Biologia de los microorganismos (57)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 61
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Un filamento flagelar no crece desde su base, como lo hace el 
pelo de los animales, sino desde la punta. Primero se sintetiza el 
anillo MS y se inserta en la membrana citoplasmática. A conti-
nuación se sintetizan otras proteínas de anclaje junto con el gan-
cho antes de que se forme el filamento (Figura 2.53). Las moléculas 
de flagelina sintetizadas en el citoplasma atraviesan un canal de 
3 nm en el interior del filamento y se añaden al extremo del fla-
gelo en crecimiento. En el extremo del flagelo hay una proteína 
«cap». Estas proteínas ayudan a las moléculas de flagelina que 
han difundido a través del filamento a ensamblarse de la forma 
correcta al final de la estructura (Figura 2.53). Para construir un 
filamento son necesarias unas 20.000 moléculas de flagelina. El 
flagelo crece de manera más o menos continua hasta que alcanza 
su longitud final. Los flagelos rotos siguen rotando y pueden 
repararse con nuevas unidades de flagelina que llegan a través 
del canal del filamento para sustituir a las que se han dañado.
Velocidad celular y movimiento
En Bacteria, los flagelos no rotan a una velocidad constante, 
sino que la aumentan o la disminuyen en relación con la fuerza 
protonmotriz. Los flagelos pueden rotar hasta 300 revoluciones 
por segundo, y propulsar las células a través de un líquido hasta 
60 veces la longitud de una célula por segundo. Por otro lado, el 
animal más rápido que se conoce, el guepardo, se mueve a una 
velocidad máxima de unas 25 veces la longitud de su cuerpo por 
segundo. Por tanto, si tenemos en cuenta el tamaño, una célula 
bacteriana nadando a 60 veces su longitud por segundo en rea-
lidad se mueve más del doble de rápido que el más rápido de 
los animales.
Los movimientos natatorios de los organismos con flagelos 
polares y lofótricos son diferentes a los de los organismos con fla-
gelos perítricos, y estos se pueden distinguir microscópicamente 
(Figura 2.54). Los organismos con flagelos perítricos se mueven 
normalmente en línea recta de manera pausada y lenta. Los orga-
nismos con flagelos polares, en cambio, se mueven con más rapi-
dez y van dando vueltas de un lado a otro. En la Figura 2.54 se 
ilustra el comportamiento de los flagelos de los organismos pola-
res y perítricos, y las diferencias en la reversibilidad del flagelo.
La velocidad de natación es una propiedad determinada gené-
ticamente, porque especies diferentes, incluso aunque tengan el 
con Halobacterium se desprende que los flagelos arqueanos están 
impulsados directamente por ATP en lugar de por la fuerza pro-
tonmotriz, la fuente de energía de los flagelos bacterianos (Figura 
2.51b). Si esto es así para los flagelos de todas las Archaea, significa-
ría que los motores flagelares de Archaea y Bacteria utilizan meca-
nismos de acoplamiento de energía fundamentalmente diferentes. 
Esto, combinado con las diferencias patentes en la estructura de las 
proteínas flagelares entre Archaea y Bacteria, sugiere que al igual 
que las endosporas, la motilidad flagelar evolucionó por separado 
cuando los procariotas divergieron hace unos 3.500 millones de años 
( Figura 1.4b).
Síntesis del flagelo
Las proteínas del flagelo de Bacteria están codificadas por 
varios genes. En Escherichia coli y en Salmonella enterica sero-
var Typhimurium, en los que se ha estudiado extensamente la 
motilidad, existen unos cincuenta genes asociados a ella. Estos 
genes codifican las proteínas estructurales del flagelo y del apa-
rato motor, obviamente, pero también codifican proteínas que 
exportan las proteínas estructurales a través de la membrana 
citoplasmática al exterior de la célula, así como las proteínas 
que regulan la multitud de procesos bioquímicos que rodean la 
síntesis de nuevos flagelos.
Figura 2.52 Flagelos arqueanos. Micrografía electrónica de transmisión
de flagelos aislados del metanógeno Methanococcus maripaludis. Cada flagelo 
mide unos 12 nm de ancho.
K
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 J
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rr
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Figura 2.53 Biosíntesis del flagelo. La síntesis empieza con el ensamblaje de los anillos MS y C en la membrana citoplasmática, seguido de la formación de
los otros anillos, el gancho y la proteína cap. A continuación las moléculas de flagelina atraviesan el gancho para formar el filamento y se colocan en su posición 
guiadas por las proteínas cap.
Membrana
externa
Anillo MS/C
Proteínas
motoras (Mot) Anillo P Anillo L
Gancho primario
Gancho
maduro
Síntesis
de filamento
Unión
gancho-
filamento
Peptidoglicano Membrana citoplasmática
Cap Filamento
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