Biologia de los microorganismos (295)

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230 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
está situado después del promotor donde empieza la síntesis del 
mRNA (Figura 7.7). Si el represor se une al operador, la trans-
cripción se bloquea f ísicamente porque la RNA-polimerasa no 
puede ni unirse ni trabajar. De este modo, los polipéptidos codi-
ficados por los genes del operón no pueden ser sintetizados. Si 
el mRNA es policistrónico ( Sección 4.8), todos los polipépti-
dos codificados por este mRNA estarán reprimidos. 
La inducción enzimática también puede estar controlada 
por un represor. En este caso, la proteína represora está activa 
en ausencia del inductor y bloquea completamente la trans-
cripción. Cuando se añade el inductor, este se combina con 
la proteína represora y la inactiva; la inhibición se supera y la 
transcripción puede llevarse a cabo (Figura 7.8).
Todos los sistemas reguladores que utilizan represores tie-
nen el mismo mecanismo subyacente: la inhibición de la síntesis 
de mRNA mediante la actividad de proteínas represoras espe-
cíficas que están a su vez controladas por pequeñas moléculas 
efectoras. Y, como se ha indicado anteriormente, debido a que la 
función del represor es parar la transcripción, la regulación por 
represores recibe el nombre de control negativo. Un elemento 
a aclarar es que los genes no son activados y desactivados com-
pletamente como se encienden y apagan los interruptores de la 
electricidad. Las proteínas de unión al DNA varían en concen-
tración y afinidad y por tanto el control es cuantitativo. Incluso 
cuando un gen es completamente reprimido, frecuentemente 
hay un pequeñísimo nivel de expresión basal.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué el control negativo es llamado así?
 ¿Cómo un represor inhibe la síntesis de un mRNA específico?
7.4 Control positivo: activación
El control negativo recae en una proteína (la proteína repre-
sora) que lleva a cabo la represión de la síntesis de mRNA. Por 
Inductores y correpresores
La sustancia que induce la síntesis enzimática se llama induc-
tor y la sustancia que reprime dicha síntesis recibe el nombre 
de correpresor. Estas sustancias, que normalmente son molécu-
las pequeñas, tienen el nombre genérico de efectores. Curiosa-
mente, no todos los inductores y correpresores son verdaderos 
sustratos o productos finales de las enzimas implicadas. Así, los 
análogos estructurales pueden inducir o reprimir una enzima 
a pesar de no ser sustratos de esta. El isopropil-tiogalactósido 
(IPTG), por ejemplo, es un inductor de la �-galactosidasa a 
pesar de que no puede ser hidrolizado por ella. No obstante, en 
la naturaleza los inductores y los correpresores es probable que 
sean metabolitos normales de las células. Estudios detallados 
sobre la utilización de la lactosa en E. coli han demostrado que 
el verdadero inductor de la �-galactosidasa no es la lactosa, sino 
su isómero alolactosa, que es sintetizado a partir de la lactosa.
Mecanismo de represión e inducción
¿Cómo pueden los inductores y los correpresores afectar a la 
transcripción de un modo tan específico? Lo hacen de manera 
indirecta uniéndose a proteínas específicas de unión al DNA 
que, a su vez, afectan a la transcripción. Como ejemplo de una 
enzima reprimible consideraremos el operon de la arginina 
(Figura 7.5). La Figura 7.7a muestra la transcripción de los genes 
de arginina, que ocurre cuando la célula necesita arginina. Sin 
embargo, cuando la arginina está en abundancia, actúa como 
correpresor. Como muestra la Figura 7.7b, la arginina se une a 
una proteína represora específica, el represor de arginina, que 
está presente en la célula. La proteína represora es una proteína 
alostérica, es decir, que su conformación se altera cuando la 
molécula efectora se une a ella (Sección 7.17).
Al unirse a su efector, la proteína represora se activa y puede 
unirse a una región específica del DNA cercana al promotor del 
gen, el operador. Esta región es la que dio lugar al término ope-
rón para describir una agrupación de genes consecutivos, cuya 
expresión está controlada por un solo operador ( Sección 4.3). 
Todos los genes de un operón se transcriben en una sola uni-
dad que genera un único mRNA ( Sección 4.8). El operador 
RNA-
polimerasa
RNA-
polimerasa
Represor
Represor
(a)
(b)
Correpresor 
(arginina)
Transcripción activa
Transcripción bloqueda
argB argHOperador arg argCPromotor arg
argB argHOperador arg argCPromotor arg
Figura 7.7 Represión enzimática en el operón arginina. (a) El operón
se transcribe porque el represor es incapaz de unirse al operador. (b) Cuando 
el correpresor (una molécula pequeña) se une al represor, este se une al 
operador y bloquea la transcripción; el mRNA y las proteínas que codifica no 
se sintetizan. Para el operón argCBH, el aminoácido arginina es el correpresor 
que se une al represor de arginina.
RNA-
polimerasa
RNA-
polimerasa
Represor
(a)
(b)
lacZ lacY lacAPromotor lac Operador lac
Promotor lac Operador lac lacZ lacY lacA
Inductor
(alolactosa)
Represor
Transcripción activa 
Transcripción bloqueda 
Figura 7.8 Inducción enzimática en el operón lactosa. (a) Una proteína
represora se une a la región del operador y bloquea la unión de la RNA-
polimerasa. (b) Una molécula inductora se une al represor y lo inactiva de 
manera que ya no pueda unirse al operador. Entonces la RNA-polimerasa 
transcribe el DNA y sintetiza un mRNA a partir del operón. Para el operón lac, 
el azúcar alolactosa es el inductor que se une al represor de lactosa.
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