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Biologia de los microorganismos (289)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 227
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N
ID
A
D
 2
específicas de aminoácidos de las proteínas y grupos químicos 
específicos de las bases nitrogenadas y el esqueleto azúcar-fos-
fato del DNA. A causa de su tamaño, el surco mayor del DNA 
es el sitio principal de unión de las proteínas. En la Figura 4.2 se 
identifican los átomos de las bases del surco mayor que se sabe 
que interaccionan con proteínas. Para conseguir una alta espe-
cificidad, la proteína de unión debe interaccionar simultánea-
mente con varios nucleótidos.
Anteriormente hemos descrito una estructura del DNA lla-
mada repetición invertida ( Figura 4.23a). Estas repeticiones 
invertidas son, frecuentemente, las secuencias a las que las proteí-
nas reguladoras se unen al DNA de manera específica (Figura 7.3). 
Obsérvese que esta interacción no implica la formación de estruc-
turas tallo-bucle en el DNA. Las proteínas de unión al DNA son 
típicamente homodiméricas, lo que significa que están compues-
tas por dos subunidades de polipéptidos idénticos, que subdivi-
didos a su vez en dominios —regiones de la proteína con una 
estructura y función específicas. Cada subunidad tiene un domi-
nio que interacciona específicamente con una región del DNA en 
el surco mayor. Cuando los dímeros proteínicos interaccionan con 
repeticiones invertidas en el DNA, cada uno de los polipéptidos se 
une a una de las repeticiones invertidas. De este modo, el dímero 
como un todo se une a las dos cadenas del DNA (Figura 7.3).
Estructura de las proteínas de unión al DNA
Las proteínas de unión al DNA de los procariotas y de los 
eucariotas tienen varias clases de dominios proteínicos que 
son fundamentales para la unión correcta al DNA. Uno de los 
La proteína fluorescente verde (GFP, del inglés green fluores-
cente protein), que emite fluorescencia verde brillante cuando es 
expuesta a una longitud de onda de la luz específica, se usa nor-
malmente para estudiar la expresión génica. Si el marco abierto 
de lectura para GFP se une directamente a una región reguladora 
o se fusiona al final del gen que interesa, se puede establecer una
correlación entre el nivel de fluorescencia y el nivel de expresión
del gen. La Figura 7.2 ilustra el uso de la GFP y sus derivados para
monitorizar la expresión de factores sigma alternativos necesarios 
para la esporulación en Bacillus (Sección 7.11). El uso de proteí-
nas fluorescentes unidas al promotor de dos factores sigma dis-
tintos permite determinar la localización celular de cada factor
sigma. La expresión de 
F, marcada con fluorescencia verde, se
localiza al final de la célula donde se desarrollan las endósporas.
La expresión de 
E, que es necesaria para la transcripción génica
en la célula madre, puede verse mediante fluorescencia roja por
todo el resto de la célula (Figura 7.2).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué etapas de la síntesis de proteínas pueden estar sujetas a 
regulación?
 ¿Qué es probablemente mucho más rápido, la regulación de la 
actividad o la regulación de la síntesis? ¿Por qué?
 ¿Qué mecanismos pueden usarse para regular la actividad de 
algunas proteínas?
T.
 D
o
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n
, 
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. 
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, 
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 D
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Figura 7.2 Expresión génica en Bacillus durante la esporulación
usando la proteína fluorescente verde (GFP). Durante la formación 
de la endóspora, los factores sigma alternativos se localizan en regiones 
específicas de la célula (Sección 7.11). El factor 
F unido a GFP indica la 
expresión y actividad de la proteína en las endósporas en desarrollo (en un 
extremo de cada célula). El factor 
E unido a una proteína reportera que 
emite fluorescencia roja indica la expresión y actividad de la proteína por 
toda le célula madre antes de la formación de la endóspora. Las regiones se 
corresponden con el modelo descrito en la Figura 7.25b.
II Proteínas de unión al DNA y regulación de la transcripción
Como hemos dicho, la cantidad de una proteína concreta pre-sente en una célula se puede controlar a nivel transcripcional, 
a nivel traduccional o, en ocasiones, por degradación de la pro-
teína. Nuestro análisis comienza con el control a nivel transcrip-
cional, ya que es el principal medio de regulación en procariotas.
7.2 Proteínas de unión al DNA
Para que un gen sea transcrito, la RNA-polimerasa debe recono-
cer un promotor específico en el DNA y comenzar su actividad 
( Sección 4.7). A menudo, en la regulación de la transcrip-
ción intervienen moléculas pequeñas. No obstante, rara vez 
actúan de manera directa, sino que influyen normalmente en la 
unión de determinadas proteínas, llamadas proteínas regulado-
ras, a sitios específicos del DNA. La presencia de estas proteí-
nas regula la expresión génica alternando la puesta en marcha o 
la suspensión de la transcripción.
Interacción de las proteínas con los ácidos nucleicos
Las interacciones entre proteínas y ácidos nucleicos son funda-
mentales para la replicación, la transcripción y la traducción, 
así como para la regulación de estos procesos. Las interaccio-
nes proteína-ácido nucleico pueden ser inespecíficas o especí-
ficas, según si la proteína se une al ácido nucleico en cualquier 
lugar a lo largo de la molécula o si lo hace en un sitio específico. 
La mayoría de las proteínas de unión al DNA interaccionan con 
el DNA de manera específica a una secuencia. La especifici-
dad la proporcionan las interacciones entre las cadenas laterales 
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