de la vida. Las poblaciones de animales grandes que tienen uno o pocos descen- dientes al mismo tiempo y les proporcionan un cuidado prolongado, muestran este patrón (figura 40.9A). Por ejemplo, una hembra elefante tiene un hijo a la vez, al que cuida durante varios años. Las curvas tipo I son típicas de pobla- ciones humanas con acceso al cuidado para conservar la salud. Una curva tipo II indica que la tasa de mortalidad no varía mucho con la edad (figura 40.9B). En lagartijas, pequeños mamíferos y grandes aves, los individuos viejos tienen la misma posibilidad de morir de enfermedad o de depredación que los miembros más jóvenes. Una curva tipo III indica que la tasa de mortalidad para una población llega al tope temprano en la vida. Esto es típico en especies que producen muchas crías pequeñas y proporcionan muy poco o ningún cuidado paren- tal. La figura 40.9C muestra cómo la curva cae para los erizos marinos. Las larvas de los erizos marinos son suaves y pequeñas, por lo que los peces, caracoles y babosas de mar devoran a la mayoría de las larvas antes de que puedan desarrollarse sus partes duras protectoras. Una curva tipo III es común para invertebrados marinos, insectos, peces, hongos y plantas anuales. biologia_40_c40_p672-689.indd 680 11/13/12 3:00 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 681 Edad Población tipo I N ú m e ro d e s o b re vi vi e n te s (e sc a la lo g a rí tm ic a ) Población tipo III Población tipo II A Los elefantes tienen sobrevivencia tipo I, con una baja mor- talidad hasta la edad adulta. B Las garcetas blan- cas son un tipo de población II, con una tasa de mortalidad claramente constante. C Los erizos de mar son una población tipo III. La mortalidad es alta para las pequeñas lar- vas con cuerpos suaves y para los viejos, pero los adultos espinosos sanos tienen una mor- talidad baja. Figura 40.9 Tres curvas generalizadas de sobrevivencia. La gráfica muestra el número de miembros de una cohorte aún en vida al aumentar la edad.❯❯ Adivina: ¿Qué tipo de curva de sobrevivencia tienen las plantas del género Phlox? (tabla 40.1) Respuesta: Tipo III con alta mortalidad a temprana edad Distribución de la inversión reproductiva La selección natural influye en el tiempo de reproducción y cuánto invierten los padres en cada cría. La estrategia reproductiva más adaptativa es aquella en la cual se maximiza el éxito reproductivo en la vida de los padres. Algunas especies, como el bambú y el salmón del Pacífico, se reproducen una vez, después mueren. Otra, como los robles, ratones y humanos, se reproducen repetidamente. La estrategia de un solo intento está favorecida en términos evolutivos cuando un individuo no tiene una segunda oportunidad de reproducirse. Para el salmón del Pacífico, la reproducción requiere una jornada de amenaza vital desde el mar hasta el arroyo. Para el bambú, las condiciones ambientales que favorecen la reproducción sólo ocu- rren esporádicamente. La estrategia reproductiva más eficaz puede variar con la densidad de población. La reproducción involucra un trueque en las crías entre calidad y cantidad. En una población de densidad baja, existe poca competencia por los recursos y predomina la selecció n-r: los individuos que convierten los recursos en crías rápidamente tienen una ventaja selectiva. Las especies que colonizan nuevos hábitats o están adaptados a hábitats donde los cambios ambientales reducen con frecuencia el tamaño de la población, tienden a tener un tamaño pequeño de cuerpo y un tiempo corto de generación. En contraste, cuando un ambiente estable permite a la den- sidad de población llegar a su capacidad de carga, los individuos que pueden competir con otros por recursos limitados tienen un margen selectivo. Bajo estas circunstancias, predomina la selecció n-K: los individuos que invierten más recursos en cons- truir su propio cuerpo y producir menos crías, pero más grandes y más competitivas dejan más descendientes. Las características del ciclo de vida de la mosca de la fruta y las hierbas oportunistas, como los dientes de león, básicamente reflejan la selección-r, mientras que aquellos mamíferos grandes y los robles, reflejan básicamente la selección-K. La mayoría de los organismos son sujetos a ambos tipos de selección en periodos diferentes y tienen características intermedias. Para repasar en casa ¿Cómo los investigadores estudian y describen los patrones del ciclo de vida? ❯ El seguir la pista a un grupo de individuos de la misma edad desde el nacimiento hasta la muerte, revela patrones de reproducción y sobrevivencia. Estos datos pueden resumirse en tablas de vida o curvas de sobrevivencia. ❯ Diferentes condiciones ambientales y densidades de población pueden favorecer diferentes estrategias reproductiva s. biologia_40_c40_p672-689.indd 681 11/13/12 3:00 PM 682 Unidad 7 Principios de ecología ❯ La evolución es un proceso progresivo. Los organismos se adaptan continuamente a los cambios ambientales, como cuando los cambios en la presión de depredación alteran las características del ciclo de vida. ❮ Vínculo a Flujo genético 17.9 Evidencia de patrones evolutivos del ciclo de vida40.6 Figura 40.10 A,B Guppis y dos comedores de guppis: un pez killi A y un cíclido B. C El biólogo David Reznick contempla las interac- ciones entre guppis y sus depredadores en un arroyo de agua dulce, en Trinidad. B Derecha, guppi que comparte un arroyo con peces cíclidos (debajo). A Derecha, guppi que comparte un arroyo con peces killi (debajo). C Efecto de depredación en los guppis Un estudio de largo alcance realizado por los biólogos evolucionis- tas John Endler y David Reznick ilustra el efecto de la depredación en las características del ciclo de vida del guppi. Endler y Reznick estudiaron poblaciones de guppis (Poecilia reticulata), pequeños peces que viven en arroyos de agua dulce poco profundos (figura 40.10) en las montañas de Trinidad. Para sus lugares de estudio, los científicos se enfocaron en arroyos con muchas cascadas pequeñas. Estas cascadas sirven como barreras naturales que impiden a los guppis moverse fácil- mente de una parte del arroyo a otra. Como resultado, cada arroyo tiene varias poblaciones de guppis que tienen muy poco flujo de genes entre ellos (sección 17.9). Las cascadas también impiden a los depredadores de los guppis moverse de una parte del arroyo a otra. Los principales depredadores de los guppis son los peces killi y los cíclidos. Los dos difieren en tamaño y en preferencias de presa. Los peces killi son relativamente pequeños y atrapan mayormente a guppis inmaduros y pasan por alto a los adultos grandes. Los cíclidos son peces más grandes, tienden a perseguir a los guppis maduros y dejan pasar a los pequeños. Algunas partes de los arroyos tienen un tipo de depredador, pero no al otro. De este modo, diferentes tipos de poblaciones de guppis se enfrentan a diferentes presiones de depredación. biologia_40_c40_p672-689.indd 682 11/13/12 3:00 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 683 Efecto de la sobreexplotación del bacalao del Atlántico La evolución de las características del ciclo de vida en respuesta a la presión de depre- dación no es solamente de interés teórico, sino que también tiene importancia económica. Al igual que los guppis evolu- cionaron en respuesta a los depredadores, una población de bacalao del Atlántico (Gadus morhua) evolucionó en respuesta a la presión por la pesca humana. El bacalao del Atlántico puede crecer mucho (figura 40.12). Sin embargo, la sobrepesca en la población del Atlántico Norte aumentó desde la mitad de la década de 1980 hasta principios de la década de 1990, lo que cambió la edad de la madurez sexual. La frecuencia de la rápida maduración del pez que se reprodujo mientras era aún joven y pequeño se incrementó. Tales individuos están en ventaja selec- tiva porque los pescadores comerciales y deportivos atrapaban de preferencia a los ejemplares más grandes. En 1992, la disminución en el número de bacalaos hizo que el gobierno de Canadá prohibiera en algunas áreas la pesca de esta especie. Esta prohibición, y las subsecuentes restricciones, llegaron muy tarde para frenar el declive de la población del bacalao del Atlántico. La población aún no se ha recuperado. Reflexionando, está claro que los cambios en el ciclo de vida fueron una señal temprana de que el bacalao del Atlántico Norte estaba en problemas. De haber reconocido la señal, los biólogos podrían haber salvado a los peces y proteger a los 35 000 pescado- res y trabajadores asociados. El monitoreo actual de los datos del ciclo de vida de otros peces económicamente importantes puede ayudar a prevenir desastres similares en el futuro. Figura 40.11 Evidencia experi- mental de la selección natural entre poblaciones de guppis sujetos a diferentes presiones de depredación. Comparados con los guppis criados con los peces killi (barras verdes), los guppis criados con los cíclidos (barras café claro) difieren en el tamaño del cuerpo y en la extensión de tiempo entre crías. P es o d el e m b rió n (m ili g ra m os ) 0.9 1.3 0 D 26 14 0 In te rv al o re p ro d uc tiv o (d ía s) C Ta m añ o d e m ac ho s (m ilí m et ro s) 18 16 14 0 B 18 criado con peces killi (que comen peces pequeños) A criado con cíclidos (que comen peces grandes) 16 14 0T am añ o d e he m b ra s (m ilí m et ro s) Reznick y Endler descubrieron que los guppis que están en los arroyos junto con los cíclidos crecen más rápidamente, y son más pequeños en la madurez que los que están en los arroyos con los peces killi. También los guppis, capturados por los cíclidos, se reproducen antes, tienen más crías al mismo tiempo y se aparean más frecuentemente (figura 40.11). ¿Fueron estas diferencias en las característicasgenéticas del ciclo de vida o fueron causadas por algunas variaciones ambientales? Para averiguarlo, los biólogos recolectaron guppis de estanques domi- nados por ambas especies, cíclidos y killis. Los pusieron en acuarios separados, en idénticas condiciones y libres de depredadores. Dos generaciones después, los grupos continuaron mostrando las dife- rencias observadas en las poblaciones naturales. Los investigadores concluyeron que las diferencias entre guppis atrapados por diferen- tes depredadores son de orden genético. Reznick y Endler establecieron la hipótesis de que los depredadores actúan como agentes selectivos que influyen en los patrones del ciclo de vida. Ellos hicieron una predicción: si las características del ciclo de vida evolucionan en respuesta a la depredación, entonces estos rasgos van a cambiar cuando una población esté expuesta a un nuevo depre- dador que favorezca diferentes características de la presa. Para probar su predicción, encontraron una región de arroyos arriba de una cascada, donde había cíclidos. Trajeron algunos gup- pis de la región abajo de la cascada donde había cíclidos, pero no había peces killi. En el sitio del experimento, los guppis que pre- viamente vivieron sólo con cíclidos estaban ahora expuestos a los killi. El sitio de control era la región del arroyo abajo de la cascada, donde los parientes de los guppis trasplantados aún coexistían con los cíclidos. Reznick y Endler volvieron a visitar el arroyo durante 11 años y 36 generaciones de guppis. Ellos monitorearon las características de los guppis corriente arriba y abajo de la cascada. Los datos registrados mostraban que los guppis estaban evolucionando en el sitio experimental, corriente arriba. La exposición a un depredador desconocido anterior causó cambios en su tasa de crecimiento, la edad de la primera reproducción y otras características en el ciclo de vida. En contraste, los guppis, en el sitio control, no mostraron cambios. Reznick y Endler concluyeron que las características del ciclo de vida de los guppis pueden evolucionar rápidamente en respuesta a la presión selectiva ejercida por la depredación. Para repasar en casa ¿Qué efecto tiene la depredación sobre las características del ciclo de vida? ❯ Cuando los depredadores prefieren a la presa grande, el individuo que se reproduce cuando es joven y pequeño está en ventaja selectiv a. Cuando los depredadores se enfocan en la presa pequeña, los indivi- duo s con rápido crecimiento tienen la ventaja selectiva. Figura 40.12 Pescadores con una captura valiosa: un gran bacalao del Atlántico. biologia_40_c40_p672-689.indd 683 11/13/12 3:00 PM 684 Unidad 7 Principios de ecología ❯ El tamaño de la población humana sobrepasó 6.8 miles de millones de individuos en el 2009. Ahora echa un vistazo a lo que significa este número. ❮ Vínculo a Dispersión humana 24.11, Anticoncepción 38.7 Crecimiento de la población humana40.7 Historia del crecimiento de la población humana Durante la mayor parte de su historia, la población humana creció muy lentamente. La tasa de crecimiento comenzó a elevarse hace cerca de 10 000 años, y durante los dos siglos pasados creció en forma desmesurada (figura 40.13). Tres tendencias estimularon los grandes aumentos. Primero, los humanos pudieron emigrar hacia nuevos hábitats y expandirse en nuevas zonas climáticas. Segundo, los humanos desarrollaron nuevas tecnologías que incrementaron la capacidad de carga de los hábitats existentes. Tercero, los huma- nos dejaron a un lado algunos factores limitantes que restringen el crecimiento de otras especies. Los primeros humanos evolucionaron en las áreas selváticas de África y después se movieron hacia las sabanas. Grupos de cazadores salieron de África hace cerca de 2 millones de años. Hace 40 000 años, sus descendientes se establecieron en la mayor parte del mundo (sección 24.11). Algunas especies pueden expandirse dentro de un amplio rango de hábitats, pero los primeros humanos tenían cerebros grandes que les permitieron desarrollar las habilidades necesarias. Aprendieron a encender el fuego, construir refugios, elaborar ropa, manufacturar herramientas y cooperar en la cacería. Con el advenimiento del lenguaje, el conocimiento de esas habilidades no murió con el individuo. Comparado con otras especies, los huma- nos tienen una mayor capacidad de rápida dispersión sobre vastas distancias y establecerse en una variedad de ambientes. La invención de la agricultura, hace cerca de 11 000 años, proporcionó un abastecimiento seguro de alimento. Un factor fundamental fue la domesticación de plantas silvestres, incluyendo especies ancestrales de arroz y trigo modernos. Las enfermedades infecciosas son factores dependientes de la densidad que ayudaron a moderar el crecimiento de la población humana. A mitad de la década del 1300, un tercio de la población de Europa se perdió en una pandemia conocida como la Muerte Negra. Enfermedades propagadas por el agua, como el cólera, se extendie- ron. En los pasados 200 años, las mejoras en la sanidad y los avances médicos, como las vacunas y los antibióticos, disminuyeron la tasa de mortalidad por enfermedad. Los nacimientos sobrepasaron a las muertes y se aceleró el crecimiento exponencial. En la mitad del siglo XVIII, la gente aprendió a aprovechar la energía de combustibles fósiles, comenzando por el carbón. La agricultura mecanizada con base en combustibles, proporcionó alimento para sostener hasta la población más numerosa. En suma, al aprender a cultivar alimentos, a controlar los agentes de enfermedades y a extraer combustibles fósiles —una fuente de energía concentrada— la población humana dejó a un lado muchos factores que anteriormente limitaron su tasa de crecimiento. Visto desde un contexto histórico, la tasa de crecimiento pobla- cional en los dos siglos pasados ha sido espectacular. Le tomó más de 100 000 años al tamaño de la población humana para alcanzar mil millones. Tomó sólo 123 años alcanzar 2000 millones, 33 años más para alcanzar 3000 millones, 14 años más para alcan- zar 4000 millones, y 13 años más para llegar a los 5000 millones, y tomó solamente 12 años más, para llegar a los 6000 millones. 14 000 13 000 12 000 11 000 10 000 9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 1000 A.C. D.C. 2000 1 2 3 4 5 6 sociedades urbanas basadas en la agricultura 1975 1999 cultivo de plantas y domesticación de animales (hace cerca de 11 000 años) número de individuos (en miles de millones) comienzo de las revoluciones industrial, científica Figura 40.13 Curva de crecimiento (rojo) para la población mundial humana. Para cotejar los estimados de la población del mundo y de Estados Unidos, visita la página web del Censo de Estados Unidos www.census.gov/main/www/popclock.html Población estimada Hace 10 000 años 5 millones En 1804 1000 millones En 1927 2000 millones En 1960 3000 millones En 1974 4000 millones En 1987 5000 millones En 1999 6000 millones Proyección para 8900 milliones el 2050 biologia_40_c40_p672-689.indd 684 11/13/12 3:00 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 685 60 6050 5040 4030 3020 2010 100 60 12 1210 108 86 64 42 20 6050 5040 4030 3020 2010 100 85+ 81–85 75–80 71–74 65–70 60–64 55–59 50–54 45–49 40–44 35–39 30–34 25–29 20–24 15–19 10–14 5–9 0–4 años 85+ 81–85 75–80 71–74 65–70 60–64 55–59 50–54 45–49 40–44 35–39 30–34 25–29 20–24 15–19 10–14 5–9 0–4 años 85+ 81–85 75–80 71–74 65–70 60–64 55–59 50–54 45–49 40–44 35–39 30–34 25–29 20–24 15–19 10–14 5–9 0–4 años Estados Unidos Millones de personas India Millones de personas China Millones de personas varones mujeres varones mujeres varones mujeres Figura 40.14 Animada Diagramas de estructura de edades para los tres países más poblados del mundo. El ancho de cada barra representa el número de individuos enun grupo de 5 años de edad. Las barras verdes repre- sentan a las personas en sus años pre-reproductivos. El lugar izquierdo de cada diagrama indica los varones; el lado derecho, las mujeres. ❯❯ Adivina: ¿Qué país tiene el mayor número de varones en el grupo de 45-49 años? Respuesta: China Para repasar en casa ¿Cuál es la historia del crecimiento de la población humana y cuáles son los perspectivas para un crecimiento futuro? ❯ A través de la expansión hacia nuevos hábitats, la agricultura mejorada y las innovaciones tecnológicas, la población humana ha eludido tem- poralmente la resistencia ambiental al crecimiento. ❯ El crecimiento global de la población se ha desacelerado de alguna manera, pero los elevados números de gente joven aseguran que la población va a continuar elevándose en el futuro previsible. Tasas de fertilidad y crecimiento futuro La mayoría de los gobiernos ahora reconoce que el crecimiento poblacional, la disminución de recursos, la contaminación y la calidad de vida están interconectados. Muchos ofrecen programas de plani- ficación familiar. La división de población de la Organización de las Naciones Unidas estima que a nivel global más de 60 por ciento de las mujeres casadas usan métodos de planificación familiar. La tasa total de fertilidad de una población humana es el promedio del número de hijos nacidos de una mujer durante sus años reproductivos. En 1950, la tasa total de fertilidad mundial promedió 6.5. Para el 2008, había disminuido a 2.6. Se mantiene por arriba de la tasa de reemplazo de la fertilidad: el número promedio de hijos que una mujer debe dar a luz para reemplazarse a sí misma con una hija en edad reproductiva. Actualmente, la tasa de reemplazo es de 2.1 para los países desarrollados y tan alto como 2.5 en algunos países en vías de desarrollo (es más alto en países en vías de desarrollo porque más hijas mueren antes de alcanzar la edad reproductiva). Una población crece mientras la tasa total de fertilidad exceda a la tasa de reemplazo. Se espera que la población mundial alcance 8900 millones para el 2050, y posiblemente disminuya al final del siglo. China e India ya tienen más de 1000 millones de personas. Juntas tienen 38 por ciento de la población mundial. El siguiente en la línea es Estados Unidos, con 307 millones. Los diagramas de estructura por edad muestran la distribución de individuos por grupos de edad. La figura 40.14 muestra la estructura por edad de los tres países más poblados. Advierte el tamaño de los grupos por edad que van a reproducirse durante los próximos 15 años. Cuanto más ancha es la base de un diagrama de estructura por edad, tanto más grande es la proporción de gente joven, y más grande es el crecimiento esperado. Las políticas gubernamentales que favorecen a las parejas que tienen solamente un hijo han ayudado a China a contraer su base pre-reproductiva. Aun si cada pareja viva decide actualmente no tener más de dos hijos, el crecimiento de la población mundial no va a detenerse por muchos años, porque 1900 millones de personas están por llegar a su edad reproductiva. Más de un tercio de la población mundial está en la base amplia pre-reproductiva. tasa de reemplazo de la fertilidad Número promedio de hijos que mujeres de una población deben dar a luz para reemplazarse con una hija en edad reproductiva. tasa total de fertilidad Número de hijos promedio que mujeres de una población dan a luz en el curso de su vida reproductiva. biologia_40_c40_p672-689.indd 685 11/13/12 3:00 PM 686 Unidad 7 Principios de ecología ❯ El alto crecimiento poblacional está correlacionado con los bajos niveles de desarrollo económico y el bajo consumo de recursos per cápita. Crecimiento poblacional y los efectos económicos40.8 Desarrollo y demografía Los factores demográficos varían entre países, con las naciones más altamente desarrolladas que tienen las tasas de natalidad y la mor- talidad infantil más bajas, así como la más alta expectativa de vida (figura 40.15). El modelo de transición demográfica describe cómo los cambios en el crecimiento demográfico a menudo se desenvuelven en cuatro etapas de desarrollo económico (figura 40.16). Las condiciones de vida son más difíciles durante la etapa preindustrial, antes que los avances tecnológicos y médicos se expandieran. Las tasas de natalidad y mortalidad son igualmente elevadas, por lo que la tasa de crecimiento es baja 1 . A continuación, en la etapa de transición comienza la indus- trialización. Mejoran la producción de alimentos y el cuidado de la salud. La tasa de mortalidad cae rápidamente, pero la tasa de natalidad declina más con mayor lentitud 2 . Como resultado, la tasa de crecimiento poblacional aumenta con rapidez. Durante la etapa industrial, cuando la industrialización está en su máximo apogeo, declina la tasa de natalidad. La gente se muda del campo a las ciudades, donde el control de natalidad está dis- ponible, y las parejas tienden a querer familias más pequeñas. La tasa de natalidad se acerca a la tasa de mortalidad y la población crece menos rápidamente 3 . En la etapa post-industrial, la tasa de crecimiento de una población se convierte en negativa. La tasa de natalidad cae por debajo de la tasa de mortalidad, y el tamaño de la población dis- minuye lentamente 4 . Estados Unidos está en la etapa industrial. Los países en vías de desarrollo, como México, se encuentran en una etapa de transición, con personas que continúan migrando de regiones agrícolas a las ciudades. Japón y algunos países en Europa se encuentran en la etapa post-industrial. El modelo de transición demográfica se basa en el análisis de lo ocurrido cuando Europa Occidental y Estados Unidos se indus- trializaron. Está por verse si pueden predecirse exactamente los cambios en los países desarrollados modernos. Los países menos desarrollados reciben ahora ayuda de los países altamente desa- rrollados, pero deben también competir en contra de estos países en un mercado globalizado. El crecimiento poblacional fuera de control es problemático, pero el crecimiento negativo también plantea retos. Algunos países en Europa, como algunos miembros de la extinta Unión Sovié- tica, y Japón, actualmente tienen un crecimiento de la población negativa. Su tasa de natalidad ha caído por debajo de la tasa de mortalidad. El crecimiento negativo produce una población con más personas ancianas que jóvenes. En Japón, personas con más de 65 años, constituyen cerca de 20 por ciento de la población. El envejecimiento de la población tiene implicaciones sociales porque tradicionalmente se apoya a los individuos ancianos con una mayor fuerza de trabajo de los más jóvenes. Figura 40.15 Los indicadores demográficos clave para los tres países, principalmente en el 2006. Estados Unidos (barra café) está altamente desarrollado, Brasil (barra azul) está modera- damente desarrollado y Nigeria (barra beige) está menos desarrollado. Tasa de mortalidad infantil Expectativa de vida Tasa total de fertilidad (TTF) Población por debajo de 15 años Población arriba de 65 años Ingreso per cápita $43 740 6 × 1000 nacimientos vivos 29 × 1000 nacimientos vivos 97 × 1000 nacimientos vivos 78 años 72 años 47 años 2.1 1.9 5.5 20% 26% 42% 13% 6% 3% $3460 $560 Figura 40.16 Animada Modelo de transición demográfico para cambios en las tasas y tamaño de crecimiento de la población, correlacionados con los cambios a largo plazo en la economía. 0 bajo bajo negativocreciente muy alto Tasa de crecimiento en el tiempo cerodecreciente 10 20 30 40 50 60 70 80 Etapa 1 Pre-industrial N ac im ie nt os y m ue rt es (n úm er o p or 1 00 0 p or a ño ) C am b io en el tam año d e la p ob lación Etapa 3 Industrial Etapa 4 Post-industrial Etapa 2 Transicional nacimientos tamaño relativo de población muertes 12 3 4 biologia_40_c40_p672-689.indd 686 11/13/12 3:01 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 687 Desarrollo y consumo ¿Cuál es la capacidad de carga de la Tierra para los humanos? No hay una respuesta simple a esta pregunta. Por una razón, no podemos predecir qué tecnologías nuevas puedan surgir o sus efectos. Por otra razón, los diferentes tipos de sociedades requieren diferentes cantidades de recursos para sustentarlas. Sobre una base per cápita, las personas de los países altamente desarrollados utili- zan mucho más recursos que aquellos países menos desarrollados, y ellos también generan más desperdicios y contaminación. El análisis de la huella ecológica es un método de medición y comparación del uso de recursos ampliamente utilizados. Una huella ecológica es la cantidad de superficie terrestre requerida para mantener un nivel particular de desarrollo y consumo en un modo sustentable. Incluye la cantidad de área requerida para desarrollar cultivos, criar animales, producir bienes forestales, pes- car, construir edificios y elevar las emisiones de carbono. En el 2008, la huella global per cápita para la población huma- na era de 2.7 hectáreas, o cerca de 6.5 acres (tabla 40.3). Los dos países más poblados del mundo, China e India, estaban por debajo del promedio, ya que la huella per cápita de Estados Unidos era más de tres veces el promedio. En otras palabras, el estilo de vida de una persona promedio en Estados Unidos requiere tres veces más recursos sustentables de la Tierra que el estilo de vida de un ciudadano promedio del mundo. Esto requiere más de 10 veces los recursos de una persona en India. Estados Unidos es incapaz de disminuir el consumo de los recursos para igualar a India. De hecho, miles de millones de per- sonas en India, China, y otras naciones menos desarrolladas sueñan que un día ellos y su descendencia van a disfrutar del mismo estilo de vida que un estadounidense promedio. Hectáreas País per cápita Estados Unidos 9.4 Canadá 7.1 Reino Unido 5.3 Francia 4.9 Japón 4.9 Rusia 3.7 México 3.4 Brasil 2.4 China 2.1 India 0.9 Promedio mundial 2.7 *Global Footprint Network, datos del 2008 Tabla 40.3 Huellas ecológicas* El análisis de huellas ecológicas nos indica que, con la tecnología actual, la Tierra no va a poder tener suficientes recursos para que esos sueños se vuelvan realidad. Para cada persona viva actual- mente, vivir como un estadounidense promedio requerirá cuatro veces los recursos sustentables disponibles en la Tierra. Tal análisis también sugiere que la población humana puede estar viviendo por debajo de sus medios ecológicos. Si dividimos a la Tierra en partes iguales, cada uno de nosotros tiene disponibles para apoyarnos sustentablemente hoy en día 2.1 hectáreas, pero nuestro promedio de huella ecológica per cápita es de 2.7 hectáreas. huella ecológica Área de la superficie terrestre requerida para man- tener sustentablemente un nivel particular de desarrollo y consumo. modelo de transición demográfica Modelo que describe los cambios en las tasas de natalidad y mortalidad humanas, que ocurren cuando una región se industrializa. Desastres de graznidos (una vez más) Cuando un avión se estrella o es forzado a aterrizar de manera inesperada, los investigadores del Departa- mento Federal de Aviación de Estados Unidos tratan de determinar qué fue lo que sucedió. En el 2009, se les solicitó descubrir por qué los dos motores de un avión de pasajeros se detuvieron, de modo que el avión se vio forzado a acuatizar sobre el río Hudson. El piloto había informado el choque con un ave, y entonces la aeronave se cubrió de plumas, huesos y carne en sus alerones y motores (imagen derecha superior). Muestras de estos tejidos se enviaron al Instituto Smithsoniano, el cual las analizó en busca de ADN. Las secuencias únicas en el ADN identificaron el tejido en ambos motores como el de gansos canadienses. Uno de los motores tenía ADN de una gansa, mientras que el otro tenía tanto ADN de un ganso como de una gansa, indicando con ello que al menos dos aves entraron en el motor. Los investigadores fueron incluso capaces de indicar a cuáles poblaciones de gansos pertenecían estas desafortunadas aves. Conforme el plumaje se desarrolla, incorpora hidrógeno que el ave toma del ambiente. La mezcla de isótopos de hidrógeno en el ambiente varía con la latitud, de manera que la mezcla de isótopos en el plumaje brinda información acerca de dónde se desarrolló el plumaje. La mezcla de isótopos en los trozos de plumaje de los motores indicaban que estas aves eran migratorias: sus plumas se habían desarrollado en Canadá, no en Nueva York. ¿Cómo votarías? Una forma de disminuir el número de gansos canadienses no migratorios es mediante la promoción de la cacerí a cuando no es probable que las aves migratorias estén presentes. ¿Apoyarías el relajamiento de las restricciones de cacería en las regiones donde los gansos canadienses se han convertido en peste? Para más detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengagenow.com). *Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado. Para repasar en casa ¿Cómo afecta el desarrollo económico al crecimiento de la población y al consumo de recursos? ❯ Históricamente, el crecimiento de la población se ha desacelerado a medida que los países se han industrializado. La misma tendencia puede con el tiempo disminuir el crecimiento en los actuales países desarrollados. ❯ Los países más altamente desarrollados tienen tasas de crecimiento rela- tivamente bajas, pero consumen una fracción desproporcionadamente más grande de los recursos de la Tierra. ❯ El nivel global actual en el uso de recursos es insostenible, y se espera que crezca la presión sobre estos recursos. biologia_40_c40_p672-689.indd 687 11/13/12 3:01 PM 688 Unidad 7 Principios de ecología Sección 40.1 Una población es un grupo de indivi- duos de la misma especie que viven en la misma área y que tienden a reproducirse. Los gansos canadienses en Estados Unidos incluyen poblaciones migratorias al igual que residentes. Sección 40.2 La demografía es una forma estadística para describir una población. A menudo estimamos el tamaño de la población al usar un método de muestreo, como el muestreo de cuadrantes o par- celas, o muestreo de marcado y recaptura. Otra estadística demo- gráfica incluye la densidad de población y la distribución de po- blación. La mayoría de las poblaciones tiene una distribución de aglome- ración. La estructura por edades describe la proporción de individuos en cada categoría de edad. El tamaño de la base reproductiva afecta el crecimiento de la población. Sección 40.3 Una tasa de natalidad per cápita de la población menos su tasa de mortalidad per cápita nos da una t, la tasa de crecimiento per cápita. Cuando la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad son iguales, hay un crecimiento cero de población. Una población en la cual r es más grande que cero experimenta un crecimiento exponencial. El aumento en el tamaño de cualquier intervalo se determina por la ecuación C = t × N, donde C es creci- miento de población y N es el número de individuos. Con el crecimiento exponencial, una gráfica del tamaño de población respecto al tiempo produce una curva de crecimiento en forma de “J”. La posible tasa máxima de crecimiento exponencial bajo condiciones óptimas es el potencial biótico de la población. La emigración y la inmigración de los individuos pueden también afectar el tamaño de la población. Sección 40.4 La capacidad de carga es el número máximo de individuos de una población dada que pueden estar sustentados indefinidamente con recur- sos en su ambiente. Los factores dependientes de la densidad son condiciones o eventos que pueden disminuir el éxito reproductivo y que se empeora conla aglomeración. Por ejemplo, las enfermedades y la competencia por el alimento. Los factores inde- pendientes de la densidad son condiciones o eventos que pueden disminuir el éxito reproductivo, pero su efecto no varía con la aglome- ración. La capacidad de carga varía entre ambientes y en el tiempo. Una población puede exceder temporalmente su capacidad de carga, entonces desaparece. Los factores dependientes de la densidad llevan al crecimiento logístico: una población comienza a crecer expo- nencialmente, luego los niveles de crecimiento se estabilizan bajo la acción de factores limitantes que comienzan a entrar en juego. Con el crecimiento logístico, el tamaño de la población respecto al tiempo se delinea como una curva en forma de “S”. Secciones 40.5, 40.6 El patrón del ciclo de vida tiene como características el tiempo de maduración, número de eventos reproductivos, número de crías por evento y la duración de la vida. Esos patrones pueden estudiarse al seguir una cohorte, un grupo de individuos nacidos al mismo tiempo. Son comunes tres tipos de curvas de sobrevivencia: la tasa alta de mortalidad tardía, una tasa constante de mortalidad en todas las edades o una tasa alta de mortalidad en etapas tempranas de la vida. Los ciclos de vida tienen una base genética y están sujetas a la selección natural. En una población con densidad baja, la selección-r favorece a una producción rápida de tantas crías como sea posible. En una población con alta densidad, una selección-K favorece invertir con más alta calidad más tiempo y energía en menos crías. La mayoría de las poblaciones tienen una mezcla de ambos rasgos, tanto de la selección-r como de la selección-K. Sección 40.7 La población humana ha sobrepasado los 6 800 millones de personas. La expansión dentro de nuevos hábitats y la agricultura permitieron aumentos tempranos. La medicina y la tecnología han permitido mayores incrementos. Actualmente, la tasa total de fertilidad está disminuyendo, pero se mantiene por encima de la tasa de reemplazo de la fertilidad. La base muy amplia pre-reproductiva va a causar que los números se incrementen por lo menos durante 60 años. Sección 40.8 El modelo de transición demográ- fica predice que el desarrollo económico desacelerará el crecimiento de la población. El crecimiento negativo de la población aumenta la proporción de ancianos en una sociedad. El consumo mundial de recursos probablemente con- tinuará creciendo porque una nación altamente desarrollada tiene una huella ecológica mucho más grande que una en vías de desarrollo. Sin embargo, con la tecnología actual, la Tierra no tiene suficientes recursos para sostener a la población existente en el estilo de vida de las naciones desarrolladas. 1. Por lo general, los individuos de una población muestran una ______ distribución a través de su hábitat. 2. La tasa en la que el tamaño de la población crece o declina depende de la tasa de ______. a. natalidad c. inmigración e. a y b b. mortalidad d. emigración f. todas las anteriores 3. Supón que 200 peces son marcados y liberados en un estanque. La siguiente semana se atrapan 200 peces, y 100 de ellos tienen marcas. ¿Cuántos peces hay en el estanque? 4. La población de gusanos crece exponencialmente en un recipiente de composta. Treinta días antes, había 400 gusanos y ahora hay 800. ¿Cuántos gusanos habrá dentro de 30 días, suponiendo que las condiciones se mantienen constantes? 5. Para una especie dada, la tasa máxima de incremento por indi- viduo bajo condiciones ideales es su ______. a. potencial biótico c. resistencia ambiental b. capacidad de carga d. control de densidad 6. ______ es (son) un factor dependiente(s) de la densidad que influye(n) en el crecimiento de la población. a. La competencia de recursos c. La depredación b. Las enfermedades infecciosas d. El clima severo 7. Un patrón del ciclo de vida de una población, es un conjunto de características adaptativas, como ______. a. la longevidad c. la edad de madurez reproductiva b. la fertilidad d. todos los anteriores Resumen Autoevaluación Respuestas en el apéndice III biologia_40_c40_p672-689.indd 688 11/13/12 3:01 PM Capítulo 40 Ecología de poblaciones 689 8. La población humana es ahora de más de 6800 millones. Alcanzó 6000 millones en (el) ______. a. 2007 b. 1999 c. 1802 d. 1350 9. Comparados con los países menos desarrollados, los altamente desarrollados tienen una ______ más alta. a. tasa de mortalidad c. tasa total de fertilidad b. tasa de natalidad d. tasa de consumo de recursos 10. Un aumento en la mortalidad infantil va a______ la tasa de reemplazo de la fertilidad de una población. a. aumentar b. disminuir c. no va a afectar 11. Las especies que generalmente colonizan hábitats vacíos son más capaces de mostrar características que son favorecidas por ______. a. selección-r b. selección-K 12. Todos los miembros de una cohorte son del mismo ______. a. sexo b. tamaño c. edad d. peso 13. Relaciona cada término con su descripción más adecuada. capacidad de carga a. tasa máxima de incremento por crecimiento individuo bajo condiciones ideales. exponencial b. el crecimiento de la población genera potencial biótico una curva en forma de S. factor limitante c. máximo número de individuos crecimiento sustentables por los recursos en un logístico ambiente dado. d. el crecimiento de la población genera una curva en forma de “J”. e. recurso esencial que restringe el crecimiento de la población cuando escasea. Preguntas adicionales se encuentran disponibles en *. Actividades de análisis de datos Monitoreo de las poblaciones de iguanas En 1989, Martin Wikelski comenzó un estudio de largo alcance de las poblaciones de iguanas marinas en las islas Galápagos. Marcó a las iguanas de dos islas —Genovesa y Santa Fe— y recolectó datos del tamaño de su cuerpo, sobrevivencia y tasas reproductivas que variaban en el tiempo. Las iguanas comen algas, y no tiene depredadores, por lo que las muertes resultan típicamente de escasez de alimento, enfermedades o vejez. Sus estudios mostraron que las poblaciones de iguanas disminuyeron durante los eventos de El Niño, cuando el agua alrededor de las islas se calienta. En enero del 2001, un buque petrolero encalló y derramó una pequeña cantidad de aceite en las aguas cerca de la isla Santa Fe. La figura 40.17 muestra el número de igua- nas marcadas que Wikelski y su equipo contaron justo antes del derrame y alrededor de un año después. 1. ¿Qué isla tuvo más iguanas marcadas en el momento del primer censo? 2. ¿Cuánto cambió la densidad de la población en cada isla entre el primero y el segundo censos? 3. Wikelski concluyó que los cambios en la Isla Santa Fe fueron el resultado del derrame de aceite, en vez de un factor común en ambas islas. ¿Cómo podrían los números de los censos ser diferentes de aquellos que él observó si un evento adverso hubiera afectado ambas islas? Animaciones e interacciones en *: ❯ Muestreo de marcado y recaptura; Crecimiento exponencial; Creci- miento logístico; Estructura de edad; Transición demográfica. Pensamiento crítico 1. Cuando los investigadores trasladaron a los guppis de estanques con cíclidos, que comen guppis grandes hacia estanques con peces killi, que comen guppis pequeños, las características de los ciclos de vida no fueron los únicos rasgos que cambiaron. A través de las generaciones, los machos se volvieron más coloridos. ¿Por qué crees que este cambio ocurrió? 2. Cada verano, un cactus saguaro gigante produce decenas de miles de peque- ñas semillas negras. La mayoría muere, pero las pocas que aterrizan en un lugar protegido germinan la primavera siguiente. El saguaro es una planta CAM de crecimiento lento (sección
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