Biologia de los microorganismos-1068 (1319)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 649
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que rodea la superficie. Las biopelículas se diferencian de las 
comunidades planctónicas en que favorecen los procesos críti-
cos de transporte y transferencia, que generalmente controlan 
el crecimiento en el ambiente de la biopelícula. Por ejemplo, si 
el consumo de oxígeno por parte de las poblaciones que están 
cerca de la superficie supera la difusión hacia regiones más 
profundas de la biopelícula, estas regiones más profundas se 
harán anóxicas, lo que abrirá nuevos nichos para la coloniza-
ción por parte de anaerobios estrictos o aerobios facultativos. 
Es algo parecido a lo que ocurre con el empobrecimiento de 
oxígeno en el interior de una partícula de suelo que se mues-
tra en la Figura 19.3.
Una de las propiedades de mayor importancia clínica e indus-
trial de las comunidades microbianas en las biopelículas es su 
tolerancia inherente a los antibióticos y a otros factores antimi-
crobianos. Una especie determinada que crezca en una biope-
lícula puede ser hasta mil veces más tolerante a una sustancia 
antimicrobiana que las células planctónicas de la misma espe-
cie. Algunas razones de esta mayor tolerancia son la menor 
velocidad de crecimiento de las biopelículas, la menor pene-
tración de las sustancias antimicrobianas a través de la matriz 
extracelular y la expresión de genes que incrementan la tole-
rancia a las agresiones. Su tolerancia a las sustancias antimicro-
bianas puede explicar por qué las biopelículas son responsables 
de muchas infecciones crónicas intratables o dif íciles de tra-
tar y también son complicadas de erradicar en sistemas indus-
triales en los que el crecimiento superficial (incrustaciones) de 
microorganismos puede dificultar procesos importantes.
Formación de biopelículas
¿Cómo se forman las biopelículas? La colisión al azar de célu-
las con una superficie explica la unión inicial, y la adhesión se 
fomenta por la interacción entre una o más estructuras celu-
lares y la superficie. Las estructuras celulares que favorecen la 
fijación incluyen apéndices proteicos (pelos, flagelos) y proteí-
nas de la superficie celular (por ejemplo, la gran proteína de 
superficie LapA es necesaria para la fijación y la formación de la 
biopelícula por parte de Pseudomonas fluorescens, como vere-
mos más adelante en esta sección).
La unión de una célula a una superficie es una señal para la 
expresión de genes específicos de las biopelículas, entre ellos, 
genes que codifican proteínas que sintetizan moléculas señali-
zadoras intercelulares y de producción de polisacáridos extra-
celulares que inician la formación de la matriz (Figura 19.6a). Una 
vez implicada en la formación de una biopelícula, una célula que 
previamente era planctónica pierde sus flagelos y se convierte 
en sésil. No obstante, las biopelículas no son entidades estáticas 
y las células también pueden liberarse de la matriz mediante un 
proceso activo de dispersión (Figura 19.6a).
Aunque el mecanismo todavía no se ha descubierto, de alguna 
manera las bacterias «perciben» una superficie adecuada y esto 
coordina los procesos que llevan al modo de crecimiento en 
biopelícula. La forma de percibir la existencia de la superfi-
cie es un campo de investigación activa, pero el cambio real de 
crecimiento planctónico a biopelícula es desencadenado por la 
producción de monofosfato cíclico de diguanosina (c-di-GMP, 
del inglés cyclic di-guanosine monophosphate) (Figura 19.7). En 
la Sección 7.9 ya examinamos la función de este segundo men-
sajero como regulador de la formación de biopelículas, y vimos 
el crecimiento microbiano e impiden que las células se despren-
dan de las superficies dinámicas tales como las que se encuentra 
en sistemas que fluyen (Figura 19.5c). En la Sección 7.9 ya exa-
minamos algunas de las características de la regulación genética 
de las comunidades microbianas de las biopelículas.
Normalmente, las biopelículas contienen muchas capas de 
células embebidas en el material poroso que constituye la matriz, 
y las células de cada capa se pueden analizar por microscopía 
confocal de láser de barrido ( Sección 2.3; Figura 19.5b). Las 
biopelículas pueden contener solo una o dos especies o, con 
más frecuencia, muchas especies de bacterias. Las que se for-
man sobre los dientes y las superficies blandas de la boca, por 
ejemplo, contienen entre cien y doscientos filotipos diferentes 
( Sección 18.5) de especies tanto bacterianas como arquea-
nas; en total, la boca humana es un hábitat para aproximada-
mente setecientos filotipos. Las biopelículas son, por tanto, 
comunidades microbianas funcionales y en crecimiento, y no 
solo células atrapadas en una matriz pegajosa. En la sección 
Explorando el mundo microbiano, «Pegarse o nadar», del Capí-
tulo 5 comparamos el crecimiento microbiano en las biopelícu-
las con el crecimiento planctónico (suspendido).
Allá donde existan superficies sumergidas en ambientes 
naturales, el crecimiento en biopelículas es casi siempre más 
extenso y diverso que el crecimiento planctónico en el líquido 
Figura 19.5 Ejemplos de biopelículas microbianas. (a) Sección
transversal de una biopelícula experimental de células de Pseudomonas 
aeruginosa. La capa amarilla (con un grosor de unos 15 μm) contiene células 
y está teñida mediante una reacción que muestra la actividad de la fosfatasa 
alcalina. (b) Microscopía confocal láser de barrido de una biopelícula natural 
(vista superior) sobre la superficie de una hoja. El color de las células indica su 
profundidad en la biopelícula: rojo, superficie; verde, a 9 μm de profundidad; 
azul, a 18 μm de profundidad. (c) Biopelícula de bacterias oxidadoras del 
hierro adheridas a rocas en Río Tinto (España). Cuando el agua rica en Fe2+ 
pasa sobre la biopelícula o a través de ella, los organismos oxidan el 
Fe2+ a Fe3+.
(a)
(c)
(b)
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Células en la
biopelícula
Superficie
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