Biologia de los microorganismos-1068 (453)

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216 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
común, se llaman ortólogos (Figura 6.27). Con frecuencia los 
ortólogos no son idénticos debido a la evolución divergente 
de los linajes después de la especiación. Un ejemplo de genes 
parálogos lo constituyen los genes que codifican diferen-
tes variantes de la enzima lactato-deshidrogenasa (LDH) en 
humanos. Estas variantes, llamadas isoenzimas, son estruc-
turalmente distintas, aunque todas ellas están muy relacio-
nadas y catalizan la misma reacción enzimática. En cambio, 
la LDH correspondiente en la bacteria del ácido láctico Lac-
tobacillus es ortóloga a todas las isoenzimas humanas de la 
LDH. Por tanto, las familias génicas contienen tanto parálo-
gos como ortólogos.
Duplicación génica
La idea de que la duplicación génica es el mecanismo para la 
aparición de la mayoría de los genes nuevos está muy difun-
dida. Si un segmento de DNA duplicado es lo suficientemente 
largo para incluir un gen completo o un grupo de genes, el orga-
nismo con la duplicación contendrá varias copias de esos genes 
concretos. Después de la duplicación, uno de los duplicados es 
libre para evolucionar mientras la otra copia sigue aportando 
a la célula la función original (Figura 6.28a). De este modo, la 
evolución puede «experimentar» con una copia del gen. Estos 
eventos de duplicación génica, seguidos de la diversificación de 
una copia, se consideran los acontecimientos principales que 
impulsan la evolución microbiana. Los análisis genómicos han 
puesto de manifiesto numerosos ejemplos de genes que codi-
fican proteínas, claramente derivados de duplicaciones géni-
cas. La Figura 6.28b muestra esto para la enzima RubisCO, una 
enzima clave del metabolismo autotrófico ( Sección 13.5). 
Aquí, un gen ancestral dio lugar a enzimas con actividades cata-
líticas diferentes pero relacionadas.
Estudios recientes del microbioma intestinal humano y 
de ratón han puesto de manifiesto varias especies de hongos 
(Figura 6.26) no detectados anteriormente. Conforman lo que se 
conoce como el micobioma (el prefijo «mico-» significa «fún-
gico»). Muchos son levaduras comunes, como Saccharomyces y 
Candida, mientras que algunos de los hongos detectados en el 
intestino, como Aspergillus y Trichosporon, son posibles pató-
genos importantes (Figura 6.26). Además, a pesar que los hon-
gos intestinales constituyen menos del 1  % del microbioma, 
se sabe que ciertas condiciones como la enfermedad inflama-
toria intestinal guardan una fuerte correlación con poblacio-
nes específicas de hongos. Por tanto, la metagenómica es una 
gran promesa para detectar posibles conexiones entre poblacio-
nes microbianas específicas y enfermedades particulares en los 
humanos y en otros animales.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es el metagenoma?
 ¿Cómo se analiza el metagenoma?
 ¿Cuál es la diferencia entre el microbioma y el micobioma 
humano?
Candida (L)
Saccharomyces (L)
Blonectria (P)
Trichosporon (M)
Hongos no cultivados
Dipodascus (L)
Alternaria (M)
Saccharomycopsis (L)
Phaeosphaeria (P)
Aspergillus (M)
L, levaduras; M, mohos; 
P, patógenos de plantas
Figura 6.26 El micobioma del ratón. Los datos muestran la población
de hongos en el intestino del ratón. El gráfico circular muestra que los 
hongos más comunes presentes son las levaduras. M, mohos; L, levaduras; 
P, patógenos de plantas. Datos adaptados de Iliev, I.D., et al. Science 336: 
1314-1317 (2012).
IV Evolución del genoma
Además de entender cómo funcionan los genes y cómo inte-raccionan los organismos con el ambiente, la genómica 
comparativa puede poner de manifiesto relaciones evolutivas 
entre los organismos. La reconstrucción de las relaciones evo-
lutivas a partir de las secuencias genómicas ayuda a distinguir 
entre características primitivas y características derivadas, y 
puede resolver ambigüedades en los árboles filogenéticos basa-
dos en análisis de un solo gen, como el de la subunidad pequeña 
del rRNA ( Sección 12.4). La genómica también es un enlace 
para entender las formas de vida primitivas y, finalmente, puede 
responder a la más fundamental de todas las preguntas de la 
biología: ¿Cómo surgió la vida?
6.11 Familias génicas, duplicaciones 
y deleciones
Los genomas de procariotas y de eucariotas contienen con fre-
cuencia múltiples copias de genes que están relacionados entre 
sí en cuanto a secuencia, porque comparten un ancestro evolu-
tivo: estos genes reciben el nombre de genes homólogos. Los 
grupos de genes homólogos se llaman familias génicas. Como 
era de esperar, los genomas más grandes suelen contener más 
miembros individuales de una familia génica concreta.
Parálogos y ortólogos
La genómica comparativa ha demostrado que muchos genes 
surgieron por duplicación de otros genes. Estos homólogos se 
pueden subdividir según sus orígenes. Los genes cuya seme-
janza es el resultado de duplicación génica en algún momento 
de la evolución de un organismo se denominan parálogos. 
Los genes encontrados en un organismo que son similares 
a los genes de otro organismo porque tienen un antepasado 
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