SOPORTE ESTRUCTURAL Y MOVIMIENTO

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Relaciones entre 
músculo y hueso 
El músculo esquelético se 
relaciona con los huesos 
y con otros músculos 
esqueléticos. Los músculos 
sólo pueden jalar el hueso; 
no pueden empujarlo. Muchos músculos 
trabajan en pares, y la acción de uno de 
ellos es opuesta a la del otro. Los tendones 
unen el músculo esquelético a los huesos.
Cómo se contrae 
el músculo esquelético
Una fibra muscular con-
tiene muchas miofibrillas, 
cada una dividida en diago-
nal en sarcómeros. A su vez, 
los sarcómeros contienen 
filamentos paralelos de las proteínas actina 
y miosina. El músculo se contrae cuando las 
interacciones entre estas proteínas, impulsa-
das por el ATP, acortan los sarcómeros.
Factores que afectan 
la contracción
Las fibras musculares 
están organizadas en 
unidades motoras que se 
contraen como respuesta 
a señales de una neurona 
motora. Algunas enfermedades o trastor-
nos interfieren con el funcionamiento 
muscular. El ejercicio mejora la resistencia 
y la fuerza del músculo.
 Soporte estructural y movimiento 
 Músculos y miostatina
Figura 32.1 Página opuesta, una deficiencia genética en la proteína miostatina hace 
que este jovencito de Michigan sea excepcionalmente musculoso y fuerte.
Arriba, el whippet acosador (izquierda), un perro de músculos grandes, también 
carece de miostatina. El whippet con genes de miostatina normales (derecha) pre-
senta un cuerpo de músculos ligeros.
Como las neuronas, las células del músculo esquelético, por lo general, no 
se dividen después del nacimiento. El músculo adquiere más volumen 
no al agregar células, sino cuando las ya existentes aumentan de tamaño. 
Dentro de cada fibra muscular los filamentos de proteína que participan 
en la contracción muscular son sintetizados y descompuestos de manera 
continua. El ejercicio inclina este proceso a favor de la síntesis, de modo 
que las células musculares se hacen más grandes y el músculo aumenta 
de fuerza. El cuerpo es como una máquina que mejora con el uso. A 
medida que uno usa más los músculos, éstos se hacen más poderosos.
Algunas hormonas también alientan el aumento de masa muscular. 
Por ejemplo, un efecto de la hormona sexual testosterona es alentar las 
células musculares a sintetizar más proteínas. Los varones producen can-
tidades mucho mayores de testosterona que las mujeres, y por eso tienen 
más músculos. La hormona humana del crecimiento también estimula la 
síntesis de proteínas musculares.
Las versiones sintéticas de hormonas naturales para aumentar el 
tamaño muscular, llamadas hormonas “anabólicas”, hacen los músculos 
más fuertes y mejoran así la capacidad atlética. Sin embargo, la mayoría 
de las organizaciones deportivas consideran que el uso de estos fármacos 
es hacer trampa y penalizan a los atletas que los usan.
Algunas personas tienen una ventaja genética natural en lo que 
respecta a la formación de músculo. Liam Hoekstra, el muchacho de 
Michigan que se muestra a la izquierda, es una de ellas. En su primer 
cumpleaños, Liam ya podía hacer abdominales. A la edad de 3 años, 
levantaba con facilidad pesas de 2.3 kilogramos. Este muchacho es 
homocigoto debido a una mutación del gen de miostatina, proteína 
reguladora que normalmente actúa como freno para la producción de 
proteínas musculares. En ausencia de miostatina para apoyar la produc-
ción de proteína, el individuo tiene músculos abultados, poca grasa 
corporal y fuerza notable.
Evidencia adicional acerca de los efectos de la miostatina en la 
capacidad atlética proviene de un estudio de un tipo de perro llamado 
whippets, el cual es criado para las carreras. Algunos whippets son 
homocigotos por una mutación que les impide producir miostatina. Estos 
perros, llamados whippets acosadores, son de músculos fuertes (figura 
32.1). Los whippets acosadores no constituyen el ideal de cómo debería 
verse ese tipo de perro, por lo cual no suelen emplearse en las carreras ni 
para la reproducción. Sin embargo, los perros heterocigotos por el alelo 
mutante de miostatina sí se emplean en las carreras. En comparación 
con los whippets normales, éstos producen menos miostatina, son más 
musculosos y tienen más probabilidades de ganar las carreras.
Las compañías farmacéuticas esperan algún día desarrollar fármacos 
que inhiban la producción de miostatina o su actividad, para usarlos en el 
tratamiento de trastornos que provocan desaparición de músculo, como 
la distrofia muscular. La reducción de niveles de miostatina también 
desalienta la formación de depósitos de grasa, de modo que los inhi-
bidores de miostastina también podrían ser de ayuda para el tratamiento 
de la obesidad. ¿Habrá atletas que empleen fármacos inhibidores de 
la miostatina para llevar su cuerpo más allá de los límites naturales? 
Sin duda que sí. Algunos ya adquieren suplementos nutricionales que 
supuestamente se enlazan con la miostatina y reducen su actividad. 
En pruebas clínicas, estos suplementos no han tenido efectos sobre la 
fuerza, pero las esperanzas con respecto a sus propiedades ayudan para 
su comercialización.
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 522 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
Tipos de esqueletos
Los músculos producen movimiento de las partes corporales al 
interaccionar con el esqueleto. Muchos invertebrados de cuerpo 
suave tienen esqueleto hidrostático, una cámara interna llena 
de líquido o varias de ellas, contra las cuales ejercen fuerza los 
músculos. Por ejemplo, la lombriz de tierra tiene un celoma divi-
dido en muchas cámaras llenas de líquido, una en cada segmento. 
En la sección 23.7 explicamos cómo los músculos alteran la forma 
de estos segmentos al oprimir las cámaras llenas de líquido. Por 
analogía, piensa en la manera en que cambia la forma de un globo 
lleno de agua al apretarlo. Los cambios coordinados en la forma 
de los segmentos corporales permiten el desplazamiento de la 
lombriz. De manera similar, una anémona marina puede cambiar 
su forma redistribuyendo el agua atrapada dentro de su cavidad 
gastrovascular (figura 32.2).
El exoesqueleto es una concha, cutícula u otra parte dura 
externa al cuerpo que recibe la fuerza de una contracción muscular. 
Los músculos de una almeja actúan sobre su 
concha para cerrarla. De forma similar, hay 
músculos unidos al exoesqueleto articulado del 
artrópodo que lo mueven. Una mosca vuela 
cuando la acción de los músculos unidos a su 
tórax provocan que sus alas se desplacen hacia 
arriba y hacia abajo (figura 32.3). Recuerda 
que el exoesqueleto de un artrópodo es un 
material secretado sin vida. A medida que el 
animal crece, de manera periódica muda de 
exoesqueleto y forma otro nuevo y más grande.
❯ El esqueleto animal puede ser interno o externo. En cualquier 
caso, los músculos ejercen fuerza contra él para mover las 
partes del cuerpo.
❮ Vínculos a Rasgos de los artrópodos 23.10; Evolución de las 
quijadas 24.3, Miembros 24.4 y Bipedalismo 24.9; Tejido 
conectivo 28.4
 Esqueleto de los animales32.2
Figura 32.2 Animada Anémona marina con esqueleto hidrostático. Pre-
senta músculos a lo largo de todo el cuerpo que corren de arriba hacia abajo 
del mismo. El cuerpo cambia de forma cuando estos músculos ejercen fuerza 
sobre el agua atrapada en la cavidad gastrovascular central.
columna vertebralcaja torácica huesos del cráneo
cintura pélvica
cintura pectoral
esqueleto axial
esqueleto apendicular
Figura 32.4 Elementos 
característico s del esqueleto 
de los primero s reptiles.
Figura 32.3 Animada Cómo vuela una mosca. 
Las alas están unidas en el tórax en puntos pivotales. 
Hay músculos longitudinales que corren a lo largo 
del tórax y músculos verticales que corren de la parte 
superior del tórax a la inferior.
A Las alas se desplazan hacia abajo cuando la relajación 
del músculo vertical y la contracción del músculo longi-
tudinal jalan hacia dentro los lados del tórax.
B Las alas se desplazan hacia arriba conforme los 
músculosverticales se contraen y los músculos 
longitudinales se relajan.
músculo vertical
se contrae
músculo 
longitudinal 
se relaja
músculo vertical
se relaja
músculo 
longitudinal 
se contrae
A
B
El endoesqueleto es un marco interno de elementos duros. 
Los equinodermos, como las estrellas de mar, tienen un endoes-
queleto formado con placas duras ricas en calcio. Los vertebrados 
también tienen endoesqueleto.
Características del endoesqueleto 
de los vertebrados
El esqueleto de los tiburones y otros peces cartilaginosos está 
formado por cartílago, un tejido conectivo flexible. Otros esqueletos 
de vertebrados contienen algo de cartílago, pero su esqueleto está 
formado principalmente de tejido óseo (sección 28.4).
El término “vertebrado” se refiere a la columna vertebral, 
esqueleto o espina dorsal, característica común de todos los miem-
bros de este grupo (figuras 32.4 y 32.5). El esqueleto soporta el 
cuerpo, sirve como punto de unión para los músculos y protege la 
médula espinal que corre por un canal en su interior. Los segmen-
tos óseos llamados vértebras constituyen la columna vertebral. 
Los discos intervertebrales de cartílago entre las vértebras 
actúan como amortiguadores y puntos de flexión.
La columna vertebral y los huesos de la cabeza y la caja torácica 
constituyen el esqueleto axial. El esqueleto apendicular está 
formado por la cintura pectoral (hombros), la cintura pélvica 
(cadera) y los miembros (o aletas óseas).
Como sabes, el esqueleto de los vertebrados evolucionó a lo 
largo del tiempo. Por ejemplo, la mandíbula se deriva de los arcos 
que soportan las branquias en los antiguos peces sin mandíbula 
(sección 24.3), y los huesos de los miembros de los vertebrados 
terrestres son homólogos a los huesos en las aletas de los peces de 
aletas lobulares o carnosas (sección 24.4).
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Capítulo 32 Soporte estructural y movimiento 523
columna vertebral Esqueleto o espina dorsal.
disco intervertebral Disco de cartílago entre dos vértebras.
endoesqueleto Esqueleto interno. 
esqueleto apendicular Huesos de miembros o aletas y huesos unidos 
al tronco, en vertebrados.
esqueleto axial Huesos de cabeza, tronco y cola en vertebrados.
esqueleto hidrostático Cámara llena de líquido sobre la cual ejercen 
fuerza los músculos para redistribución de líquido en invertebrados de 
cuerpo suave.
exoesqueleto Partes externas endurecidas con las cuales se unen los 
músculos para el movimiento en algunos invertebrados.
vértebras Huesos de la columna vertebral.
Para repasar en casa ¿Qué tipos de esqueletos tienen 
los animales?
❯ Los invertebrados de cuerpo blando, como las anémonas marinas y la 
lombriz de tierra, tienen un esqueleto hidrostático que contiene líquido, 
el cual es redistribuido cuando los músculos se contraen.
❯ Algunos moluscos y todos los artrópodos tienen un esqueleto externo 
duro formado por secreciones, llamado exoesqueleto.
❯ Los equinodermos y vertebrados tienen un esqueleto interno o 
endoesqueleto.
❯ El esqueleto de los vertebrados consta de cartílagos y, en la mayoría de 
los grupos, huesos. Las modificaciones evolutivas del esqueleto del ver-
tebrado ancestra l permitieron que los humanos caminaran erectos.
huesos craneales
Cráneo
huesos de la cara
esternón
Caja torácica
costillas 
(12 pares)
Columna vertebral
vértebras
disco 
intervertebral 
(cartílago)
Cintura pélvica
(6 huesos 
fusionados)
Huesos de los 
miembros 
inferiores
fémur
patela 
o rótula 
tibia (hueso
de la pierna)
fíbula o 
peroné (hueso 
de la pierna)
tarsales (huesos 
del tobillo)
metatarsos (huesos 
de la planta del pie)
falanges (huesos de 
los dedos del pie)
falanges
(huesos de los dedos
 de las manos)
radio (hueso
 del antebrazo)
carpales
 (huesos
 de la muñeca)
metacarpos 
(huesos de
la palma
de la mano)
ulna o cúbito 
(hueso del 
antebrazo)
húmero (hueso
del brazo)
Huesos de los 
miembros 
superiores
Cintura pectoral
clavícula
escápula
(omóplatos)
Figura 32.5 Animada Izquierda, hueso grande (color canela) y cartílago (azul claro) que 
constituyen el esqueleto humano. Derecha, vista lateral de la columna vertebral donde se 
aprecia su curvatura y las diferentes regiones.
cóccix
sacro
vértebras 
lumbares
vértebras 
torácicas
vértebras 
cervicales
Esqueleto humano
El esqueleto humano tiene algunas características típicas de los 
vertebrados y también modificaciones relacionadas con la postura 
erecta (figura 32.5). El cráneo humano está formado por huesos 
planos que forman una caja que protege el cerebro. Éste y la 
médula espinal se conectan a través de una apertura en la base del 
cráneo. Los huesos de la cara incluyen los pómulos y otros huesos 
en torno a los ojos, el hueso que constituye el puente de la nariz y 
los huesos de la mandíbula.
Tanto los varones como las mujeres tienen 12 pares de costillas. 
Las costillas y el esternón forman una caja protectora en el interior 
de la cual se encuentran el corazón y los pulmones.
La columna vertebral se extiende desde la base del cráneo 
hasta la cintura pélvica. La forma de la columna de los humanos es 
otra adaptación a la postura erecta. La columna vertebral, vista de 
lado, tiene forma de S, lo que mantiene la cabeza y el torso centra-
dos sobre los pies.
Las porciones inferiores de la columna vertebral son el sacro y 
el cóccix. El sacro consta de cinco vértebras que se han fusionado 
dando lugar a una estructura triangular de gran tamaño. El cóccix 
está formado por cuatro vértebras fusionadas que se derivan de la 
cola embrionaria. A las cinco semanas de la gestación, el embrión 
humano tiene una cola de 12 vértebras. A medida que se desarro-
lla, la mayor parte de la cola se reabsorbe y forma el cóccix, que es 
más corto y más pequeño.
La cintura pectoral consta de la escápula (los omóplatos) y la 
clavícula. La delgada clavícula transfiere la fuerza de los brazos al 
esqueleto axial. Cuando una persona cae sobre su brazo estirado, se 
transfiere fuerza excesiva a la clavícula y con frecuencia ésta se rompe.
El brazo tiene un hueso llamado húmero. El antebrazo tiene dos 
huesos, el radio y la ulna o cúbito. Los carpales son los huesos de la 
muñeca y los metacarpos son los huesos de la palma; las falanges 
son los huesos de los dedos.
La cintura pélvica consta de dos conjuntos de huesos fusiona-
dos, cada par ubicado a cada lado del cuerpo. Protege los órganos 
del interior de la cavidad pélvica y da apoyo al torso cuando la 
persona se pone de pie.
El hueso más largo del cuerpo es el fémur. Está unido a los 
huesos de la pierna (tibia y fíbula o peroné) en la rodilla, la cual 
está protegida por la patela o rótula. Los tarsos son los huesos del 
tobillo y los metatarsos son los huesos de la planta del pie. Igual 
que los huesos de los dedos de la mano, los huesos de los dedos 
de los pies se llaman falanges.
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 524 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Huesos y articulaciones32.3
❯ Los huesos están formados por células vivas en una matriz 
extracelular secretada que experimenta remodelación continua. 
❮ Vínculos a Tejido conectivo 28.4, Hormona paratiroidea 
31.6
vaso 
sanguíneo
espacio ocupado 
por célula ósea vivacanal para
nutrientes
A
B
tejido óseo 
compacto
tejido óseo 
esponjoso
tejido óseo 
esponjoso
tejido óseo 
compacto
vaso sanguíneo
capa externa 
de tejido 
conectivo denso
ubicación de la
médula ósea
amarilla
55 μm
Figura 32.6 Animada A Estructura del fémur humano, que se encuentra en el muslo 
 y B corte transversal de sus tejidos óseos esponjoso y compacto.
1. Movimiento. Los huesos interaccionan con el músculo 
esquelético para modificar o mantener la posición del 
cuerpo y sus partes.
2. Apoyo. Los huesos dan apoyo a los músculos que se 
anclan en ellos.
3. Protección. Muchos huesos forman cámaras o canales 
endurecidos que encierran y protegen los órganosinternos 
blandos.
4. Almacenamiento de minerales. Los huesos son un 
reservorio de calcio e iones fosfato. Los depósitos y retiros 
de estos iones ayudan a mantener su concentración en los 
líquidos corporales
5. Formación de células sanguíneas. Sólo ciertos huesos 
contienen el tejido donde se forman las células sanguíneas.
Tabla 32.1 Funciones del hueso
Estructura y funcionamiento de los huesos
Los 206 huesos del esqueleto humano adulto varían de tamaño, 
desde los huesos del oído medio que son tan pequeños como un 
grano de arroz hasta el masivo fémur, ubicado en el muslo, y que 
pesa cerca de un kilogramo. El fémur y otros huesos de brazos y 
piernas son huesos largos. Las costillas, el esternón y la mayoría 
de los huesos del cráneo son huesos planos. Otros huesos, como 
los carpales de las muñecas, son cortos y de forma más o menos 
cuadrada.
Cada hueso está recubierto por tejido conectivo denso que 
forma una cubierta llena de nervios y vasos sanguíneos. El tejido 
óseo consta de células óseas en una matriz extracelular (sec-
ción 4.11). Esta matriz es principalmente de colágeno (una 
proteína) con sales de calcio y fósforo. Un hueso largo 
como el fémur incluye dos tipos de tejido óseo: 
hueso compacto y hueso esponjoso (figura 
32.6). El hueso compacto forma la capa más 
externa del fémur y consta de muchos anillos 
concéntricos de tejido óseo mineralizado con células óseas vivas 
en los espacios entre anillos. Los nervios y vasos sanguíneos corren 
por un canal en el centro de cada anillo. Los extremos abultados 
de los huesos largos están llenos de hueso esponjoso, el cual es 
fuerte, pero liviano; su matriz presenta muchas cavidades.
La médula ósea es el tejido blando que llena las cavidades 
dentro del hueso. La médula ósea roja que llena los espacios del 
hueso esponjoso es el principal sitio de formación de eritrocitos. 
La médula ósea amarilla llena la cavidad central del fémur de los 
adultos y la mayoría de los demás huesos largos maduros, y consta 
sobre todo de grasa. En casos de pérdida extrema de sangre, la 
médula ósea amarilla puede transformarse en médula ósea roja. 
En la tabla 32.1 se resumen las funciones del hueso.
Formación y recambio óseos
En todos los embriones de los vertebrados se forma un esqueleto 
de cartílago. En los tiburones y otros peces cartilaginosos, este 
esqueleto persiste hasta la etapa adulta, mientras que en otros 
vertebrados, el cartílago embrionario sirve como modelo para el 
esqueleto óseo. Antes del nacimiento, la mineralización de este 
modelo transforma su mayor parte en hueso.
Hasta que la persona ha cumplido alrededor de 24 años, las 
células óseas secretan más matriz de la que desintegran, de modo 
que la masa ósea aumenta. En etapas posteriores de la vida, las 
células que producen hueso tienen menos actividad y la masa ósea 
declina de forma gradual. Sin embargo, ocurre remodelació n ósea a 
lo largo de toda la vida. Es necesario que el cuerpo repare constan-
temente las fracturas microscópicas ocasionadas por el movimient o 
normal. Además, se forma y descompone hueso en respuesta a 
señales hormonales. Los huesos almacenan la mayor parte del 
calcio del cuerpo. La hormona paratiroidea, principal reguladora 
del calcio sanguíneo, incrementa la concentración de calcio en la 
sangre, alentando la captación de calcio del intestino y la liberación 
de calcio en huesos. Otras hormonas también afectan el recambio 
óseo. Las hormonas sexuales estrógeno y testosterona alientan la 
formación de hueso, mientras que el cortisol, que es la hormona que 
se produce durante periodos de estrés, lo hace más lento.
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Capítulo 32 Soporte estructural y movimiento 525
Para repasar en casa ¿Cuáles son las características 
estructurales y funcionales de los huesos?
❯ Los huesos son órganos mineralizados ricos en colágeno, que tienen funcio-
nes de movimiento, apoyo, protección, almacenamiento de iones minerales 
y formación de células sanguíneas. Sufren remodelación constant e.
❯ Los huesos se encuentran uno con otro en las articulaciones. En las 
articulaciones sinoviales, como la de la rodilla, se observan ligamentos 
de tejido conectivo denso que mantienen los huesos en su sitio.
Figura 32.7 A Hueso esponjoso normal. B Efecto de la osteoporosis. 
A B
fémur
rótula o 
patela
cartílago
ligamentos 
cruzados
meniscos
tibia
fíbula o 
peroné
Figura 32.8 Anatomía de la rodilla, una articulación sinovial de tipo bisagra. 
Los ligamentos mantienen en su sitio los huesos. Las cuñas de cartílago llamadas 
meniscos proporcionan estabilidad adicional.
articulación Región donde se unen los huesos.
hueso compacto Hueso denso que constituye el eje de los huesos largos.
hueso esponjoso Hueso ligero con muchos espacios internos; contiene 
médula ósea roja. 
ligamento Tira de tejido conectivo denso que mantiene unidos los hue-
sos en una articulación.
médula ósea amarilla Médula ósea formada en su mayoría por grasa; 
llena las cavidades de la mayoría de los huesos largos.
médula ósea roja Médula ósea que produce eritrocitos.
La osteoporosis es un trastorno en el cual la pérdida de hueso es 
más rápida que la formación del mismo. Como resultado, los huesos 
se debilitan y tienen más probabilidades de romperse (figura 32.7). 
Este trastorno es más común en mujeres posmenopáusicas porque 
éstas producen menos hormonas sexuales que alientan la formación 
de hueso. Sin embargo, casi 20 por ciento de los casos de osteoporosis 
se da en varones.
Para reducir el riesgo de osteoporosis es preciso comprobar que 
la dieta suministre niveles adecuados de calcio y vitamina D, la cual 
facilita la absorción del calcio intestinal. Además, es conveniente 
evitar el tabaquismo y la ingesta excesiva de alcohol, pues hacen 
más lenta la formación de depósitos óseos. El ejercicio regular 
alienta la renovación del hueso y se recomienda evitar una ingesta 
excesiva de refrescos de cola. Varios estudios han demostrado que 
las mujeres que beben más de dos refrescos de ese tipo al día 
tienen una densidad ósea más baja de lo normal.
Sitio donde los huesos se unen: 
las articulaciones del esqueleto
Una articulación es un área donde se unen los huesos. El tejido 
conectivo mantiene los huesos en su sitio de manera segura en 
articulaciones fibrosas, como las que se encuentran entre los 
huesos del cráneo. Los cojinetes o discos de cartílago conectan 
los huesos que se encuentran en articulaciones cartilaginosas 
formando una conexión flexible que permite algo de movimiento. 
Las vértebras están conectadas entre sí por articulaciones 
cartilaginosa s y también con algunas costillas que se unen con el 
esternón. Las articulaciones de la cadera, el hombro, la muñeca, 
el codo y la rodilla se conocen como sinoviales, que son las de 
tipo más común. En este tipo de articulación, los extremos de los 
huesos están recubiertos de cartílago y encerrados en una cápsula 
llena de líquido. Cordones de tejido conectivo denso llamados 
ligamento s mantienen en su sitio los huesos en una articulación 
sinovial (figura 32.8).
Los distintos tipos de articulaciones sinoviales permiten diversos 
movimientos. Las articulaciones esféricas de hombros y caderas posi-
bilitan el movimiento rotacional. En otras articulaciones, incluyendo 
algunas de muñecas y codos, los huesos se deslizan uno sobre otro. 
Las articulaciones del codo y la rodilla tienen funcione s similares 
a las de la bisagra de una puerta, facilitan que los huesos se muevan 
hacia delante y hacia atrás sólo en un plano.
Los esguinces, que son la lesión articular más común, ocurren 
cuando los ligamentos se estiran demasiado o se rompen. Los atletas 
a menudo se desgarran los ligamentos cruzados de la articulación de 
la rodilla y requieren intervención quirúrgica. La palabra “cruzado” se 
refiere a una cruz, pues estos ligamentos se cruzan uno con otro en el 
centro dela articulación, estabilizando la rodilla. Cuando estos liga-
mentos se rompen en su totalidad, los huesos pueden desplazarse de 
modo que la rodilla cede si la persona intenta ponerse de pie.
Una dislocación ocurre cuando los huesos de una articulación se 
salen de su sitio; suele ser muy dolorosa y requiere tratamiento inme-
diato. Los huesos deben ser colocados en posición correcta e inmovili-
zados un tiempo para permitir su curación.
La artritis es la inflamación crónica de las articulaciones. El tipo de 
artritis más común, la osteoartritis, suele aparecer en edad avanzada, 
cuando el cartílago casi desaparece en articulaciones específicas. Por 
ejemplo, las mujeres que usan zapatos de tacón corren mayor riesgo de 
sufrir osteoartritis de la rodilla cuando envejecen. La artritis reumatoide 
es un trastorno en el cual el sistema inmune ataca por error todas las 
articulaciones sinoviales del organismo. La artritis reumatoide puede 
ocurrir a cualquier edad y las mujeres tienen probabilidades dos o tres 
veces mayores de resultar afectadas que los varones.
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 526 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Sistema musculoesquelético32.4
Para repasar en casa ¿Cómo interaccionan 
los músculos y tendones con los huesos? 
❯ Los tendones similares a cuerdas o tiras de tejido conec-
tivo denso unen el músculo esquelético con el hueso.
❯ El músculo esquelético transmite fuerza contráctil a los 
huesos. Los movimientos musculares pequeños pueden 
producir gran movimiento de los huesos. Muchos grupos 
de músculos ejercen acciones opuestas.
Figura 32.9 Animada Músculos opuestos en el brazo. Cuando el bíceps se contrae el trí-
ceps se relaja, y el antebrazo es jalado hacia el brazo. Cuando el tríceps se contrae y el bíceps 
se relaja, el brazo se estira en el codo.
❯❯ Adivina: ¿Qué hueso jala el bíceps? 
bíceps
tríceps
radio
tendón
tendones
ulna o cúbito
❯ Los músculos esqueléticos mueven las partes del cuerpo 
jalando los huesos. 
❮ Vínculos a Tejido muscular 28.5, Tejido conectivo 28.4, 
Reflejo de extensión y acto reflejo 29.9
Funciones del músculo esquelético
El músculo esquelético nos permite bailar, sonreír y hablar. En 
ocasiones se llama músculo voluntario porque podemos controlar 
su funcionamiento a voluntad. Sin embargo, este músculo también 
participa en acciones reflejas, como el reflejo de extensión descrito 
en la sección 29.9.
La cubierta de tejido conectivo denso alrededor de cada múscu-
lo esquelético y que se extiende más allá de él formando una tira 
similar a una cuerda, se llama tendón. Con frecuencia, los ten-
dones unen el extremo del músculo a un hueso. Los músculos y los 
huesos actúan como un sistema de palancas, en el cual una barra 
rígida se une a un punto fijo y se mueve en torno a él. Los músculos 
conectan con los huesos (barras rígidas) cerca de una articulación 
(un punto fijo). Cuando un músculo se contrae, transfiere fuerza al 
hueso al cual está unido y lo mueve.
La figura 32.9 muestra los músculos del brazo: el bíceps y el 
tríceps. Hay dos tendones unidos con la parte superior del bíceps y 
la escápula (el omóplato). En el extremo opuesto del músculo hay 
un tendón que une el bíceps con el radio en el antebrazo. Cuando el 
bíceps se contrae (se acorta), el antebrazo es jalado hacia el hom-
bro. Puedes percibir esta contracción extendiendo el brazo hacia 
fuera, colocando la otra mano sobre el bíceps y después doblando 
poco a poco el codo. ¿Sientes cómo se contrae tu bíceps? Aunque el 
bíceps sólo se acorta un poco, provoca un movimiento considerable 
del hueso con el cual está conectado.
Los músculos sólo pueden jalar, no pueden empujar. A menudo 
dos músculos trabajan de manera opuesta y la acción de uno de 
ellos resiste o se opone a la acción del otro. Por ejemplo, el tríceps 
del brazo se opone al bíceps. Al jalar el antebrazo hacia el hombro, 
el tríceps se relaja y el bíceps se contrae. Las contracciones del 
tríceps acopladas con el relajamiento del bíceps se oponen a este 
movimiento, extendiendo el brazo.
El cuerpo humano tiene alrededor de 700 músculos esqueléti-
cos, algunos cerca de la superficie y otros en el interior de la pared 
corporal. En la figura 32.10 se muestra un ejemplo de algunos de 
los músculos más grandes y se describen sus funciones. En con-
junto, los músculos esqueléticos constituyen casi 40 por ciento del 
peso del cuerpo de un hombre joven de constitución media.
La mayoría de los músculos esqueléticos mueve huesos, pero 
algunos tienen otras funciones. Los músculos que jalan la piel de 
la cara provocan cambios de expresión. Hay otros unidos al globo 
ocular que permiten su hundimiento y abren y cierran los párpa-
dos. La lengua es un músculo esquelético, y los esfínteres de este 
músculo permiten el control voluntario de la defecación y la orina. 
Los músculos esqueléticos tienen funciones en la respiración y 
mantienen la circulación sanguínea por todo el cuerpo. La actividad 
de este músculo también genera calor, el cual ayuda a mantener el 
cuerpo a temperatura cálida.
Es conveniente tener presente que sólo el músculo esquelético 
interacciona con el hueso. El músculo liso es sobre todo un com-
ponente de los órganos internos blandos, como el estómago. El 
músculo cardiaco sólo se forma en la pared cardiaca. En capítulos 
posteriores consideraremos la estructura y funcionamiento del 
músculo liso y el músculo cardiaco.
Tendones adoloridos o desgarrados
Las lesiones de los tendones son comunes y sanan muy lento. El 
exceso de uso de un tendón a corto plazo, como ocurre al correr con 
demasiado vigor, puede provocar tendinitis, que constituye un daño 
menor que produce dolor e inflamación. La tendinitis se trata con 
reposo y fármacos antiinflamatorios. El uso excesivo crónico de un 
tendón puede modificar su estructura y provocar tendinitis. En este 
caso, los fármacos antiinflamatorios no ayudan a la solución del pro-
blema e incluso pueden dificultarla. La tendinitis se trata con reposo y 
fisioterapia. Cuando un tendón se desgarra y la lesión altera el funcio-
namiento normal, el único tratamiento es la intervención quirúrgica.
tendón Banda de tejido conectivo denso que conecta el músculo 
esquelético con el hueso.
Respuesta: El radio
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 How Living Things Are Alike1.3
 528 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
❯ Los huesos permiten que el cuerpo humano se mueva al 
acortarse el músculo esquelético unido a ellos. El músculo 
se acorta cuando las fibras musculares y las unidades con-
tráctiles en su interior se acortan.
❮ Vínculo a Actina 4.10
 Cómo se contrae el músculo esquelético32.5
actina Proteína que es el principal componente de los filamentos 
delgados de las fibras musculares.
fibra de músculo esquelético Célula multinucleada del músculo 
esquelético.
miofibrillas Componentes del músculo esquelético similares a hilos, 
bandas cruzadas que consisten en sarcómeros unidos de extremo a 
extremo.
miosina Proteína en los filamentos gruesos de las fibras musculares.
modelo de filamento deslizante Explicación de la manera en que 
las interacciones entre los filamentos de actina y miosina acortan el sar-
cómero y producen la contracción muscular.
sarcómero Unidad contráctil del músculo esquelético y cardiaco.
miofibrilla constituida por sarcómeros ordenados de extremo 
a extremo 
B
C sarcómero con 
filamentos paralelos 
de actina y miosina
miosina actinaactina
línea Z línea Z
sarcómero
línea Z línea Z
sarcómero
línea Z
capa 
externa 
de un 
músculo 
esquelético
macizo formado de muchas
fibras musculares paralelas 
dentro de la cubierta
A
Figura 32.11 Animada Acercamiento al músculo esquelético del bíceps para observar 
los filamentos de actina y miosina de una sola unidad contráctil.
eje largo del músculo (figura 32.11A). Las fibras multinucleadas 
se forman durante el desarrollotemprano cuando las células mus-
culares embrionarias se fusionan. Muchas miofibrillas (macizos 
de filamentos de proteína) corren a lo largo de la fibra. Cada mio-
fibrilla tiene bandas cruzadas de claras a oscuras que se observan 
cuando el músculo se tiñe para verlo al microscopio, además 
proporcionan a la fibra muscular su apariencia estriada y también 
definen las unidades de la contracción muscular o sarcómeros 
(figura 32.11B). Los extremos de un sarcómero están anclados con 
sus vecinos en una malla de elementos del citoesqueleto llamada 
línea Z.
El sarcómero tiene arreglos paralelos de filamentos gruesos y 
delgados (figura 32.11C). Los filamentos delgados unidos a las 
líneas Z se extienden hacia dentro, hacia el centro del sarcómero. 
Cada filamento delgado consta de dos cadenas de actina, una 
proteína globular. Los filamentos más gruesos se encuentran en 
el centro del sarcómero. Un filamento grueso consta de miosina, 
proteína que tiene una cabeza similar a un mazo. Cada cabeza 
de miosina está ubicada a pocos nanómetros de distancia de un 
filamento delgado.
Las fibras musculares, las miofibrillas, los filamentos delgados 
y los filamentos gruesos tienen todos la misma orientación; corren 
paralelos al eje largo del músculo. ¿Para qué función sirve esta 
orientación repetitiva? Para la fuerza de contracción; todos los sar-
cómeros de todas las fibras del músculo trabajan juntos jalando el 
hueso en la misma dirección.
Modelo del filamento deslizante
El modelo del filamento deslizante explica de qué manera las 
interacciones entre filamentos gruesos y delgados producen la con-
tracción muscular. Los filamentos de actina y miosina no cambian 
de longitud y los filamentos de miosina no cambian de posición. 
En vez de ello, las cabezas de miosina se unen con los filamentos 
de actina y los deslizan hacia el centro del sarcómero. A medida 
que los filamentos de actina son jalados hacia el interior, los extre-
mos del sarcómero se acercan y el sarcómero se acorta.
La figura 32.12 proporciona una descripción paso a paso de la 
contracción del sarcómero, iniciando con su posición en el músculo 
en reposo 1 . Parte de la cabeza de miosina puede enlazarse con 
ATP para descomponerlo en ADP y fosfato. Esta reacción prepara la 
miosina para la acción 2 . Por analogía, el enlace del ATP con una 
Estructura del músculo esquelético
La función del músculo esquelético se deriva de su organización 
interna. Las fibras del músculo esquelético corren paralelas al 
biologia_32_c32_p520-535.indd 528 11/13/12 2:55 PM
Capítulo 32 Soporte estructural y movimiento 529
Para repasar en casa ¿Cómo afecta la estructura 
del músculo sus funciones?
❯ Los sarcómeros son las unidades básicas de la contracción 
en el músculo esquelético. Están ordenados extremo con 
extremo en miofibrillas, que corren paralelas a las fibras 
musculare s. A su vez estas fibras corren paralelas en 
todo el músculo.
❯ La orientación paralela de los componentes del músculo 
esquelético concentra la fuerza contráctil del músculo en 
cierta dirección.
❯ Mediante interacciones entre filamentos de miosina y actina 
impulsadas por energía, los diversos sarcómeros de la célula 
muscular se acortan y producen la contracción del músculo.
❯ Durante la contracción muscular, la longitud de los filamen-
tos de actina y miosina no cambia y los filamentos de mio-
sina no cambian de posición. Los sarcómeros se acortan 
porque los filamentos de miosina jalan los filamentos vecinos 
de actina hacia dentro, hacia el centro del sarcómero.
cabeza de miosina enlazada con ADP y P
uno de los diversos sitios de enlace 
de miosina sobre la actina
puente cruzado puente cruzado
ruptura del puente 
cruzado
ruptura del puente 
cruzado
El mismo sarcómero contraído
ATP ATP
El sarcómero entre contracciones
actina miosina actina
1
2
3
4
5
6
liberación de ADP y P
Figura 32.12 Animada Modelo del filamento deslizantes para la contracción del 
músculo esquelético. 
1 Sarcómero de un músculo en reposo. Los filamentos de actina y miosina se encuentran 
uno junto a otro sin interactuar.
2 Las cabezas de miosina de los filamentos gruesos fueron activadas por la transferencia 
de un grupo fosfato del ATP. El ADP y el fosfato permanecen unidos en la miosina.
3 La liberación de calcio almacenado de forma intracelular permite que la miosin a se 
enlace con la actina. Se forman puentes cruzados cuando las cabezas de miosina se enlazan 
con sitios que se encuentran sobre los filamentos de actina adyacentes.
4 La cabeza de miosina libera el ADP y el fosfato unidos a ella al inclinarse hacia el centro 
del sarcómero, deslizando junto con ella los filamentos de actina que están unidos a ella. 
5 Las cabezas de miosina se enlazan con más ATP, lo que provoca que liberen las actinas 
unidas con ellas y regresen a su orientación original, listas para actuar de nuevo.
6 Muchas cabezas de miosina se enlazan de manera repetida con los filamentos de actina adya-
centes y los jalan. Esta acción colectiva provoca que el sarcómero se acorte (se contraiga).
cabeza de miosina energiza la miosina, de manera similar a jalar la 
liga de una resortera para lanzar una piedra.
La contracción muscular ocurre cuando las señales nerviosas 
provocan un aumento del nivel de calcio, el cual permite que las 
cabezas de miosina formen puentes cruzados con los filamentos 
de actina 3 . El ADP y el fosfato unidos a la miosina con anterio-
ridad, son liberados y cada cabeza de miosina se inclina como si 
fuera una resortera regresando de nuevo a su posición de reposo. 
A medida que la cabeza de miosina se inclina, jala el filamento de 
actina y la línea Z hacia el centro del sarcómero 4 .
El enlace de un nuevo ATP y su descomposición en ADP y 
fosfato, libera la cabeza de miosina de la actina y la cabeza regresa 
a su posición original 5 . Si aún hay calcio presente, la cabeza se 
une con otro sitio de enlace en la actina, se inclina en otro punto y 
repite el proceso. Las contracciones del sarcómero ocurren cuando 
cientos de cabezas de miosina realizan una serie de golpes repeti-
dos a lo largo de los filamentos de actina 6 .
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 530 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 De la señal a la respuesta32.6
Fu
er
za
estímulo contracción
se inicia la relajación
estimulación repetida
Tiempo
Fu
er
za
contracción 
débil contracción 
sostenida
Figura 32.14 Animada Registro de fuerza (tensión muscular) generada 
en respuesta a la estimulación de una unidad motora.
A La estimulación previa provoca una contracción leve.
B La estimulación repetida con un intervalo breve provoca una 
contracción sostenida de mayor fuerza.
Figura 32.13 Animada Ruta por la cual el sistema nervioso controla la contracción del 
músculo esquelético. La membrana de la fibra muscular encierra muchas miofibrillas 
individuales. Extensiones tubulares de la membrana se conectan con el retículo sarcoplásmico 
que recubre las miofibrillas.
 Los potenciales de 
acción se propagan a 
lo largo de la membrana
de la fibra muscular 
hasta los túbulos T y 
después pasan el retículo
sarcoplásmico, que 
libera iones calcio, 
los cuales a su vez 
promueven interacciones
con la miosina y actina 
que dan lugar a la 
contracción.
túbulo T
una 
miofibrilla en 
la fibra 
muscular 
retículo 
sarcoplásmico
membrana 
de la fibra 
muscular
 La señal es 
transferida de la 
neurona motora 
al músculo en 
las uniones 
neuromusculares. 
En este sitio, el ACh 
liberado por las 
terminales del axón 
de la neurona se 
difunde hacia la fibra
muscular y provoca 
potenciales de acción.
corte de músculo esquelético
unión neuromuscular 
corte de la médula espinal
neurona motora Una señal viaja a 
lo largo del axón de 
una neurona motora, 
desde la médula 
espinal hasta el 
músculo esquelético.
1
2
3
❯ Una neurona motora envía una señal aun músculo para que 
se produzca la contracción muscular.
❯ La contracción muscular requiere energía en forma de ATP.
❮ Vínculos a Transporte activo 5.7, Vías liberadoras de 
energía, capítulo 7, Unión neuromuscular 29.6
Control nervioso de la contracción
Las neuronas motoras del cerebro y la médula espinal controlan la 
contracción del músculo esquelético (figura 32.13 1 ). El axón 
de una neurona motora hace sinapsis con un músculo en la unión 
neuromuscular 2 . Cuando un potencial de acción llega a las ter-
minales del axón en la unión neuromuscular, induce la liberación 
del neurotransmisor acetilcolina (ACh). Igual que las neuronas, 
las fibras musculares son excitables. Cuando la ACh se enlaza con 
receptores en la membrana de la fibra muscular, viajan potenciales 
de acción a lo largo de la membrana, descendiendo por las exten-
siones de la membrana llamadas túbulos T 3 .
Los túbulos T suministran potenciales de acción al retículo 
sarcoplásmico, que es un retículo endoplásmico especializado 
que recubre las miofibrillas, almacenando y liberando iones calcio.
La llegada del potencial de acción provoca que el retículo 
sarcoplásmico libere iones calcio. Los sitios en la actina donde las 
cabezas de miosina pueden enlazarse quedan bloqueados 
en el músculo en reposo, pero el influjo de iones calcio los libera. 
El aumento de la concentración de calcio permite que la actina 
interaccione con la miosina y se inicie la contracción muscular. 
Al terminar la contracción, las bombas de calcio transportan de 
forma activa los iones calcio de regreso al retículo sarcoplásmico, 
preparando el músculo para responder a la siguiente señal.
Unidades motoras y tensión muscular
Una neurona motora tiene muchas terminales de axón que hacen 
sinapsis sobre diferentes fibras en un músculo. Una neurona 
motora y todas las fibras musculares con que hace sinapsis cons-
tituyen una unidad motora. Al estimular una neurona motora, 
todas las fibras musculares con las cuales hace sinapsis se con-
traen. El sistema nervioso no puede hacer que sólo algunas fibras 
de la unidad motora se contraigan.
La fuerza mecánica generada por un músculo al contraerse 
(la tensión muscular) depende del número de fibras musculares 
que se contraen. Algunas tareas requieren más tensión muscular que 
otras, de modo que el número de fibras musculares controladas por una 
sola neurona motora es variable. En unidades motoras que producen 
movimientos finos y pequeños, como los que controlan los músculos 
oculares, una neurona motora hace sinapsis con cinco o menos fibras 
musculares. En contraste, el bíceps del brazo tiene alrededor de 
700 fibras musculares por unidad motora. Cuando tal cantidad 
de fibra se contrae a la vez, aumenta la fuerza que puede generar 
la unidad motora.
Para cualquier unidad motora dada, la fuerza de contracción 
varía con el tipo de estímulo. Un estímulo breve de tipo único pro-
voca una contracción corta, un temblor muscular (o contracción 
débil) (figura 32.14A). Estimular de manera repetida la unidad 
biologia_32_c32_p520-535.indd 530 11/13/12 2:55 PM
Capítulo 32 Soporte estructural y movimiento 531
ATP
respiración 
aerobia
2
defosforilación 
del fosfato de 
creatina
1
3
fermentación
láctica
oxígeno
creatina
glucosa del torrente sanguíneo 
y de la descomposición de 
glucógeno en las células
ADP + Pi
Figura 32.15 Animada Tres rutas metabólicas que los músculos 
emplean para obtener ATP necesario para su contracción.
motora durante un intervalo breve provoca una contracción sos-
tenida que genera tensión muscular tres o cuatro veces mayor que 
la de una contracción leve (figura 32.14B).
Energía para la contracción
La disponibilidad del ATP afecta si un músculo se contrae y por 
cuánto tiempo. El ATP es la primera fuente de energía que usa el 
músculo, pero éste cuenta con una cantidad limitada del mismo. 
Tiene mayor cantidad almacenada de fosfato de creatina, el cual 
puede transferir un grupo fosfato al ADP para formar ATP (figura 
32.15 1 ). Este tipo de transferencias de fosfato permite la contrac-
ción muscular hasta que otras vías aumentan la producción de ATP.
Algunos atletas toman suplementos de creatina para aumentar 
la cantidad de fosfato de creatina disponible para el músculo. Las 
investigaciones sugieren que los suplementos de creatina pueden 
mejorar el desempeño en tareas que requieren un estallido rápido 
de energía. Sin embargo, no producen efecto sobre la resistencia, y 
aún se desconocen en su totalidad los efectos secundarios del uso 
de este tipo de suplementos.
La respiración aerobia produce la mayor parte del ATP que el 
músculo emplea durante la actividad moderada prolongada 2 . 
La glucosa derivada del glucógeno almacenado sirve de combus-
tible para una actividad de 5 a 10 minutos, después de eso la glu-
cosa y los ácidos grasos que la sangre lleva a las fibras musculares 
se consumen. Los ácidos grasos son el principal combustible para 
actividades que duran más de media hora.
La fermentación de lactato es la tercera fuente de energía 3 . 
Algo de piruvato se transforma en lactato por la ruta metabólica 
de fermentación aun en el músculo en reposo, pero la fermenta-
ción de lactato se acelera durante el ejercicio. Esta vía produce 
menos ATP que la respiración aerobia, pero a diferencia de ésta, 
opera aun cuando el nivel de oxígeno en el músculo es bajo.
Durante el ejercicio vigoroso, la acumulación de lactato 
aumenta la acidez en el músculo, excitando los receptores de dolor 
adyacentes y provocando una sensación quemante e incómoda. 
Cuando el ejercicio finaliza, el lactato acumulado entra a la mito-
condria, donde se transforma con rapidez en piruvato y se emplea 
para la respiración aerobia. Por lo tanto, la acumulación de lactato 
no ocasiona la fatiga muscular ni el dolor que persiste uno o dos 
días tras realizar ejercicio vigoroso. Los investigadores continúan 
estudiando las causas de este efecto después de hacer ejercicio.
Tipos de fibras musculares
Como vimos en la sección 7.6, las fibras musculares se dividen en dos 
tipos basándose en la manera en que producen ATP. Las fibras rojas 
tienen abundantes mitocondrias y producen ATP principalmente por 
respiración aerobia. Son de color rojo brillante debido a la mioglo-
bina, proteína que, igual que la hemoglobina, se enlaza de manera 
reversible con el oxígeno. Durante los periodos de actividad muscu-
lar, la mioglobina libera el oxígeno almacenado, permitiendo que 
ocurra la respiración aerobia aunque haya bajos niveles de oxígeno. 
En contraste, las fibras blancas carecen de mioglobina, tienen 
pocas mitocondrias y producen ATP sobre todo por fermentación 
láctica. Las fibras rojas se fatigan con menos facilidad que las blan-
cas, de modo que tienden a predominar en músculos que efectúan 
actividad sostenida.
Las fibras musculares también se subdividen en fibras rápidas o 
lentas, tomando en cuenta la actividad de ATPasa de su miosina. La 
miosina de las fibras rápidas divide el ATP con más eficacia que en 
las fibras lentas. De este modo, las fibras rápidas se contraen más 
rápido cuando son estimuladas.
Todas las fibras blancas son fibras rápidas; reaccionan con rapi-
dez y se fatigan con facilidad. Los músculos que mueven el ojo son 
en especial fibras blancas. Las fibras rojas pueden ser rápidas o len-
tas. Las fibras rojas rápidas predominan en el músculo del tríceps, 
que a menudo debe reaccionar con rapidez. Los músculos que 
desempeñan un papel para mantener la postura, como algunos 
músculos de la espalda, tienen muchas fibras rojas lentas.
La mezcla de tipos de fibra en cada músculo varía entre indi-
viduos y tiene base genética. Los corredores rápidos exitosos tienen 
un porcentaje más alto del promedio de fibras blancas rápidas en 
los músculos de las piernas. Los maratonistas tienden a presentar 
más fibras rojas lentas que una persona promedio.
Para repasaren casa ¿Qué factores se requieren 
para que ocurra la contracción muscular?
❯ En las fibras musculares, las señales de neuronas motoras inician poten-
ciales de acción que provocan la liberación de iones calcio almacenados. 
Las contracciones no pueden realizarse sin liberación de este calcio.
❯ La respuesta de un músculo ante un estímulo varía con la velocidad, 
fuerza y duración del mismo. La estimulación repetida y el tipo de fibra 
muscular afectan la respuesta muscular.
contracción muscular débil Contracción muscular breve.
retículo sarcoplásmico Retículo endoplásmico especializado en las célu-
las musculares; almacena y libera iones calcio.
tensión muscular Fuerza ejercida por un músculo al contraerse. 
unidad motora Neurona motora y las fibras musculares que controla.
biologia_32_c32_p520-535.indd 531 11/13/12 2:55 PM
 532 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
 Músculos y salud32.7
Figura 32.18 Microfotografías electrónicas de A músculo esquelético normal 
y B músculo de persona afectada por distrofia muscular.
A B
Figura 32.16 El ejercicio aerobio aumenta el número de mitocondrias 
en los músculos, incrementando la resistencia.
Figura 32.17 Dos tipos de contracción muscular.
A Contracción isotónica. La tensión 
muscular es mayor que la fuerza 
opuesta y el músculo se acorta, por 
ejemplo cuando el brazo levanta 
una pesa ligera.
B Contracción isométrica. La 
tensión muscular es menor 
que la fuerza opuesta y el 
músculo permanece con la 
misma longitud, en vez de 
acortarse.
❯ El funcionamiento de los músculos mejora por el ejercicio y es 
alterado por trastornos genéticos, enfermedades infecciosas 
y algunas toxinas.
❮ Vínculos a Herencia ligada al sexo 14.4, Endosporas bacte-
rianas 19.7
Efectos del ejercicio
En los humanos, todas las fibras musculares se forman antes del 
nacimiento. El ejercicio no puede estimular la formación de nuevas 
fibras. Sin embargo, a menudo produce otros beneficios. El ejer-
cicio aerobio, que es de baja intensidad y larga duración, hace a 
los músculos más resistentes a la fatiga (figura 32.16). Aumenta 
su aporte sanguíneo y el número de mitocondrias. El ejercicio de 
impacto, como correr o caminar, también promueve huesos salu-
dables alentando la formación de hueso.
El entrenamiento de fuerza (ejercicio intenso, de corta duración 
como levantamiento de pesas) estimula la formación de más 
actina y miosina, y también de más enzimas de la glucólisis. Se 
desarrollan músculos fuertes y abultados, pero estos músculos no 
tienen mucha resistencia y se fatigan con rapidez. El entrenamien-
to de fuerza incluye dos tipos de contracciones musculares. Los 
músculos que se contraen de forma isotónica se acortan y mueven 
algo de carga, por ejemplo, cuando uno levanta un objeto (figura 
32.17A). Los músculos que se contraen en forma isométrica 
se tensan pero no se acortan, por ejemplo, cuando uno intenta 
levantar un objeto pero no logra hacerlo porque su peso excede la 
capacidad del músculo (figura 32.17B).
A medida que las personas envejecen, sus músculos en general 
comienzan a encogerse. El número de fibras musculares declina 
y las fibras restantes aumentan de diámetro más lento como 
respuesta al ejercicio. Las lesiones musculares tardan más en sanar. 
No obstante, el ejercicio es útil a cualquier edad. El entrenamiento 
de fuerza hace más lenta la pérdida de tejido muscular. El ejercicio 
aerobio mejora la circulación. Además, en personas de edad inter-
media o avanzada ayuda a evitar la depresión. El ejercicio aerobio 
ayuda a mejorar la memoria y la capacidad de planeación y orga-
nización de tareas complejas. Sin importar la edad, el ejercicio es 
bueno para el cerebro. 
Distrofia muscular
La distrofia muscular es un tipo de trastorno genético en el cual 
el músculo esquelético se debilita de manera progresiva. Una mu-
tación de un gen en el cromosoma X provoca la distrofia mus- 
cular de Duchenne. El gen afectado codifica la distrofina, proteína 
que se encuentra en la membrana de las fibras musculares. La 
distrofina mutada permite que material extraño entre a la fibra 
muscular provocando que la fibra se rompa (figura 32.18). La 
distrofia muscular se presenta en aproximadamente 1 de cada 3500 
varones. Como otras afecciones ligadas al sexo, casi nunca provocan 
síntomas en mujeres quienes presentan una versión normal del 
gen en su otro cromosoma X. Las personas afectadas por distrofia 
muscular de Duchenne suelen comenzar a presentar signos de 
debilidad cuando cumplen tres años y requie ren silla de ruedas en 
la adolescencia. La mayoría de ellas muere alrededor de los 20 años 
de edad por insuficiencia respiratoria, cuando el múscul o esquelé-
tico que participa en la respiración deja de funcionar.
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Capítulo 32 Soporte estructural y movimiento 533
Músculos y miostatina (una vez más)
Los investigadores han buscado desde hace 
tiempo maneras de hacer más lenta la 
pérdida muscular que se debe a la distrofia 
muscular, ELA, e incluso al envejecimiento 
normal. Los fármacos que inhiben la 
producción de miostatina o evitan su activi-
dad, quizá sean de ayuda para este fin. Una 
manera de aprender el tipo de efectos de 
estos fármacos es estudiar los ratones que 
carecen del gen de miostatina (ratones 
nocaut). Por ejemplo, el ratón de gran 
tamaño de la foto de la izquierda es un 
mutante nocaut. Su gen de miostatina fue deshabilitado por ingeniería genética, 
de modo que es de mayor tamaño y más musculoso que el ratón no modificado 
que se encuentra junto a él. La mala noticia es que este tipo de ratones suele 
tener tendones inusitadamente pequeños, rígidos y que se desgarran con facili-
dad. Por lo tanto, es probable que el aumento de lesiones terminales constituya 
un efecto secundario de los fármacos inhibidores de miostatina.
¿Cómo votarías? Ya se encuentran a la venta en el mercado 
suplementos dietéticos que dicen bloquear la miostatina. ¿Crees que sea 
conveniente que la ley los obligue a demostrar su eficacia y seguridad? 
Para más detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengage-
now.com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
Figura 32.19 Pintura de 1809 que muestra a un soldado herido en la guerra, quien presenta 
contracciones tetánicas en un hospital militar. Una toxina bacteriana hizo que sus músculos 
quedaran contraídos de manera permanente.
Trastornos de las neuronas motoras
El daño a las neuronas motoras en ocasiones afecta su capacidad para 
enviar señales a los músculos para que se contraigan. Por ejemplo, la 
poliomielitis es una enfermedad viral que altera el funcionamiento de 
las neuronas motoras. Con mayor frecuencia afecta a los niños y puede 
ser mortal. Las personas que sobreviven a la infección por virus de 
polio pueden quedar paralizadas o desarrollar una respuesta muscular 
voluntaria débil. Las vacunas antipoliomielíticas han estado dispo-
nibles desde la década de 1950, y no han surgido nuevos casos en 
Estados Unidos desde 1979. Sin embargo, aún continúan producién-
dose brotes esporádicos en los países en desarrollo. Además, quienes 
sobreviven a la polio corren el riesgo de presentar síndrome pospolio, 
un trastorno que se caracteriza por fatiga muscular y debilidad muscu-
lar progresiva.
La esclerosis lateral amiotrófica (ELA) también afecta las neuronas 
motoras. En ocasiones se llama enfermedad de Lou Gehrig, en honor 
a un famoso jugador de béisbol cuya carrera se vio cortada por esta 
enfermedad a finales de la década de 1930. La ELA suele provocar la 
muerte por insuficiencia respiratoria de tres a cinco años después del 
diagnóstico, aunque algunas personas sobreviven periodos mayores. Por 
ejemplo, al astrofísico Stephen Hawking se le diagnosticó ELA en 1963. 
Aunque en la actualidad está confinado a silla de ruedas y no puede 
hablar, continúa escribiendoy dando conferencias con ayuda de un 
sintetizador de voz. Las causas de la esclerosis lateral amiotrófica aún no 
se comprenden a la perfección; tiene un componente genético, pero la 
mayoría de los casos surge en familias no afectadas con anterioridad.
Botulismo y tétanos
Algunas bacterias producen toxinas que alteran el flujo de señales de 
los nervios a los músculos. Las esporas latentes (endosporas) de Clos-
tridium botulinum en ocasiones sobreviven en alimentos mal enlata-
dos. Cuando las esporas germinan, las bacterias crecen y producen 
una toxina inodora llamada botulina. Cuando la persona la consume, 
afecta sus neuronas motoras impidiendo la liberación de acetilcolina 
(ACh). Los músculos no pueden contraerse sin este neurotransmisor, 
de modo que el resultado es una parálisis temporal. La intoxicación 
por botulinio puede ser mortal si paraliza los músculos que participan 
en la respiración.
Las esporas de la bacteria relacionada Clostridium tetani perdura 
varios años en el suelo. Si las esporas penetran en una herida y ger-
minan, las bacterias que crecen producen una toxina que afecta el 
sistema nervioso central. En la médula espinal, la toxina bloquea la 
liberación de neurotransmisores que inhiben las neuronas motoras. 
Como resultado, no hay ninguna amortiguación de las señales para la 
contracción y aparecen los síntomas de la enfermedad llamada téta-
nos. Los músculos quedan rígidos y no pueden liberarse de la contrac-
ción. Los puños y la mandíbula se traban, de ahí el nombre común de 
la enfermedad, trismo. La columna vertebral puede quedar arqueada 
en una curva anormal (figura 32.19). La muerte ocurre cuando los 
músculos respiratorios y cardiacos quedan contraídos. Las vacunas han 
erradicado el tétanos en Estados Unidos, pero a nivel mundial mueren 
por esta causa alrededor de 200 000 personas. La mayoría son neona-
tos infectados durante un parto en condiciones insalubres.
Para repasar en casa ¿Qué efectos tiene el ejercicio, 
las enfermedades y diversos trastornos sobre los músculos?
❯ El ejercicio no puede formar nuevas fibras musculares, pero sí aumenta el 
número de filamentos de proteína y mitocondrias en las ya existentes.
❯ El funcionamiento muscular puede ser afectado de manera adversa por 
trastornos genéticos, trastornos de las neuronas motoras, enfermedades 
infecciosas y ciertas toxinas que interfieren con el flujo de señales al 
músculo.
biologia_32_c32_p520-535.indd 533 11/13/12 2:55 PM
 534 Unidad 6 Cómo funcionan los animales 
Sección 32.1 El cuerpo es como una máquina y se 
hace más fuerte con el uso. El ejercicio favorece que las 
fibras musculares aumenten de tamaño al crear más 
proteínas. Los andrógenos como la testosterona tam-
bién alientan la síntesis de proteínas musculares. La miostatina, una 
proteína reguladora, hace más lenta la síntesis proteica en el músculo. 
Los individuos con una mutación en el gen de miostatina suelen ser 
inusualmente musculares y fuertes.
Sección 32.2 Los animales se mueven cuando 
sus músculos aplican fuerza a los elementos de su 
esqueleto. Los invertebrados de cuerpo blando tienen 
un esqueleto hidrostático, el cual contiene un 
líquido confinado que es redistribuido por las contracciones muscu-
lares. Los artrópodos tienen un exoesqueleto que consta de partes 
duras no celulares en la superficie del cuerpo. El endoesqueleto 
consta de partes endurecidas en el interior del organismo. Los equi-
nodermos y vertebrados tienen endoesqueleto.
El cráneo, la columna vertebral y las costillas de los vertebrados 
constituyen el esqueleto axial. La columna vertebral consta de 
vértebras con discos intervertebrales entre ellas. Las aletas o 
miembros con hueso y los huesos que los unen a la columna vertebral 
constituyen el esqueleto apendicular. La evolución de la postura 
erecta en los ancestros humanos produjo modificaciones del esqueleto, 
como la curva de la columna vertebral en forma de S para mantener la 
cabeza alineada sobre los pies.
Sección 32.3 Los huesos están formados por células 
vivas en una matriz de secreciones ricas en colágeno, 
calcio y fósforo. Además de desempeñar un papel 
en el movimiento, los huesos almacenan minerales 
y protegen los órganos. El eje de un hueso largo como el fémur está 
formado por hueso compacto que contiene médula ósea amarilla. 
El hueso esponjoso, que es más ligero, contiene médula ósea roja, 
que genera células sanguíneas. En el embrión humano, los huesos se 
desarrollan a partir de un modelo de cartílago. Aun en los adultos, los 
huesos sufren remodelación continua. Una articulación es un área de 
contacto cercano entre los huesos. En la mayoría de las articulaciones, 
uno o más ligamentos de tejido conectivo denso mantienen los hue-
sos en su sitio.
Sección 32.4 Los huesos se mueven cuando los 
músculos esqueléticos los jalan. El músculo esquelé-
tico está rodeado por una cubierta de tejido conectivo 
que se extiende más allá del músculo formando un 
tendón. Los tendones unen el músculo a un hueso o en ocasiones, a la 
piel. El músculo sólo puede ejercer fuerza en una dirección; puede jalar 
pero no empujar. Así, algunos músculos esqueléticos trabajan en pares 
con acción opuesta. El bíceps y el tríceps del brazo son un ejemplo.
Sección 32.5 La organización interna del músculo 
esquelético promueve una contracción direccional 
fuerte. Una fibra de músculo esquelético contiene 
muchas miofibrillas. Cada una de ellas consiste en 
sarcómeros, unidades básicas en la contracción muscular, alineadas 
extremo con extremo. Un sarcómero presenta arreglos paralelos de fila-
mentos de actina y miosina. El modelo del filamento deslizante 
describe cómo el deslizamiento de filamentos de actina, más allá de los 
filamentos de miosina, impulsado por el ATP acorta al sarcómero. 
El acortamiento de todos los sarcómeros en todas las miofibrillas de 
todas las fibras musculares produce la contracción muscular.
Sección 32.6 Las neuronas motoras controlan el múscu-
lo esquelético. Cada neurona motora y las fibras muscula-
res con las cuales realiza sinapsis, constituyen una unidad 
motora. La liberación de ACh en la unión neuromuscu-
lar provoca potenciales de acción en las fibras musculares. El potencial de 
acción se propaga en toda la membrana de la célula muscular a lo largo 
de los túbulos T hasta llegar al retículo sarcoplásmico. Los iones calcio 
liberados por este organelo permiten que las cabezas de actina y miosina 
interaccionen para que ocurra la contracción muscular.
La estimulación breve de una unidad motora provoca una con-
tracción muscular débil, mientras que la estimulación repetida 
provoca una contracción sostenida que genera más fuerza o tensión 
muscular.
Las fibras musculares producen el ATP necesario para la contracción 
por tres rutas: defosforilación de fosfato de creatina, respiración aerobia 
y fermentación láctica. Las fibras rojas tienen muchas mitocondrias y 
mioglobina que almacena oxígeno. Producen ATP principalmente por 
respiración aerobia. Las fibras blancas carecen de mioglobina y produ-
cen ATP sobre todo por fermentación. Los músculos tienen una mezcla 
de fibras rojas y blancas.
Sección 32.7 El ejercicio aumenta la fuerza y resis-
tencia muscular. La distrofia muscular es un trastorno 
genético que provoca que los músculos se desinte-
gren. El funcionamiento muscular también puede 
alterarse por el funcionamiento erróneo de las neuronas motoras o por 
toxinas que alteran el control nervioso del músculo.
Resumen
 1. Un esqueleto hidrostático consiste en _______.
a. un líquido dentro de un espacio cerrado
b. placas endurecidas en la superficie del cuerpo 
c. partes duras internas 
d. ninguna de las anteriores 
 2. Los huesos son _______.
a. reservorios de minerales
b. compañeros del músculo esquelético 
c. sitios donde se forman células sanguíneas (sólo en algunos 
 tipos de hueso) 
d. todas las anteriores3. Los huesos se mueven cuando los músculos _______ se contraen.
a. cardiacos c. lisos
b. esqueléticos d. todas las anteriores
 4. Un ligamento conecta _______.
a. huesos con una articulación c. un músculo con un tendón
b. un músculo con un hueso d. un tendón con un hueso
 5. La descomposición de hueso es estimulada por _______.
a. la hormona paratiroidea c. la vitamina D 
b. el estrógeno d. el cortisol
 6. La acción del músculo _______ se opone a la acción del 
músculo tríceps. 
Autoevaluación Respuestas en el apéndice III 
biologia_32_c32_p520-535.indd 534 11/13/12 2:55 PM
Capítulo 32 Soporte estructural y movimiento 535
 7. El músculo esquelético sólo puede _______ el hueso.
a. jalar b. empujar c. ejercer fuerza sobre
 8. En los sarcómeros, la transferencia de un grupo fosfato del ATP 
activa _______. 
a. la actina c. ambas
b. la miosina d. ninguna de ellas
 9. Un sarcómero se acorta cuando _______.
a. los filamentos gruesos se acortan
b. los filamentos delgados se acortan 
c. tanto los filamentos gruesos como delgados se acorta 
d. ninguna de las anteriores 
 10. El ATP para la contracción muscular se forma por _______.
a. la respiración aerobia
b. la fermentación láctica 
c. la descomposición del fosfato de creatina 
d. todas las anteriores
 11. Las fibras musculares rojas derivan su color de _______.
a. el ATP b. la miosina c. la mioglobina d. el colágeno
 12. Una unidad motora es _______.
a. un músculo y el hueso que mueve
b. dos músculos que trabajan en sentido opuesto
c. la cantidad que un músculo se acorta durante una contracción
d. una neurona motora y las fibras musculares que controla
 13. Indica si la siguiente afirmación es cierta o falsa: el ejercicio aero-
bio aumenta el número de fibras musculares en un músculo.
 14. La distrofia muscular _______.
a. es un trastorno genético
b. es un tipo de intoxicación alimenticia
c. puede ser evitada por una vacuna
d. es provocada por un virus
e. tanto c como d
Actividades de análisis de datos 
Para formar huesos fuertes Tiffany (foto de la derecha) 
nació con fracturas múltiples en los miembros. A los seis años, 
se había sometido a intervención quirúrgica para corregir más 
de 200 fracturas óseas. Sus huesos frágiles son síntomas de la 
osteogénesis imperfecta (OI), un trastorno genético provocado 
por una mutación en un gen para el colágeno. Cuando los huesos 
se desarrollan, el colágeno forma un armazón para el depósito 
de tejido óseo mineralizado. Este armazón se forma de manera incorrecta en niños con 
osteogénesis imperfecta. En la figura 32.20 se muestran los resultados de una prueba 
experimental con un nuevo fármaco para tratar esta enfermedad. Los huesos de los niños 
tratados, todos ellos de edad inferior a dos años, se compararon contra los huesos de un 
grupo de control de niños de la misma edad afectados de forma similar y que no reci-
bieron el fármaco.
1. ¿Cuántos de los niños tratados tuvieron crecimiento óseo (aumento del área verte-
bral)? ¿Cuántos de los niños no tratados? 
2. ¿Cómo se compara la tasa de fracturas en estos dos grupos? 
3. ¿Apoyan estos resultados la hipótesis de que este fármaco aumenta el crecimiento 
óseo y reduce las fracturas en niños con osteogénesis imperfecta?
Animaciones e interacciones en *:
❯ Esqueleto de anémona de mar; Vuelo de una mosca; Esqueleto humano; 
Tejido óseo; Músculos humanos; Estructura y contracción muscular; Control 
nervioso de la contracción; Energía para la contracción.
Pensamiento crítico 
 1. Un amigo está entrenándose para un maratón. Como sabe que estudias 
biología, te pregunta si los suplementos de creatina le permitirán mejorar 
su desempeño. ¿Qué podrías responderle?
 2. El hermano mayor de Zachary tuvo distrofia muscular de Duchenne 
y murió a los 16 años. Zachary tiene 26 años de edad, está saludable y 
planea iniciar una familia, pero le preocupa que sus hijos corran el riesgo 
de sufrir distrofia muscular. La familia de su esposa no tiene anteceden-
tes de este trastorno. Repasa la sección 14.4 y decide si la preocupación de 
Zachar y tiene fundamento.
Figura 32.20 Resultados de un estudio clínico de un tratamiento 
con un fármaco para la osteogénesis imperfecta (OI), conocida tam-
bién como enfermedad de huesos frágiles. Nueve niños con osteogé-
nesis imperfecta recibieron el fármaco. Otros seis fueron controles sin 
tratamiento. El área superficial de vértebras específicas se midió antes 
y después del tratamiento. El aumento del área vertebral durante el 
periodo de 12 meses del estudio indica crecimiento óseo. Los investi-
gadores también registraron el número de fracturas ocurridas durante 
ese estudio con duración de 12 meses.
Niño de 
control
 1
 2
 3
 4
 5
 6
Media
Área 
vertebral en cm2 
(Inicial) (Final)
18.2 13.7
16.5 12.9
16.4 11.3
13.5 7.7
16.2 16.1
18.9 17.0
16.6 13.1
Fracturas 
por año
4
7
8
5
8
6
6.3
Área 
vertebral en cm2
(Inicial) (Final)
14.7 16.7
15.5 16.9
 6.7 16.5
 7.3 11.8
13.6 14.6
 9.3 15.6
15.3 15.9
 9.9 13.0
10.5 13.4
11.4 14.9
Fracturas 
por año
1
1
6
0
6
1
0
4
4
2.6
Niño 
tratado
 1
 2
 3
 4
 5
 6
 7
 8
 9
Media
 15. Relaciona los términos de la columna de la izquierda con su definición 
correcta.
 tendón a. almacena y libera calcio
 contracción b. todos están en las manos 
 muscular débil c. producción de células sanguíneas
 mioglobina d. mantiene los huesos en su sitio en
 articulación una articulación 
 miosina e. área de contacto entre huesos
 médula ósea roja f. respuesta de la unidad motora 
 metacarpos g. se enlaza de manera reversible con el oxígeno
 ligamento h. conecta el músculo con el hueso 
 retículo i. se enlaza con el ATP y lo transforma 
 sarcoplásmico en ADP y fosfato 
Preguntas adicionales se encuentran disponibles en *.
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
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