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6 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A restos de este tipo que pudieran utilizarse como guía en la cons- trucción de un árbol evolutivo microbiano. No obstante, en los últimos cuarenta años se han llevado a cabo descubrimientos que demuestran claramente que cada célula contiene el registro de su historia evolutiva en sus genes. Por razones que presentaremos en capítulos sucesivos, los genes que codifican los RNA ribosó- micos se han erigido en barómetros excelentes de la diversidad microbiana. Los RNA ribosómicos son componentes de los ribo- somas (Figura 1.2), las estructuras que sintetizan proteínas nuevas como parte del proceso de traducción. La tecnología para obtener la filogenia de un microorganismo a partir de los genes de su RNA ribosómico está muy desarrollada, y con solo unas pocas células se puede construir un árbol filogenético que revele la posición de cualquier organismo respecto de sus vecinos (Figura 1.6a). A medida que el árbol filogenético del RNA ribosómico iba tomando cuerpo (Figura 1.6b), se hacía patente la existencia de miles de especies nuevas de Bacteria y Archaea, así como de cientos de especies de Eukarya microbianas (el árbol de la Figura 1.6b solo muestra unos cuantos linajes relevantes). El árbol de la vida también puso de manifiesto dos hechos impor- tantes que previamente se desconocían: (1) Bacteria y Archaea son filogenéticamente diferentes a pesar de compartir muchas características estructurales (Figura 1.2a), y (2) las Archaea están más estrechamente emparentadas con Eukarya que con Bacte- ria. Desde el último ancestro universal común de todas las célu- las (Figura 1.4b), la evolución siguió dos caminos para formar los dominios Bacteria y Archaea. Más tarde, el dominio Archaea divergió para separar a Eukarya de Archaea (Figuras 1.4b y 1.6b). Las herramientas para generar las filogenias microbianas a partir de cultivos puros de microorganismos (Figura 1.6a) se han adaptado para su uso en ambientes naturales con el fin de investigar la diversidad de las comunidades microbianas. Estas técnicas han mejorado mucho nuestra imagen de la diversi- dad microbiana y nos han llevado a la asombrosa conclusión de que la mayoría de los microorganismos que existen en la Tie- rra todavía no se han cultivado en el laboratorio. Según parece, nuestra comprensión de la diversidad microbiana está todavía en sus inicios. No obstante, el árbol universal de la vida nos pro- porciona un mapa con el que guiarnos en el trabajo futuro sobre diversidad microbiana y nos ha desvelado el concepto previa- mente escondido de los tres dominios evolutivos de la vida. MINIRREVISIÓN ¿Cuántos años tiene la Tierra y cuándo aparecieron las primeras células? ¿Por qué las cianobacterias fueron tan importantes en la evolución de la vida en la Tierra? ¿Cómo se puede determinar la historia filogenética de los microorganismos? Nombre los tres dominios de la vida. 1.4 Los microorganismos y su ambiente En la naturaleza, las células microbianas viven en asociación con otras células. Una población es un grupo de células derivadas de una sola célula parental por divisiones celulares sucesivas. El ambiente inmediato en el que vive una población microbiana es conocemos en la actualidad. Pero las plantas y los animales solo existen desde hace unos quinientos cincuenta millones. La línea cronológica de la vida en la Tierra (Figura 1.4a) muestra que el 80 % de la historia de la vida fue exclusivamente microbiana, de manera que, en muchos sentidos, la Tierra se puede considerar un planeta microbiano. A medida que tenían lugar los acontecimientos evolutivos, se fueron distinguiendo tres grandes linajes de células micro- bianas: Bacteria, Archaea y Eukarya (Figura 1.4b); los microor- ganismos de Eukarya fueron los ancestros de las plantas y los animales. Estos grandes linajes reciben el nombre de dominios. A lo largo de períodos de tiempo enormes, la selección natural fue llenando todos los entornos aptos de la Tierra con microor- ganismos, el origen de cuya ascendencia puede rastrearse hasta uno de estos tres dominios. Diversidad microbiana La determinación de la historia filogenética del mundo micro- biano —y, por tanto, la constatación de su verdadera diversi- dad— tuvo que esperar hasta la aparición de las herramientas con las que poder llevar a cabo la tarea. A diferencia de las plantas y los animales, de los que se podían utilizar huesos, fósiles, hojas y otros elementos para intentar reconstruir la filogenia, no existían Figura 1.5 Microorganismos fotótrofos. (a) Bacterias rojas del azufre y (b) bacterias verdes del azufre (ambas fotótrofas anoxigénicas). (c) Cianobacterias (fotótrofas oxigénicas). Las bacterias rojas y verdes aparecieron en la Tierra mucho antes de que evolucionaran los fotótrofos oxigénicos (véase la Figura 1.4a). (b) (c) T h o m a s D . B ro c k N o rb e rt P fe n n ig (a) N o rb e rt P fe n n ig https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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