Biologia de los microorganismos-1068 (459)

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G E N Ó M I C A M I C R O B I A N A 219
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una fuente de diversidad al genoma sobre la que puede actuar 
la selección natural. Así, las reordenaciones cromosómicas que 
se acumulan en las bacterias cuando crecen en condiciones de 
estrés suelen estar flanqueadas por repeticiones o secuencias 
de inserción.
En cambio, cuando una especie se establece en un nicho 
evolutivo estable, aparentemente la mayoría de los elementos 
móviles se pierden. Por ejemplo, los genomas de las especies 
de Sulfolobus (Archaea) tienen cantidades inusualmente altas 
de secuencias de inserción y muestran una alta frecuencia de 
translocación de genes. Por el contrario, Pyrococcus (Archaea) 
casi no tiene secuencias de inserción y un número proporcio-
nalmente bajo de translocación de genes. Esto sugiere que, por 
alguna razón, quizás debido a fluctuaciones en las condiciones 
de su hábitat, el genoma de las especies de Sulfolobus es más 
dinámico que el de Pyrococcus, que es más estable.
Las reordenaciones cromosómicas debidas a las secuencias 
de inserción parece ser que han contribuido a la evolución de 
varios patógenos bacterianos. En Bordetella, Yersinia y Shige-
lla, las especies más patógenas muestran una frecuencia mucho 
más alta de secuencias de inserción. Por ejemplo, Bordetella 
bronchiseptica tiene un genoma de 5,34 Mbp y ninguna secuen-
cia de inserción conocida. Su pariente más patógeno, Bordete-
lla pertussis, que causa la tosferina ( Sección 29.3), tiene un 
genoma más pequeño (4,1 Mbp) pero con más de 260 secuen-
cias de inserción. La comparación de estos genomas sugiere que 
las secuencias de inserción son responsables de reordenaciones 
importantes del genoma, como las deleciones que reducen el 
tamaño del genoma de B. pertussis.
Las secuencias de inserción también tienen una función en el 
ensamblaje de módulos genéticos para generar nuevos plásmi-
dos. Así, el 46 % del megaplásmido de virulencia de 220 kbp de 
Shigella flexneri consiste en secuencias de inserción de DNA. 
Además de las secuencias de inserción completas, en este plás-
mido hay muchos fragmentos que sugieren múltiples reordena-
ciones ancestrales.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué clases de genes son raramente transferidos 
horizontalmente? ¿Por qué?
 Enumere los mecanismos fundamentales causantes de la 
transferencia horizontal de genes en los procariotas.
 ¿Cómo podrían los transposones ser especialmente 
importantes en la evolución de las bacterias patógenas?
6.13 Genoma esencial y pangenoma
Uno de los conceptos más importantes que surgen de com-
parar las secuencias genómicas de varias cepas de una misma 
especie es la distinción entre el pangenoma y el genoma
esencial (core genome en inglés). El genoma esencial es aquel 
compartido por todas las cepas de la especie, mientras que el 
pangenoma incluye el esencial más todos los complementos 
opcionales presentes en una o más cepas, pero no en todas las 
cepas de la especie (Figura 6.31). Como hemos visto, es posible la 
transferencia horizontal de genes de elementos genéticos ente-
ros como plásmidos, virus y elementos transponibles. Como 
consecuencia, entre cepas de una misma especie bacteriana 
a genes transferidos desde procariotas tras la separación de los 
principales linajes eucarióticos ( Sección 12.4), no a genes de 
posible origen procariótico que estén compartidos por todos los 
eucariotas en conjunto.
Evolución del genoma y elementos móviles
El término «DNA móvil» se refiere a los segmentos de DNA que 
se mueven de un sitio a otro en las moléculas de DNA hospe-
dador ( Sección 10.11). La mayor parte del DNA móvil con-
siste en elementos transponibles, pero también son comunes las 
secuencias de inserción y los genomas víricos integrados. Todos 
estos elementos móviles desempeñan un papel importante en la 
evolución del genoma (Figura 6.30).
Los transposones son una forma común del DNA móvil y se 
pueden desplazar entre diferentes moléculas de DNA hospeda-
dor, como cromosomas, plásmidos y virus, por la actividad de 
una enzima llamada transposasa ( Sección 10.11). En su des-
plazamiento, pueden coger y transferir horizontalmente genes 
de unas características variadas, como la resistencia a antibió-
ticos o la producción de toxinas. No obstante, los transposones 
también pueden mediar una serie de cambios cromosómicos a 
gran escala (Figura 6.30). Las bacterias que están experimen-
tando cambios evolutivos rápidos a menudo contienen un gran 
número de elementos móviles, sobre todo secuencias de inser-
ción, que son elementos transponibles sencillos cuyos genes 
solo codifican la transposición. La recombinación entre ele-
mentos idénticos genera reordenaciones cromosómicas como 
deleciones, inversiones o translocaciones, lo que proporciona 
Figura 6.30 Los elementos móviles estimulan la evolución de
los genomas. Diferentes elementos móviles se pueden desplazar de un 
organismo a otro, añadiendo así genes al genoma del receptor. Los más 
comunes de todos son los plásmidos, los bacteriófagos y los transposones. 
En el caso de los transposones, la actividad de la transposasa puede mediar 
reorganizaciones cromosómicas, tales como deleciones e inversiones de 
fragmentos de DNA cercanos al transposón.
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