Biologia de los microorganismos (55)

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60 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
un conmutador del motor flagelar, cambiando el sentido de la 
rotación de los flagelos en respuesta a las señales intracelulares.
Movimiento flagelar
El flagelo es un pequeño motor de rotación. Los motores de 
rotación están formados por dos componentes principales: el 
rotor y el estator. En el motor flagelar, el rotor consta de un cilin-
dro central y los anillos L, P, C y MS. En conjunto, estas estruc-
turas constituyen el cuerpo basal. El estator está formado por 
las proteínas Mot que rodean el cuerpo basal y actúan gene-
rando un par de torsión.
La rotación del flagelo está impulsada por el cuerpo basal. 
La energía necesaria para la rotación del flagelo procede de la 
fuerza protonmotriz (Sección 2.8). El movimiento protónico a 
través de la membrana citoplasmática por medio del complejo 
Mot impulsa la rotación del flagelo; es necesario el paso de unos 
1.000 protones para generar una rotación. En la Figura 2.51b se 
muestra cómo funciona el sistema. En este modelo de turbina 
protónica, los protones que fluyen a través de los canales de las 
proteínas Mot ejercen fuerzas electrostáticas en cargas dispues-
tas de forma helicoidal sobre las proteínas del rotor. La atrac-
ción entre las cargas positivas y las negativas hace que el cuerpo 
basal rote a medida que los protones fluyen a través de las pro-
teínas Mot.
Flagelos arqueanos
Al igual que en Bacteria, la motilidad flagelar está muy extendida 
entre las especies del dominio Archaea; los principales géneros de 
metanógenos, halófilos extremos, termoacidófilos e hipertermó-
filos ( Figura 1.6b) tienen todos motilidad natatoria. Los fla-
gelos arqueanos tienen un diámetro de entre 10 y 13 nm, que es 
aproximadamente la mitad del de las bacterias (Figura 2.52), pero 
aportan movimiento a la célula por rotación, al igual que ellos. 
No obstante, a diferencia de los flagelos bacterianos, en los que el 
filamento flagelar está constituido por un solo tipo de proteína, 
en Archaea se conocen varios tipos de flagelinas diferentes, y la 
secuencia de sus aminoácidosa y los genes que las codifican guar-
dan poca relación con los de la flagelina bacteriana.
Los estudios de las células natatorias del halófilo extremo Halo-
bacterium muestran que nada a una velocidad diez veces menor que 
las células de Escherichia coli. Se desconoce si se trata de una velo-
cidad generalizada entre todas las Archaea, pero el diámetro signi-
ficativamente menor del flagelo arqueano respecto del bacteriano 
reduciría naturalmente el par de torsión y la potencia del motor fla-
gelar, de manera que no resulta sorprendente que la velocidad de 
natación sea menor. Además, a partir de experimentos bioquímicos 
llamados anillos MS y C, están situados en la membrana cito-
plasmática y el citoplasma, respectivamente (Figura 2.51a). Las 
bacterias grampositivas, que carecen de membrana externa, solo 
presentan el par de anillos interiores. Rodeando el anillo interior 
y ancladas a la membrana citoplasmática hay una serie de proteí-
nas llamadas proteínas Mot. Por último, hay otro grupo de pro-
teínas, llamadas proteínas Fli (Figura 2.51a), que funcionan como 
Figura 2.51 Estructura y funcionamiento del flagelo de las bacterias
gramnegativas. (a) Estructura: el anillo L se encuentra embebido en el LPS, 
y el anillo P en el peptidoglicano. El anillo MS está embebido en la membrana 
citoplasmática, y el anillo C en el citoplasma. En el cilindro y el filamento hay 
un estrecho canal a través del cual se difunden las moléculas de flagelina 
hasta alcanzar el sitio de síntesis flagelar. Las proteínas Mot actúan de motor 
flagelar, y las proteínas Fli, de conmutador del motor. El motor flagelar rota el 
filamento para impulsar la célula a través del medio. Inserción: Micrografía 
electrónica de transmisión de un cuerpo basal flagelar de Salmonella enterica 
con los distintos anillos identificados. (b) Funcionamiento: se ha propuesto 
un modelo de «turbina protónica» para explicar la rotación del flagelo. Los 
protones, que fluyen a través de las proteínas Mot, ejercen fuerzas sobre las 
cargas presentes sobre los anillos C y MS y hacen girar el rotor.
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