Biologia de los microorganismos (27)

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46 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
formados cada uno por varios filamentos de glicano entrecru-
zados. A medida que se sintetiza el peptidoglicano, los cables 
se van entrecruzando para formar una estructura de pared 
todavía más fuerte.
Muchas bacterias grampositivas tienen moléculas ácidas, 
llamadas ácidos teicoicos, embebidas en la pared celular. El 
término «ácidos teicoicos» comprende todos los polímeros for-
mados por glicerol-fosfato o ribitol-fosfato de la pared celular, 
la membrana citoplasmática y la cápsula. Estos polialcoholes 
están conectados por ésteres fosfato y normalmente contienen 
azúcares o d-alanina (Figura 2.27b) y están unidos covalente-
mente al ácido murámico del peptidoglicano de la pared. Como 
los fosfatos están cargados negativamente, los ácidos teicoicos 
son en parte responsables de la carga eléctrica total negativa de 
la superficie celular. Los ácidos teicoicos también unen Ca2+ y 
Mg2+ para transportarlos al interior de la célula. Algunos áci-
dos teicoicos están unidos covalentemente a lípidos de mem-
brana, y en ese caso reciben el nombre de ácidos lipoteicoicos. 
En la Figura 2.27 se resume la estructura de la pared celular 
de las bacterias grampositivas y se muestra cómo se disponen 
los ácidos teicoicos y lipoteicoicos en la estructura global de 
la pared.
La mayoría de los procariotas no pueden sobrevivir en la 
naturaleza sin pared celular, pero hay algunos que sí lo hacen. 
Entre ellos están los micoplasmas, bacterias patógenas rela-
cionadas con las grampositivas que causan enfermedades a 
los seres humanos y a otros animales, y el grupo de Thermo-
plasma, especies de Archaea que carecen de pared celular de 
manera natural. Estos organismos son capaces de sobrevivir 
sin pared porque contienen una membrana citoplasmática 
inusualmente resistente o porque viven en hábitats protegi-
dos osmóticamente, como el cuerpo de los animales. La mayo-
ría de los micoplasmas tienen, en la membrana citoplasmática, 
esteroles, que aportan fuerza y rigidez a la membrana igual que 
lo hacen en las membranas citoplasmáticas de las células euca-
riotas. Las membranas de Thermoplasma contienen moléculas 
llamadas lipoglicanos que cumplen una función de fortaleci-
miento similar.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué las células bacterianas necesitan pared celular? 
¿Todas las bacterias tienen pared celular?
 ¿Por qué el peptidoglicano es una molécula tan fuerte?
 ¿Qué acción realizan las lisozimas?
2.11 Lipopolisacáridos (LPS): 
la membrana externa
En las bacterias gramnegativas, solo una pequeña fracción de la 
pared celular es peptidoglicano, ya que la mayor parte la cons-
tituye la membrana externa. Esta capa es, a todos los efectos, 
una segunda bicapa lipídica, pero no solo está formada por fos-
folípidos y proteínas como la membrana citoplasmática (Figura 
2.15); en cambio, la membrana externa contiene también polisa-
cáridos, y los lípidos y los polisacáridos están unidos formando 
un complejo. Por ello, se la suele llamar capa de lipopolisacá-
rido o LPS.
en su lugar. Una característica inusual del peptidoglicano es 
la presencia de dos aminoácidos del estereoisómero d: d-ala-
nina y ácido d-glutámico. Las proteínas, en cambio, siempre 
están formadas únicamente por l-aminoácidos. Se han des-
crito más de cien peptidoglicanos químicamente distintos que 
varían en sus entrecruzamientos peptídicos y/o en sus puen-
tes. Sin embargo, la porción de glicano es la misma en todos los 
peptidoglicanos; solo está formada por N-acetilglucosamina y 
ácido N-acetilmurámico, y siempre enlazados por enlaces �-1,4 
(Figuras 2.25 y 2.26).
La pared celular grampositiva
Hasta un 90  % de la pared celular grampositiva está com-
puesta de peptidoglicano. Y, aunque algunas bacterias tienen 
una sola capa de peptidoglicano, muchas bacterias gram-
positivas presentan varias láminas de peptidoglicano apila-
das (Figura 2.26a). Se cree que el peptidoglicano se sintetiza 
en forma de «cables» de unos 50 nm de ancho (Figura 2.27a), 
O
O
O–
O
(b)
(c)
Proteína asociada
a la pared
Ácido
lipoteicoico
Peptidoglicano
Cable de
peptidoglicano
Ribitol
OO
CCC
D-GlucosaD-AlaninaD-Alanina
C
O
O– O P
P
O
O
C
Ácido teicoico
Membrana citoplasmática
(a)
Figura 2.27 Estructura de la pared celular de las bacterias 
grampositivas. (a) Dibujo de un bacilo grampositivo que muestra la arquitectura 
interna de los «cables» de peptidoglicano. (b) Estructura de un ácido ribitolteicoico. 
El ácido teicoico es un polímero de la unidad repetitiva de ribitol que se muestra 
aquí. (c) Esquema resumen de la pared celular de las bacterias grampositivas.
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