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OBSERVACIONES GEOBOTANICAS EN C O L O M B IA “
J O S E C U A T R E C A S A S
P r o f e s o r del J a r d í n B o t á n i c o d e M a d r i d y del L a b o r a t o r io 
d e B o t á n i c a d e la F a c u l t a d de F a r m a c i a .
Con motivo de la celebración en Colombia del 
Segundo Centenario del nacimiento de Mutis (en 
5 de abril de 1932), al cual llevé la representación 
de varios centros culturales españoles, tuve ocasión 
de hacer algunas excursiones botánicas por los An ­
des colombianos, que me permitieron efectuar 
abundantes recolecciones para el Jardín Botánico 
y algunas observaciones geobotánicas para mí com­
pletamente nuevas.
Mi estancia en Colombia duró unos dos meses, 
pero los actos oficiales que me llevaron a Bogotá 
absorbieron lógicamente buena parte de este tiem­
po. Las excursiones fueron realizadas algunas des­
de Bogotá, en la Cordillera Oriental, y otras des­
de Ibagué, en la Cordillera Central, además de 
otras cortas que hice a localidades de la Cordillera 
Occidental desde Cali, en donde me vi obligado a 
permanecer unos diez días en espera de barco pa­
ra emprender el regreso.
Desde Bogotá exploré algunas localidades de la 
Sierra del Monserrate que miran a la Sabana, prin­
cipalmente la Quebrada de la V ieja y los matorra­
les de la falda de La Peña. En compañía del Dr. 
Pérez Arbeláez, que me prestó valiosa ayuda, reco­
rrí el Páramo de Guasca y visité la estación cafe­
tera de La Esperanza, donde pude estudiar la ve­
getación que rodea los cafetales. Desde Ibagué ex­
ploré cerca del pueblo el exuberante barranco de 
La Pola y emprendí la ascensión al monte Tolima, 
cuya cumbre (5,620 m. alt.) no pude alcanzar pol­
la lluvia y falta de tiempo, pero llegué al nivel de 
la nieve perpetua, a 4,500 m. alt., pudiendo tomar 
interesantes datos de la vegetación del páramo.
Desde Cali fui a la conocida localidad occidental 
La Cumbre y herboricé en el Cerro de las Cruces.
En total reuní más de tres mil pliegos de plan­
tas, cuya determinación he realizado en su mayor 
parte en el Museo del Jardín Botánico de Berlín, 
algunos de cuyos ilustres profesores se prestaron 
amablemente a determinar algunas de las fam i­
lias. A todos ellos, principalmente al D irector y 
Subdirector, profesores Diels y Pilger, respectiva­
mente, del citado centro, me complazco en mani­
festarles mi gratitud por las facilidades que me 
dieron. Las especies recogidas no están todavía 
totalmente estudiadas y de ellas pienso publicar
en breve un catálogo con la indicación (le cuantas 
personas colaboraron en su determinación.
El hecho de ser muy poco conocidas las asocia­
ciones vegetales de los países tropicales y sus 
montañas, es lo que me ha decidido a publicar es­
tas observaciones con unos cuadros ele vegetación 
y fotografías, que creo podrán ser útiles para otros 
trabajos y generalizaciones geobotánicas. La flora 
de las regiones tropicales es tan rica y variable, y 
la vegetación tan exuberante, que el estableci­
miento de las cliseries podrá hacerse solamente 
después (le un conocimiento muy exacto (le todas 
las clímax regionales y locales de los valles andi­
nos. Las líneas generales de los pisos de vegeta­
ción y regiones botánicas indicadas por antiguos 
viajeros fueron establecidas a hase de observacio­
nes demasiado locales y hoy no son admisibles. 
Por ejemplo: leemos con frecuencia (pie en los An­
des hay en la cliserie altitudinal de Colombia una 
región caracterizada por las Chinchona. Yo no las 
he visto, así como tampoco los Polylepis en el lí­
mite altitudinal de los frútices; esto no quiere de­
cir que no los haya (incluso en las mismas lo­
calidades), pero sí que no constituyen las domi­
nantes y que aquellas especies que se creyeron ca­
racterísticas de grandes zonas, serán sustituidas 
por otras una vez bien conocidas las diversas flo­
ras locales. Yo mismo me guardaría de generali­
zar la distribución de las asociaciones que he ob­
tenido en una ascensión, a toda una cordillera.
Los paisajes estudiados se exponen en cuadros 
que corresponden a individuos de asociación, a aso­
ciaciones o a complejos de asociación. Algunas si- 
necias tienen una composición caracterizada por 
dominantes específicas o genéricas que las preci­
san y denominan. Otras, por el contrario, com­
prenden varias o numerosas especies en asocietas, 
todas constantes o características por igual, y 
son precisamente las sinecias que corresponden o 
se aproximan más al máximum biológico del pla­
neta (clímax geográfica). La falta de datos sobre 
la composición de las asociaciones del bosque ecua­
torial dificulta su clasificación en tipos. Estas 
mismas dificultades se presentan para una clasi­
ficación de las formaciones que se tienen que ba­
sar en factores excesivamente ecológicos.
( I ) T r a b a j o s d e l M u s c o N o c i o n a l de C i e n c i a s N a t u r a l e s d e M a d r i d . E s p a ñ a . S e r i e B o t á n i c a n ú m e r o 2 7 . A ñ o 1 9 3 4 .
— 24 —
En la exposición que sigue de los cuadros obser­
vados se distribuyen las sinecias según un crite­
rio ecológico, siguiendo la clasificación de H. del 
Villar, para primeras categorías. Para los sub­
grupos se utiliza la clasificación ecólogo-morfoló­
gica de Diels, según viene en el esquema que se da
más adelante con indicación de las formaciones a 
que cada asociación corresponde y situación de las 
mismas en la cliseria altitudinal de los trayectos 
recorridos.
1S de marzo de 1934.
METODOLOGIA
Criterio geobotánieo.
En el estudio e interpretación de las sinecias 
sigo el criterio sucesionista cristalizado en Espa­
ña en la escuela de Huguet del Villar, de quien 
uso el método en la exposición y terminología.
Por lo que se refiere al estudio de la asociación 
se dan para cada especie los índices de sociabilidad 
y cantidad, con los símbolos convencionales si­
guientes, referentes a sociabilidad:
Hata las climax Para sinectaa no climácicaa
CS rt Consocictas 
AS = Asocíelas 
S = Societas
es m consocies. 
as = asocies 
s = socies..
GR = : Grex gr = gregies.
CM z=z Cumulus cm = cumulies.
SP z=: Sporadium sp = esporadies.
(dominancia de una especie), 
(dominancia de varias especies), 
(ditnbución regular de la espe­
cie por toda la sinecia). 
(reunión de los individuos de 
la especie en uno o varios 
grupos grandes), 
(acumulación de los individuos 
de la especie en pequeños 
grupos).
(representación aislada de la 
especie por uno o pocos 
individuos).
Una especie se puede presentar también, por 
ejemplo, en cúmulus repartidos uniformemente en 
la sineeia: resulta entonces una societas de cumu 
lus que se representa por SCM. Asi se pueden ofre 
eer diversas combinaciones de sociabilidad, expre 
sables en forma parecida, por ejemplo S R signi 
fica societas de grex (grex repartidas en socie 
tas) ; S societas esporádica (individuos aisla­
dos que se repiten regular, pero raramente) ; etc.
MI concepto de dominancia se puede referir a 
veres a una sola simorfia prescindiendo de las de 
más de la sineeia En este caso se habla de una 
• onsocictax simorfial, eonxociex ximorfial. o de una 
nsof iix ximorfial, por ejemplo.
Y referentes a cantidad:
societas cerrada y muy densa.
* medianamente densa.
' medianamente espaicida.
» esparcida.
esporádica o poco m/i .
Esto.-, índices licúen la siguteiu. corresponden 
cía eon los di- la escala de Bratin lUauqiier 5. 4. 
3. l* y i. respeerimmente.
Por estar algunos conceptos todavía poco gene 
ral izados \ para precisar la acepción que aquí se 
da a otros, ni que no coinciden lodos los autores, 
se dati a rom inuación las definiciones de los leí 
m in o s más usados en este trabajo:
S i n e c i t i . e s un c o n ju n t o d e s e r e s v e te ó la le s q u e \ i
ven reunidos, individualizado y definido 
por la estructura de sus componentes.
Simorfia, es el conjunto de elementos de una sine 
cia, que presentan la misma forma bioló 
gica (biotipo).
Complejo, complejo sinecial, complejo de uxocia- 
ción, es una sumade sinecias relaciona 
das entre sí, que se suelen distribuir en 
mosaico formando un conjunto social de 
superior categoría. A este mosaico tic ve 
getación corresponde siempre otro musa i 
co ecológico (complejo ecológico i . P.s un 
concepto de sineciología estática.
Tipo de sineeia, tipo de asociación, es una varian­
te de asociación caracterizada por Jas do 
minantes de una. simorfia inferior a la 
principal. Prácticamente es sinónimo de 
subsinet ia o subasociaeión
Facies. es una variantes de asociación, explicada 
por factores ecológicos.
('liman, es el estado de vegetación de una región 
que lia adquirido el máximo desarrollo 
i mayor masa) posible, con caracteres de 
estabilidad, en las condiciones actual ■- 
de su clima. Se aplica el termino a toda 
sineeia que alcanza este estado.
Coiirlímu-v. es un complejo de sinecias en clima 
(complejo de climax).
Climovieo, derivado de climax, a diferencia de d i 
unifico, adjetivo de clima.
S e r i e , es el conjunto de las sinecias que se sucede!
en el tiempo al evolucionar la vegetará 
«le un territorio. Paila una de estas s in ' 
cías constituye una e t a p a de la serie. I 
clímax es siempre, en una serie, su eiaps 
final.
Primerie, es toda serie que tiene su origen sobre 
un suelo nuevo. En ella se presentan u 
das las etapas anteriores a la climax. de> 
de las más iniciales.
S u b x i r i t , es Id que si ul’lgiua sohr* un s u e le cuy;
vegetación lia sillo destruida Represe i 
una serie en "recuperación' d la rlininv. 
en la que faltan etapas iniciales.
Pe niel), me. r, es una climax parcial, en la ipn pol­
la acción ilel hombre se censen, e un e 
especies, cuyo desarrollo puede m •• .cei-oi 
en perjuicio di' otras, que Emilia lui.al ■ 
parcialmente.
pp
Paraclímax, son sinecias de dominantes exóticas 
con caracteres externos de climax. 
Subclímax, son etapas subseriales (o priseriales) 
estacionadas con apariencia de clímax 
por causas perturbadoras, generalmente 
antropógenas, de la sucesión normal. 
Preclímax, es un estado climácico inferior con 
respecto a otro; el criterio de superiori­
dad lo determina un factor ecológico, que 
puede ser la humedad, por ejemplo; en es­
te caso, la clímax de una localidad sobre 
estación seca será preclímax, y sobre es­
tación húmeda será postclímax. Por ser 
las condiciones ecológicas en las subse­
ries inferiores a las que determinan la 
clímax, las subclímax resultan ser pre­
clímax.
Gliserie, es un conjunto de clímax relacionadas en 
el espacio. Si la sucesión (espacial) vie­
ne determinada por la altitud, la eliserie 
es altitudinal y sus sinecias se distribuyen 
en pisos.
SIMORFIAS.
En la clasificación de las simorfias me atengo 
a la de H. del Villar, fundada en los conceptos fi- 
sionómicos clásicos (Humboldt, Griesebach) y afi­
ne a las de otros autores modernos (Clements, 1. c., 
p. 263). También utilizo las denominaciones lati­
nas creadas (en las distintas clasificaciones) por 
razón de precisión y universalidad.
En la exposición que sigue, no obstante, se crean 
algunas modificaciones a la clasificación tipológi­
ca por presentar las asociaciones estudiadas tipos 
biológicos especiales, que procuro definir y situar 
en la misma.
Así, en los altos páramos andinos existen las 
plantas del género Espeletía, constituidas por un 
tallo sencillo de uno a tres metros de altura, for­
mados por una recia vara leñosa, cilindrica y rec­
ta de cuatro a diez centímetros de diámetro, ter­
minada por un rosetón de abundantes hojas elíp- 
tico-alargadas, densamente cubiertas de un fiel­
tro lanoso blanco o marillento. Las hojas se van 
renovando por el centro de la roseta a medida que 
el tallo va creciendo lentamente y al mismo tiem­
po que las hojas inferiores del penacho se desecan. 
Las hojas muertas dejan sus largas y anchas vai­
nas imbricadas, formando un estuche compacto y 
grueso que cubre totalmente en su longitud el ver­
dadero tallo. Las Espeletía forman parte de un ti­
po biológico especial dentro del lignetum y del 
arboretum: un nanoarboretum que denomino Cau- 
lirossuletum. En la terminología de Raunkiaer se 
llamaría Rossulacaulon y más claro Rossulicaulon 
(Phanerophyta rossulata). *
Por otra parte, a medida que se aumenta en al­
titud, hacia los páramos, los árboles se van redu­
ciendo y el fruticetum se hace cada vez más pe­
queño, no sobrepasando la altura de otras simor­
fias bajas (por ejemplo: un graminetum), que for­
man con él un estrato común. Este fruticeto o su- 
fruticeto puede adoptar formas rastreras y rep­
tantes y aun formar céspedes y almohadillas por 
apretarse sus ramificaciones, entre las cuales los 
residuos de las hojas muertas o de su putrefacción 
lenta, forman una masa humífera compacta, que 
las protege ocultándolas completamente. Otras ve­
ces las ramas se hacen subterráneas y desarrollan 
al aire sólo partes floríferas provistas de hojas 
arrosetadas en la base, a ras del suelo. En estos ca­
sos puede ocurrir que el tallo esté bastante rami­
ficado o que, por el contrario, lo sea poco, o sen­
cillo, produciendo una sola roseta foliar. Entre es­
tas plantas de tallo subterráneo y hojas en rose­
tas y las de ramas entrelazadas formando espesas 
almohadillas o céspedes, existe una serie de for­
mas de tránsito y no se puede establecer una se­
paración completa. Ambas son adaptaciones eco­
lógicas de defensa contra los factores desfavora­
bles del páramo (que; determinan la sequedad fi­
siológica y los mecánicos del viento; véase más 
adelante), así como la disposición de las hojas 
en roseta (defensa contra el viento y aprove­
chamiento de la superior temperatura del suelo) 
y la aparición de densas vestiduras algodonosas, 
a veces pluriestratificadas (v. Goebel, 1. c., p. 18). 
Pero en todas estas plantas referidas predomina 
una tendencia, que consiste en la ocultación de la 
parte leñosa de la planta, ya haciéndose densa (en­
tre ramas y residuos), ya haciéndose subterránea, 
y ya, o al mismo tiempo, recubriéndose los tallos 
un poco salientes con un estuche de vainas folia­
res (rosuletum de Erigeron pellitus).
Todas estas formas, tipológicamente no separa­
bles, las reúno en un tipo que llamo Crypto lignule- 
tum. Son formas que constituyen un grupo ecoló­
gicamente muy natural y que en la clasificación 
de Raunkiaer vendrían dispersadas entre varios 
tipos (Camefitas, Hemicriptofitas y aun Criptofi 
tas de muy imprecisa definición aplicada a la ve 
getación de los Andes). El criterio de considerar 
la altura de las yemas de reemplazo sobre el nivel 
del suelo no es aceptable para distinguir nuestras 
formas biológicas; yo creo que la reducción de la 
talla de la planta con la altitud no persigue sola­
mente la protección de tales yemas (que es mor­
fológica), y que el hecho biológico que interesa es 
la tendencia a buscar la protección de los órganos 
vegetativos normales de la planta, aun conservan 
do su estructura leñosa. En los altos páramos an 
dinos visitados he visto caer la nieve normalmente 
sobre las plantas en plena actividad vegetativa y 
de floración, y la nieve no puede ser el elemento 
protector de las plantas ni de sus yemas en la épo­
ca desfavorable, porque precisamente el período de 
reposo (que es el más frío y el de mayores varia­
ciones térmicas) coincide con la época más seca, 
sin nieve.
El Cryptolignuletum comprende, por lo tanto, 
aquellas formas enanas, con un aparato leñoso 
más o menos desarrollado, oculto y protegido ya
- 2 6 -
por el mismo suelo, ya por residuos de sus hojas, 
ramas o humus que le cubren y rellenan los espa 
cios que separan la trama de sus ramificaciones. 
Hay varios subtipos; los principales son el rossa- 
•i to sum y el caespitosum o pulvino sum.
En la clasificación de Du Rietz se llamaría Gryp- 
tocorm en contraposición al Aerocorm (es decir, 
aerolignetum), concepto distinto del Geocorm, de
peletia) y estaciones (páramo andino, Kilimand- 
jaro) estas formas desarrollan su tallo en una va­
ra aérea larga, terminada por su roseta foliar. Es 
decir, que el Caulirossuletumes una forma gené­
ticamente derivada del Gryptolignetum rosulado y 
éste lo es del cespitoso. Compárese el Erigeron pe­
llitus o Espeletia acaules (infantiles) con las Espe- 
letia caulescentes. Presentan un tallo cortísimo
Fig. I . — Formas de Criptolignetum: I . El fruticeto se achaparra y las ramas leñosas 
entrelazadas quedan protegidas por vainas y residuos foliares entre su trama. 2. Las ra­
mas se entierran parcialmente, siendo la parte aérea más reducida, también cubierta, ter­
minando en penachos o en rosetas de hojas. 3 . Exageración del caso anterior, que conduce 
al número 4, de planta típicamente arrosetada. 5. Desarrollo aéreo excepcional del tallo 
en la planta arrosetada, originando el Caulirossuletum.
Du Rietz (1. c., pág. 48), que implica la parte le­
ñosa completamente enterrada.
En cuanto al Gaulirossuletum nuestro, generali­
zando, le incluyo otros subtipos biológicos de un 
porte fisionómico parecido. Son los heléchos arbó­
reos, las monocotiledóneas del tipo Kingia, Yucca 
y el palmetum.
Tiene muchísimo interés considerar estas for­
mas en relación con su genética. El rosulicaulon 
filogenéticamente es forma primitiva y se presen­
ta en los grupos inferiores de las cormofitas (Pte- 
ridofitasL En los grupos más superiores de la se­
rie filética (por ejemplo, Compuestas), fenómenos 
ecológicos (altitud, páramo) originan formas lo­
cales reducidas del lignetum que conducen al Gryp- 
tolignuletum, riquísimo en especies. La forma ex­
trema del Gryptolignuletum es el rosuletum (acau- 
lirrosuletum); pero en ciertos grupos (Senecio, Es-
(vulgarmente acaule), cubierto por espeso mechón 
de vainas foliares; no hay más que considerar que 
este tallo se alarga para representarnos la filoge­
nia del caulirrosuletum (fig. 1). Su origen es por 
lo tanto derivado. En las Monocotiledóneas son 
también formas de regresión o derivadas, puesto 
que lo es toda la clase.
Es interesante que estas formas se encuentren 
en los países tropicales, donde la clímax absoluta 
se cumple por completo. Pero los caulirrosuletum 
que se encuentran en ella son los de origen primi­
tivo. Los de origen derivado aparecen en las loca­
lidades que por circunstancias especiales (altitud, 
sequía, etc.), las condiciones del medio son prise- 
riales (por ejemplo, las Espeletia en el páramo an­
dino).
Con criterio fisionómico clasifico así el caulirro­
suletum :
- 2 7 -
{Anthophytosum D icotyl. (derivado, ecológico). Anthophytosum M onocotyl. (derivado, sistemático). Pteridophytosum (primitivo).
Con criterio genético:
Lignetum ~> Arboretum - Nanoarboretum
-> Caulirossuletum (filogenético). (Pteridophytosum .
\ Anthophytosum .
Cryptolignuletum ~> R ossuletum :
Acaulirossuletum ~> Caulirossuletum (ecológico).
Las simorfias que figuran en los inventarios con 
arreglo a la clasificación indicada, se agrupan en
cuentran en varias simorfias al mismo tiempo, y 
resulta muy interesante también computarlos en 
el “esquema tipobiológico” respectivo, con indivi­
dualidad propia, entre la lista de los caracteres Si- 
morfiales secundarios. Tal se hace, por ejemplo, en 
los subtipos rossulosum, fasciculosum, caespito- 
sum, etc., de diversos biotipos, y al tratarlos con 
independencia se utilizan aquí con la misma ter­
minación que se da a las simorfias: rossuletum, 
fasciculetum, caespitetum. Y es que, realmente, 
más que simorfias o categorías cerradas de las 
mismas (de los biotipos), lo que importa precisar 
son las características de las plantas y de sus 
conjuntos por la mayor suma posible de los que 
podemos llamar “ conceptos simorfiales” .
la forma siguiente:
o . ( Lichenetum.
rroteretum J . . ,
| Muscinetunr
Arboretum
Nanoarboretum
Caulirossuletum.
Oecophytetum J
4 Fruticetum.
Sufruticetum.
Cryptolignuletum...
Hysteretum<
Perenniherbetum....
Annuiherbetum.
Acanthirossuletum.
CARACTERES MORFOLOGICOS DE IMPOR­
TANCIA ECOLOGICA.
anhtophytosum.
pteridophyto­
sum.
r laxum.
caespiti - pulvi- 
<| nosum. 
rossulosum. 
fasciculosum.
' laxum.
En los inventarios se indica para cada especie 
su tipo biológico, puesto que se ordenan conforme 
a simorfias. Pero para completar la caracteriza­
ción morfológica de las mismas se indican tam­
bién caracteres de segundo orden, que interesan a 
la ecología, referentes al tamaño de las hojas, con­
sistencia, etc.
Estos caracteres son los siguientes: 
l 9 Tamaño de las hojas; se sigue la escala de 
Raunkiaer (1. c., p. 229), que las clasifica en:
caespiti - pulvi- lep to filas (U ^ superficie inferior a 25 mm2
nosum. nanofilas ( » ) — — a 2 2 5 —
rossulosum. microfilas (m ) — — a 2 .0 2 5 —
v fasciculosum. M esofilas (M ) — — a 1 8 .2 2 5 —
Macrofilas (M M ) — — a 1 6 4 ,0 2 5 —
M egafilas ( M M M ) — — de más que la anterior.
Perennigraminetum / “ «p ilosum .
t fasciculosum.
Annuigraminetum.
Biophytetum.................................... jE p ip h y te tu m .
b* araphytetum.
Además se utilizan algunos nombres muy cono­
cidos de biotipos que comprenden grupos de los 
antes citados o conceptos parciales de ellos: ligne­
tum que comprende las formas leñosas aéreas; ar 
busculetum, diminutivo de arboretum; palmetum, 
subdivisión de arboretum; elati-herbetum y meso- 
herbetum, en que a veces conviene desglosar el her- 
betum (frecuentemente perenni herbetum) ; elati- 
graminetum, simorfia de gramíneas gigantes que 
interesa separar del resto del perennigramine­
tum; craso-rossuletum (rossuli-crassuletum), que 
comprende las plantas crasas arrosetadas como 
las pitas.
Por otra parte, en los inventarios sineciales, ade­
más del biotipo, se indican a veces para las espe­
cies los subtipos, e incluso caracteres morfológi­
cos, como los que figuran en el capítulo siguiente, 
que, junto a algunos otros, constituyen lo que se 
puede llamar “ caracteres simorfiales (o biotípi- 
cos) secundarios” , puesto que completan la califi­
cación tipológica de las especies y de las sinecias.
Algunos de estos caracteres simorfiales, que ad­
quieren la categoría de subtipo biológico, se en­
Las letras entre paréntesis son los índices abre 
viados usados en los cuadros. Las definiciones de 
la hoja por el tamaño dadas en los cuadros se re­
fieren siempre a los ejemplares de mi colección y 
a la misma localidad de la sinecia. En muchos ca­
sos la medida oscila sobre el límite de dos tipos, 
entonces se indica con los índices de ambos sepa­
rados por un guión (por ejemplo, m-M, indica que 
las hojas oscilan alrededor de 2.025 mm.2, habién­
dolas menores y mayores).
29 La consistencia foliar: Si son esclerófilas 
(cor.), subcoriáceas (subcor. o cart.), o bien her­
báceas (h.). Muchas veces se incluyen en las her­
báceas hojas de bastante consistencia, pero que 
no se pueden incluir en las coriáceas o subcoriá­
ceas.
39 El tomento: Se indica también si son pu­
bescentes (pub.), vellosas (veil.), densamente to­
mentosas (torn.), lanosas (lan.), provistas de abun­
dantes pelos sin orden o rígidos (hisp.), de super­
ficie pulverulenta (pulv.), escabrosa (scabr.), de 
nervios pubescentes (n. pub.) o de bordes ciliados 
(cil.). Cuando el tomento o lanosidad está des­
arrollado sólo en el envés o en el haz de la hoja 
se indica con una raya colocada debajo o encima 
de la palabra (t°m, j^). A veces se indica que 
la vestidura es de color rojizo (roj.).
49 La vestidura de las ramas jóvenes.
- 28 -
59 Particularidades de las hojas: aciculifolias 
(acicul.), con los bordes revueltos (rev.), imbri­
cadas (imbr.), rugosas (rug.), con secreción vis­
cosa (vise.) (gl.) y divididas (div.). Cuando son 
compuestas y se toma una folióla por tipo se indi­
ca en el lugar correspondiente (fo l.).
6° En el graminetum se indica su naturaleza es- 
clerófila en las hojas arrolladas en tubo (revoluti- 
graminetum) o su naturaleza tenuifolia. I 9, revolu­
ti folio; 29, planifolio.
ESQUEMAS B IO TIPO LO G IG O S.
A cada inventario de asociación le corresponde 
el llamado “ esquema biotipológico” de la misma, 
en el cual se representa cuantitativamente s\i es­
tructura simorfial.En todo “ esquema” se destina 
una columna a cada simorfia (o biotipo), con in­
dicación en primer término del número de espe­
cies que la representan en la sinecia, y en segun­
do, de la cifra de su tanto por ciento en la misma.
Además, para cada simorfia y para el total de 
la sinecia se representan en número de especies y 
en porcentajes los caracteres morfológicos de im­
portancia ecológica inventariados en los cuadros 
y diversos conceptos biotipológicos aplicables a 
varias simorfias.
En muchos de estos “ esquemas” , además de las 
simorfias normales, se representa a la derecha del 
total el lignetum, suma de los biotipos que lo cons­
tituyen en la sinecia inventariada; en él se indica 
también el número de especies y el porcentaje de 
las mismas en cada carácter e incluso (en la base 
de la columna) de las simorfias en que puede des­
componerse.
Algunos caracteres inventariados se refunden 
en los “ esquemas” . Así en “ tom” se reúnen las ho­
jas tomentosas, lanosas, hirtas y pubescentes cuan­
do la vestidura es importante.
De este modo la descomposición de la sinecia en 
sus simorfias, en caracteres simorfiales secunda­
rios y en grupos de simorfias para representar sus 
porcentajes, facilitará mucho la comprensión de 
la importancia que cada uno de los caracteres con­
siderados tiene en la definición de las siuecias y 
en su estudio comparativo.
En el texto, a continuación de cada “ esquema 
biotipológico” se resumen los caracteres biotipo­
lógicos de la sinecia en estudio, comentando las 
características que más sobresalientes le parecie­
ron al autor. La forma detallada y la polifacética 
de los esquemas permitirá al lector ahondar más 
en la apreciación de consecuencias. El autor ha te­
nido siempre en cuenta al estudiar los esquemas 
biotipológicos las características sociológicas re­
presentadas en los inventarios, y la comparación 
de ambos cuadros (inventario y esquema) será 
siempre necesaria para deducir resultados reales. 
En los números que representan tantos por cien 
tos se ha prescindido de las cifras decimales para 
mayor claridad; sólo en algunos casos se redon­
dean a 0,5. Se tiene en cuenta que la precisión ma­
temática en sineciología es de importancia reía 
tiva.
N O T A . — A l considerar las dificultades para clasificar muchas 
plantas dentro de los tipos establecidos se tendrá en cuenta que la 
mayoría de las descripciones clásicas de las especies son incompletas 
y faltas de datos sobre la tipología biológica de la planta. Aquí se 
atiende siempre a los ejemplares herborizados, en algunos casos tam­
bién insuficientes, y a las notas y fotografías tomadas en el campo.
H YG RO PH YTIA 
A. H YG RO DRYM IUM
I. SE LV A E C U A TO R IA L D E L M AG DALENA
En gran parte de la cuenca inferior del cauda­
loso río Magdalena (1) las asociaciones climáci- 
cas han sido destruidas por el hombre. La vía na­
tural y fácil de transporte que representa el río 
ha favorecido la explotación excesiva y extermi- 
nadora de la madera en grandes extensiones, la 
introducción de cultivos y la extensión de los pas­
tos más o menos artificiales. Grandes áreas fácil­
mente irrigadas por las filtraciones o inundacio­
nes del río forman, una vez suprimidas las conclí­
max de selva, exuberantes prados de socies de gra­
míneas (por ejemplo, Panicum máximum “yerba 
guinea” , Tonidion parviflorum “ teatino” , Erioch- 
loa polystachya “ janeiro” , Panicum barbinoide 
“yerba pará” , Pennisetum purpureum “pasto ele­
fante” , etc.), introducidas y propagadas por el 
hombre. De estas paraclímax las más extensas son 
las consocies del llamado pasto pará, seguramente 
de más de una especie de gramíneas, y forman par­
te considerable del mosaico de formaciones del 
complejo que se extiende a lo largo de la cuenca.
Otras formaciones paradimácicas que integran 
dicho mosaico, interrumpiendo las facies o etapas 
diversas de la conclímax, son los cultivos abundan­
tes y conocidos de plantas tropicales, que prestan 
al territorio peculiar fisionomía. De ellas princi­
palmente maíz, la caña de azúcar, ñame, batata, 
yuca, arroz, guayabo, café (por ejemplo, en Cala­
mar), algodón (en Sitio Nuevo), mango, árbol del 
pan, guamo, papayo, guanábano, poma rosa y tam­
bién guindo, cerezo, naranjo y olivo (en Bocas del 
Rosario), muchas de cuyas especies se encuentran 
en gregies completamente asilvestradas. Las para- 
clímax más cercanas al máximum autóctono de 
vegetación son las del Musaetum. Los plataneros, 
en sus diversas variedades o especies (banano, plá­
tano, guineo, cachaco, manzano, bocadillo y res­
plandor), se cultivan extensamente en Colombia, 
especialmente en el Departamento del Magdalena; 
pero además de sus formaciones, controladas y eui 
dadas por el hombre, se encuentran exclaves de
(1 ) Según datos de la Estación Meteorológica de Honda, de pre­
cipitación anual de cerca de 2.000 mn>., siendo los meses d mayor 
precipitación, sin grandes diferencias, los de mareo a mayo los de 
octubre a diciembre. Las temperaturas inedias anuales son de 28,3 y 
29,1°, con máximas frecuentes de 40° y de 23° la mínima absoluta 
conocida, sin grandes oscilaciones periódicas. Humedad relativa en­
tre 54 y 90.
- 2 9 -
plantas perfectamente naturalizadas dentro de la 
vegetación espontánea que forman las asociacio­
nes diinácicas o subseriales de la selva.
Una formación típica de la conclímax es el Pal- 
metum, que abarca extraordinaria extensión y 
preside varias asociaciones que difieren por cau­
sas ecológicas. De ellas es la más importante, es­
pecialmente en la cuenca inferior del Magdalena, 
la consocietas de Cocos nucífera. Ocupa extensas 
zonas, ya en estado de climax, ya, y más general­
mente, de peniclímax. En los palmares del trayec­
to medio y superior del Magdalena presiden otras 
especies, principalmente las llamadas por los in­
dígenas palma amarga, palma de cora, palma real
Fíg. 2
o de vino (Cocos butyracea) y la palma del mar­
fil (Phytelephas).
Alternando con el palmetum de Cocos y en áreas 
perfectamente delimitadas, seguramente por zonas 
de distintas características edáficas, se encuen­
tran asociaciones de estructuras xerofíticas. Son 
extensas consocietas de Cereus sp. de gran des­
arrollo, pi’esentáudose, ya en una facies de Crassi- 
cauletum puro, ya en la de un Crassicauleturn, 
fruticetosum. En la segunda son especies acompa­
ñantes diversos frútices no estudiados, especial­
mente leguminosas de estructura xerofítica.
La verdadera clímax, conclímax de asociaciones 
en la zona del Magdalena, es la selva. En su etapa 
final : ólo se encuentra raramente y en gran parte 
está representada por extensos fruticetos de sus 
imponentes o de bosques irregular e intensamen­
te mutilados. En mi viaje (prisionero del barco) 
a lo largo del río, sólo pude observar algunos de 
su componentes más destacados, entre ellos las 
Cecr-’pia sp. div. (guaramos), ceibas en societas 
muy constantes y consocietas locales; Robinia ma­
cúlate en consocietas locales y asocietas; campa­
nos ( Oopañfera officinalis ) en societas muy cons­
tantes y consocietas locales extensas, guacamayos 
(Rivina octandra), guayabo, higuerazos ( Ficus 
sp. div.) en societas y consocietas locales; cámba­
lo (Cassia div. sp.), jobos, cañandongos, cantaga- 
Uos y cabalongos.
Una de las asociaciones de arboretum más abun­
dante en la conclímax es la consocietas de Cccro- 
piae, con sus elevadas copas de hojas coriáceas 
palmaticoinpuestas, la de ceibas (escasa represen­
tación tropofítica), las de campanos y de jobos. 
Estas sinecias, con otras de arboretum, forman 
con los palmares la conclímax y su complejo.
Aquí, además de estos tipos biológicos, intervie­
nen otros característicos, el de especies epífitas 
(Orquídeas Bromeliáceas, heléchos) y pa­
rásitas (Lorantáceas, Clorantáceas), beju­
cos, que adquieren enorme desarrollo entre 
la trama espesísima del arboretum y fruti- 
cetum, raíces estribos (lám. 11) y otras en 
el intrincado conjunto característico del 
bosque higrofítico yr megatérmico ecuato­rial.
E l gigantiherbetum adquiere particular 
desarrollo, ya como simorfia subordinada 
del arboretum en la selva clímax, ya como 
simorfia superior y casi única de una sine- 
cia típica. Cerca de la desembocadura del 
río Curare lie podido observar una de ellas. 
Constituye una extensa fa ja de vegetación 
de varios metros de anchura a lo largo de 
la orilla y en su mismo borde. Se trata de 
una espesa consocietas de Heliconia Bialii 
de cuatro o cinco metros de anchura. La 
asociación constituye con la contigua un 
complejo de dos clímax en correlación con 
un complejo ecológico (factor humedad).
En la figura 2 se representa la situación respec­
tiva de los dos individuos de asociación de la con­
clímax. En la orilla del río, en la parte intensa- 
mente afectada por la humedad de éste, existe un 
exuberante Heliconietum B iahi de la siguiente 
composición:
H elicon ia Biahi C S ......................... M M IV1
Heliconia episcopalis S ............................ M M ¡VI
Calathca altissima S y C S local M M M
Carica Papaya S ............................ M M (láms. I l l y IV ) .
La parte »listante del margen, y donde se deja 
sentir en mucha menor proporción la influencia 
de la imbibición e inundación, la ocupa un arbo 
return con diversas socies arbóreas y de lianas y 
epífitas, presidido por Cecropia sp. (lám. I I ) .
La relación entre las dos asociaciones no sola­
mente es estático-ecológica, sino también dinámi­
ca ; ambas representan distintas etapas de la se­
rie. Pero aquí la etapa anterior es precisamente el 
arboretum. El Heliconion (H eliconietum , Cala 
theaetum) es la asociación de postclímax, o si se 
quiere la facies postclimácica. Sus exigencias más 
higrofíticas sólo le permiten empezar su desarro-
3 0 -
L á m in a l
U n a spe cto de la p en ic l im a x de 
Cocos nucífera en el l itoral de 
V e ne z ue la , que c o m p a r t e con 
f o r m a c io n e s e xte n s a s de C crcu s 
y c u lt iv o s
L a m i n a II • r i g . 1
Detalle del h¡grodrim ium en la cuen ca del M a g d a le n a : c on s o c ie ta s 
de Cecrop ia p ro v is ta s de las típ ica s raíces estr ib os ; e la t ih c rb e tu m 
de E s c i t a m í n c a s : l ianas, etc.
L a m in a III
Hcliconíetum Bíahí co n tig u o a un Cecrop íetum . P o s t c l im a x de las m á rg e n e s 
del M a g d a le n a , cerca de la d e s e m b o c a d u r a tícl C a rarc .
L á m i n a II * Fíe - 2
A sp e c to de la selva del M a g d a le n a en sus ori ll las. 
c erc a de B o c a s del R osario
lio a la sombra del bosque mesofítico como simor- 
fia inferior más o menos clara; luego gana terre­
no en las orillas, donde se va estableciendo en apre­
tadas asociaciones, pero en fajas nunca muy an­
chas, pues la conservación de su climax requiere 
la protección que le presta la vecindad de las si- 
morfias gigantes (láminas I I I y I V ) ; el bosque 
ecuatorial mantiene el ambiente de humedad y de 
sombra que el Heliconion necesita. Donde el bos­
que ha sido destruido desaparecen generalmente 
las asociaciones en cuestión o llevan una vida ra­
quítica al lado de los fruticetos preclimácieos. De 
ello resulta que las asociaciones que forman las 
Heliconia y Calathea (u otras Escitamíneas), per­
fectamente individualizadas, conservan su clímax 
mientras la mantienen las otras asociaciones con­
tiguas morfológicamente superiores. Las conso- 
cietas del Heliconion y la de Cecropia cons­
tituyen, pues, un complejo asociativo supe­
rior, que comprende las dos etapas extre­
mas de la serie en equilibrio (conclimax).
Estas asociaciones postseriales ocupan mu­
chos kilómetros a lo largo del río Mag­
dalena.
Numerosas playas o islotes del gran rio 
están desnudos de vegetación, por estar so­
metidos a constantes inundaciones y ara 
rreos. Eu algunas playas ya algo levanta 
das se puede observar la primera etapa pri- 
serial, de vegetación abierta pobre, de pas 
to herbáceo, en que intervienen varias gra 
mineas; en otras, ya más firmes y antiguas, 
en una segunda etapa, presentan formación s fruí i 
cosas higrófilas de “mimbre”. Son asociaciones de 
Salte IIumboldtiana g|gr. de fisionomía eu un 
todo parecida a la que ofrecen los Salicetum en 
las ramblas de nuestros ríos, y muy extendidas a 
lo largo del río Magdalena, sobre todo en su parte 
media. En la margen levantada cerca de Canale 
tal pude observar, sucesiva y especialmente distri­
buidas, diversas etapas de una priserie que cons­
tituían un complejo fitoecológico dinámico.
La figura 3 es un esquema que lo representa en 
un corte normal a la dirección del río. Eu 1, la 
primera etapa sobre los aluviones más recientes, 
de una eonsocies de elatigraminetum de Gynerium 
mgittatum (Alibi.) P. Beauv., acompañada de 
otras pocas pequeñas especies de gramíneas. En 2, 
la segunda etapa sobre suelo todavía muy intensa 
mente irrigado, pero ya con cierta cantidad de 
humus, constituida por un fruticetum alto de 8a 
liso Humboldtiana. En 3, la tercera etapa en suelo 
mas solido y horizonte superficial huí tu tero con 
el arboretum desarrollado, consocietas de (Vivo- 
pia. sp.
V » es posible, p >r lo tanto, confundir o asimi 
lar las eonsocies bigrofí ticas «le Sálico y Gynerium, 
por ejemplo, con las de Zingiberáceas; aquéllas 
son asociaciones priseriales: éstas. por el contra­
rio. postcl itnáeicas.
También eu uu islote en las Bocas del río Regla 
pude observar unas asociaciones priseriales y sa­
car el inventario de sus componentes.
Es un islote reciente de suelo de aluvión, suelto, 
con cantos y arena arcillosa desprovista de humus 
(a simple vista) en las partes abiertas, sujeto a 
continuadas inundaciones en las partes menos ele 
vadas; algunos puntos alcanzan unos dos metros 
sobre el nivel del rio. Estas partes ofrecen una 
vegetación con un estrato fruticetoso de unos tres 
metros de altura, constituido por una eonsocies 
de leguminosas y por socies y eonsocies locales de 
Salir Tlumboldtiana. Vn estrato inferior lo cons 
tituye un herbetum y una simorfia dominante de 
graminetum que cubre, casi por completo la isla.
Cuadro 1
Fig. 3.
En el mosaico vegetativo este estrato es espeso v 
exclusivo sobre las partes más bajas del islote y 
de suelo más reciente. Constituye un pasto en el 
cual, a pesar de intervenir con importancia espe 
cies exóticas (yerba parái, es espontáneo. Su com­
posición viene indicada en el cuadro 1.
Se trata de una suma de asociaciones imbrica 
das en un complejo. La estación estudiada es ob 
jeto de una invasión y los componentes del com­
plejo son las primeras etapas de una priserie. Las 
especies predominantes del graminetum y herbe 
tum ( Impcrata tennis, Hymenachne amplexicaulis, 
Paspalum conjugatum, Panicuw sp., Gynerium sa- 
gittatum en las orillas, Euphorbia, Sida. Polygo 
num, Rlechum) son la primera etapa de la serie, 
exclusivas en las partes más recientes del islote; 
en lugares más firmes la serie avanza con el fr di 
cetum de Salir Humboldtiana, y en lugares más 
avanzados se suman los otros frútices (que a su 
vez van localizando el sauce a las estaciones más 
irrigadas) en una tercera etapa en dirección a la 
clímax, que aquí es la selva y no se cumple. Re 
sulla el kiniosioi! aspe ruta*’. formado por <yn< 
rietum sagittati, Salioetum Bumboidtianu. y \¡ i 
mosetum asperatae. El complejo es, en un todo, 
comparable a la sucesión indicada de t lanaletal.
De la observación del cuadro número 1 se des­
taca ana preponderancia de la hoja herbácea 1* 
75'/< en el lignetumi j un número ya ’-elni
- 31
Cuadro 1.
Complejo priserial en C a ñ o s del Regla (M agdalena) .
(M imosion asperatae).
Con ais- V es t i- O tros V estidura
Sociabilidad Tamaño tcnciu dura fo- caructe- re s f o ­
liares.
de lo »
y cantidad. foliar. foliar. liar. ramúsculos
F r u t i c e t u m .
S.tlix Humboldtiana W illd . .................... ................................ .. S y Gr m h.
A s n-m L veli. i •U l V . t m.
Ncptunla plena Bench ........... A s n-m h. pub.
'—✓
Pithecolobiumligustrinum Klotsch . . A s M cor. d iv.
Cassia alata L ...................... . . .................... s M M cor. d iv. db pub.
Aschynomene sp . . . . . .................... s n h . veil. d iv. pub.
v—f
Indigofera anil L ............. S m h . veil. d iv. pub.
Buncosia glauca Kunth s M h. rfc pub.
Scrjania sp ...................................................... s m cor. pub. pub.
Piper tuberculatum Tacer., v . minor s M h . pub.
Desm dium incaxium D C s m h. tom. d iv. tom.
S u f r u t ic e t u m .
1 nchostigma octandrum ( L . ) H . W s ni-M cart. pub. pub.
>ina spinosa L s ' n h. pub. pub.
Cham ir, oa altissima ( Tacq. ) H B K s m h. pub.
Lutfa operculata Cogn. . sCm M h. pub. tom.
Solarium asperrimum M oritz s M h. pub. tom.
H e r b e tu m .
Testarla integrifolia R. et P s m pub. pub.
pub.
pub.
Jaegcria hirta (L a g . ) Less 's h.
Euphorbia thymlfolia Burn 'w»’s i h. pub.
Blcchum Brownei Tuss. s' h.
Polygonum glabrum W illd 's h .
Jussiaca pilosa H B K s h . pub.
Cynachum lanccolatum H B K S c ” n h. pub.
Commelina virginica L ................. s' m h.
C A E S P IT I-FA S C IC U LO S U M .
FimbrÌ8tilÌ8 diphylla (R c tz . ) Vahi G r l i n e a l
lin.
lin.
Cm
GrHelcocharls genlculata R. B r ............................ M
E l a t i g r a m in e t u m .
Gr
P e r e n n i g r a m in e tu m .
s'Cm
"sCm
s"Cm
's Cm
S Cm
Caracteres
especiales.
scandons
scandens
scandens
scandens
scandens
scandens
L á m i n a VI - Fig. 1
C o n s o c ie t a s de Bambusa Guadua en la c o n c l i m a x h igro f it ica 
de La E s p e r a n z a .
L á m in a VI - Fig. 2
C u l t iv o s de Carica Papaya 
(C o r d i l l e r a O r ien ta l de
en La E s p e r a n z a . 
C o l o m b i a )
U n aspe cto de la selva c li m ax de Ibog ue (d e s c r i t a en el c u a d r o 2 . L ) 
la Condaminca corymbosa. Anthurium. sp.. n u m e r o s a s r a m a s 
y liana s que f o r m a n la veg e ta ció n e n m a r a ñ a d a c a r a c t e r ís t ic a de
(a q u í un Clusictum ).
L á m in a IV
Calathcactum altissim ac, co n tig u o al Cecrop ietum de la selva 
del M a g d a le n a . T a m b i é n gigantiherbetum p o s t c l im á c ic o .
L á m in a V
Desta ca n 
pendien tes 
la sinecia
Esquema biotipológico del cuadro 1.
S i m o r f i a s .................. F ru tice tu m S u fru tice tu m P e re n -h e rb e t . E la tigra m in etu m P e re n n ig ra m . T O T A L L IG N E T U M
C a n tid a d d e e s p e c ie s 1 1 s 11 I S 33 16
Tanto por 1oo del total 3 3 6 15 336 3 15 43,5
N ú m . N ú m . N ú m . N ú m . N ú m . N ú m . N ú m .
de % d e % de % de 7o d e 7o d e 7o d e 7o
e s p e c ie s e s p e c ie s e s p e c ie s e s p e c ie s e s p e c ie s e s p e c ie s e s p e c ie s
» » * » I 9 » » » » 1 3 »- »
2 18 I 20 4 366 » » > » 7 21 3 19
m ......................................... 5 456 2 40 5 456 > » » » 12 366 7 44
M ......................................... 3 27 2 40 i 9 •» > » » 6 18 5 3 í
M M ......................... .. i 9 » » » » » » » » i 3 1 6
M M M ................................ > » > » » » » » » » > » »
c o r .................................. 3 27 » » » » > » » > 3 9 3 19
s u b c o r . . ..................... » > I 20 i 9 > > 2 6 1 6
8 73 4 8o IO 91 1 IOO 5 1OO 28 S5 12 75
rev .......................... * . . » » » > » » » » > » » > » »
to m ................................ 5 456 4 8o 3 27 » » » » 12 36,5 9 i d
im b r.............................. > » » » > > » » > » > » » »
acicul...................... > » > > > > » » > » > » » »
div........................... 6 546 » » > » » > » > 6 18 6 376
ram. p u b .................... 7 636 5 100 3 2 7 > > > > *5 456 1 2 75
escandentes.......... 2 18 2 40 2 18 > > » » 6 18 4 25
F ru tice t. 69
S u íru t . . 31
mente elevado de especies trepadoras (25% en el 
lignetum) y vellosidad de la hoja poco desarro­
llada (en un 36%). Ausencia de hojas revueltas 
por los bordes y aciculares y un predominio de la 
hoja microfila; este hecho, que está de perfecto 
acuerdo con el carácter priserial del complejo, 
contrasta con la sinecia higrofitica climácica del 
Cecropia-Heliconion, caracterizada por un predo­
minio específico y social de las formas macrofilas 
y megafilas.
II. SELVA DE IBAGUE. (CECROPION) 
Cuadro 2.
El individuo de asociación está situado en una 
vertiente inferior de la Cordillera Central, en el 
valle de Combeima, junto a Ibagué (en el lugar 
llamado La Pola). Son las faldas de un cerro de 
40° de inclinación, recorrido por un arroyo (1.100- 
1.300 metros alt.).
El suelo es probablemente laterítico, a pesar de 
distinguirse un horizonte superficial pardo o ne­
gruzco, a juzgar por los profundos depósitos de 
color rojo que se observan en muchas zonas de es­
ta región.
Los datos meteorológicos conocidos son los si­
guientes :
Precipitación en cuatro años:
Años
Total
Milímetros
M A X I M A M IN IM A
Meses Milímetros Meses Milímetros
1 9 2 4 1 .3 9 9 ,3 M a y o 3 0 6 ,5 Julio . 3 4 ,7
1 9 2 8 1 .8 2 5 ,6 A b r il 3 7 6 ,5 A g o s to . 4
1 9 3 0 1 .3 2 7 ,8 O ctu b r . 3 1 9 ,5 — . . 12
1931 2 .3 3 9 ,2 A b r il 4 3 0 A g o s to y en ero 13 y 11
Nótase la cifra elevada de pluviosidad anual, 
unos 2.000 milímetros. Parece que se reparte en 
dos estaciones largas durante el año, cuya dura­
ción es variable; la primera de febrero a julio, con 
un máximum de pluviosidad en el mes de abril o 
mayo; la otra es más corta, y abarca de septiem­
bre a noviembre, pudiéndose retrasar en un mes 
y aun ofrecer inflexiones de descenso en uno de 
ellos, en el de octubre por ejemplo. Estas inflexio­
nes se presentan también en el primer período me­
nos pronunciadas, por ejemplo, en marzo de 1924, 
y excepcionalmente en mayo (año 1930, con má­
ximas en febrero-marzo y octubre-noviembre-di­
ciembre).
Temperatura 1924 1928 1930 1931
M e d ia anual 20,9o 2 1 ,5 ° 2 2 2 ° 2 1 ,4 °
M e d ia m áxim a . 2 6 ,8 ° agosto 2 6 ° agosto 2 9 ° fe b - m ar­
z o -d ie .
2 8 ,8 ° en ero
M e d ia m ínim a . 1 6 ,7 ° en ero 1 7 ,6 ° ju n io 1 5 ,8 ° ju n io 1 3 ,6 ° ¡ ju n io
M e d ia m ensual máxima 2 2 ,6 ° agosto 2 2 ,4 o agosto 2 4 ,2 ° m arzo 2 3 ,4 ° en ero
M e d ia m ensual mínima 1 9 ,7 ° en ero 2 1 ° ju n io 2 0 ,8 ° ju n io 19 ,3 ° § jun io
M áxim a absoluta . 2 8 ° agosto 4 0 ° d ic iem b re 3 3 ° en ero
M ín im a absoluta 1 5 ° abril 13 o feb rero 1 3 ,5 ° n o v .-d ic .
- 3 3 -
Cuadro 2.
Asociación de selva en Ibagué (Cecropion).
Particula­ Vestidura Particula­
Sociabilidad Tamaño Consisten­ V estidura ridades ramas ridades
y cantidad. foliar. cia hoja. hoja. hoja. jóvenes. planta.
A r b o r e t u m .
Siparuna macrophylla (H B K ) A. D C ........................................ S — A S local M cart. tom . tom .
Siparuna laurifolia (H B K ) A. D C ........................................... S — A S local M cor. p u b .
Inga vera W il l d ............................................................................... s M-MM co r. tom . ro j. d iv . tom . ro j.
Cupania americana L .................................................................................. S — A S loe. M cor. tom . tom .
Clusia sp. d i v .................................................................................... S — A S y C S loe . mM-MM cor-crass.
Casearia silvestris Sz¿>. f. parviflora W illd ............................... S ^ A S loe. m-M co r.
Casearia aff. praecox Griseb................................................... S m-M cor.
Cordia corymbosa (L .) D on .......................................................... S — A S loe. m h. h isp . h isp .
Condaminea corymbosa (R . et P .) D C .................................... ' S — A S loe . MM cor. d t p u b .
Miconia caudata DC. var stenoura ( T r . ) ................................... S — A S loe. M co r . tom . ro j. p u b .
Trema micranthum (L .) B l ........................................................... S — A S loe. m-M cart . scab r. tom .
Boehmeria Pavonii W edd................................................................s ' M z b co r . tom . tom .
Urera caracasana Griseb................................................................ S MM h. h isp . tom .
S M cor. tom . tom .
Cecropia sp ............................................................................................ á - r a io c . MM co r . scab r . p u b .
Myrcia sp .............................................................................................. s m-M co r. p u b .
Acalypha macrostachya Tacq ........................................................... S M h. tom . tom .
Vismia dealbata H B K . v. hirsutissima (M ill.) M A ... S — Á S M cor. tom . ro j. tom . ro j.
Meriania longifolia (Naud.) Cogn. var. Spruceana ( Cogn.) S m-M cor. zh p u b .
Weinmannia ibaguensis Cuatr........................................................ S m cor. d iv . p u b .
Piper leucophyllum D C .................................................................... s M cor. tom .-scab r. p u b .
Croton hibiscifolius H B K ................................................................ s m-M h. lan . lan .
Sauvagesia erecta L ........................................................................... s MM cor. tom . h isp . tom .
F r u t i c e t u m .
Cavendishia pubescens (H B K ) Hook, v a r ............................... S — G R M cor. h isp . p u b .
Meriania barbinervis (Naud.) Cogn ........................................... s M cart.
Clidemia spicata D C ......................................................................... G R m-M d t cor. h isp . tom . ro j. rug . tom. h isp .
Clidemia hirta D. D n .......................... ............................ S — G R m h .-cart. h isp . h isp .
Clidemia neglecta D. D n ................................................................ G R m-M zfc cor. h isp .-ro j. rug. hisp.
Mimosa pudica L ............................................................................... §Cm n-m h. h isp . d iv . h isp .
Mimosa somnians H. et B .............................................................. S C m n-m h. h isp . d iv . hisp.
Indigofera lespedezoides H B K ....................................................... s n-m h. hisp. d iv . h isp .
Solanum sp ........................................................................................... s m-M h. tom . tom .
Lantana sp ......................................... . ...........................................
'W'
s m h. p u b . p u b .
Baccharis sp .......................................................................................... s m-M h. tom . tom .
Centrosema pubescens Benth ........................................................... s M h. tom . d iv . tom . scan d en s
Centrosema sp ...................................................................................... s m cart. d iv . scan d en s
Mandevilla mollissima H B K ......................................................... s Cm m cor. tom . tom . scan d e n s
Passiflora coriacea Tuss................................................................... s Cm M cor. p u b . scan d en s
Gonolobus sp ........................................................................................ s m-M cart. tom .-lan . tom . ro j.
Piper sp ................................................................................................. s m-M cart. z t : p u b .
dbullUClid
scan den s
Smilax Schlechtendali K u n t ........................................................... SGr m-M cor. scan den s
Baccharis rhexioides H B K .............................................................. s m h . scan d en s
Clibadium villosum Benth .............................................................. s M cart. h isp .-g l. to m .- lan . scan den s
Sociabilidad Tamaño Consisten­ V estidura Particula­ridades
Vestidura
ramas
Particulari-
y cantidad. foliar. cia hoja. hoja. hoja. jóvenes. plantas
I Galea glomerata K l a t t ............................................................................... s n-m cart. h isp . p u b . scan d en s
1 Calea prunifolia H B K ...................................................................... s m cor. p u b . scan d en s
s m - M co r. p u b . p u b . scan d en s
I Calopogonium caeruleum D esv ...................................................... s m scan d en s
I Eupatorium iresinoides H B K y v a r ................................................ s m h. p u b . p u b . scan d en s
I Sufruticetum.
I K.oeleria spicata (Humb.) Orot.................................................... s M h .-cart. ve il.-to rn . torn.
Centropogon cornutus L. D sne ...................................................... s M h. Az p u b . p u b .
Tibouchina longifolia B a i l l ..................................................................... s M h .-c a r t . h isp . p u b .
Tibouchina gracilis Cogn ................................................................. s m h .-c a r t . h isp . p u b .
Stylosanthes sp ................................................................................................... s n-m h. hisp . p u b .
Cuphea strigulosa H B K ............................................................................... S Cm n h. c il. c il.
Stachycharpeta mutabilis Vahl................................................................. s m h. torn. lau . tom .-lan .
Escobedia scabrifolia R. et P ................................................................. s m - M cor. h isp . tom .
Archyrocline saturejoides (Lam .) DC. v a r .................. s n h. torn. lan.
Sida rhombifolia L ............................................................................ s n h. p u b . p u b .
Manettia calycosa Griseb................................................................ s m co r. scab r . tom . scan d en s
Phaseolus truxilensis H B K .............................................................. s m =L cor. d iv . scan d en s
Bidens pilosa L .................................................................................. s m h . d iv . scan den s
Eupatorium pycnocephalum L ess ................................................... s m h. h isp . p u b . scan d en s
Melothria fluminensis G ardn ...................................................... CM m h. torn. p u b . scan d en s
Elaterium Trianaei Cogn ................................................................ CM M h. p u b . d iv . p u b . scan d en s
Anthurium sp ...................................................................................... S Cm M M h. scan den s
PTERIDO PH YTO SUM .
Lepycistis lanceolata D iels ............................................................ s m d iv . scan d en s
/ Gleichenia pectinata ( Willd.) F ers.................................. , S C m M M - M M M div. scandens
Caulirossuletum (Pteridophyt).
Alsophila elongata H k .................................................................... s M M M = t co r. d iv .
Cryptolignetum.
Blechnum occidentale L .................................................................. s M - M M d iv .
PTERIDO PH YTO SUM .
Dryopteris sp ........................................................................................ s M M - M M M d iv .
Pteris Kuntzeana A g ........................................................................ s M M - M M M d iv .
Asplenium sp ....................................................................................... s m d iv .
Nephrolepis exaltata L ..................................................................... s M - M M d iv .
PALM OSUM .
Carludovica palmata R. et P ............................................. G r . M M c o r . d iv .
Elati-herbetum.
Anthurium sp ..................................................................................................... S y C S loc . M M h.
Heliconia Mutisiana Cuatr....................................................................... G R M M M h .-c a r t . n erv .-veil.
Heliconia hirsuta L. v. cannoidea (Rich.) B ........................ G R M - M M h .-c a r t . d t pu b .
Costuscylindricus Tacq ............................................................................... G R M - M M h .-c art .
Sobralia sp ............................................................................................................ S M h .-c a r t .
Loasa dolychostemum Urb. G ilg ........................................................... S M h. hisp . h isp .
Chelonanthes acutangulus (R . et P .) G ilg ................................... s M h .-c a r t .
Meso-herbetum. (Pteridophyt).
Selaginella..........................................................
Elaphoglossum piloselloides (P r .) Moore
(A N TO PH YT.)
Stellaria ovata W illd .....................................
Euphorbia arenaria Kunth ...........................
Hyptis sp ............................................................
Scutellaria Hartwegiana Benth..................
Borreria capitata ( R . et P .) D C .......................
Borreria tenella Ch. et. Sch. v a r ...........
Coccocypselum canescens W illd ..................
Elephanthopus angustifolius Szv................
Polygala asperuloides H B K .......................
Commelina sp ...................................................
Rossula-crassuletum.
Fourchroya sp ...................................................
Perenni-graminetum.
Lasiacis sorghoidea (D esv.) H ik ..............
Lasiacis divaricata (L .) H ick .....................
Panicum frondescens M eyer........................
Setaria geniculata (Lam .) P. Beauv. . .
Epiphytetum.
Epidendrum ibaguense H B K .......................
Physurus palacaceus Schlt............................
Paraphytetum.
Phoradendron gracilispicum T rel...........
Phoradendron sp ...........................................
Proteretum.
Polystictus sanguineus (L .) M ey ..............
Sociabilidad 
y cantidad.
T amaño 
foiiar.
Consisten­
cia hoja.
Vestidura
hoja.
Particu­
larida­
des hoja
Vestidura
ramas
jóvenes.
| Particula­
ridades 
hoja.
G r y S 1 h. C o n j. M M
im br.
G r n-m h. h isp . ro j.
S n-m h.
s m h. p u b . p u b .
s m h .
s m h.
s n h. =±= h isp . p u b .
s' n h . =i= h isp . p u b .
s Cm m h . h isp . h isp .
s h .
s n h. i t p u b .
s m h. scan den s
S P M M - M M M
s m h.
s m h.
m - M cor.
M co r.-e ras.
S p
Se observa una gran irregularidad en la distri­
bución mensual de las variaciones de temperatu­
ras, y en algún año una cierta coincidencia entre 
las temperaturas más elevadas y meses de míni­
ma precipitación. Las variaciones son poco pro­
nunciadas, de sólo tres o cuatro grados en las 
temperaturas medias mensuales. Las temperaturas 
más extremas durante tres años son 13° y 409, que 
se registraron en 1930. Más generalmente entre 
13,5° y 33°. La humedad de la atmósfera oscila en­
tre 61 y S5%.
Esta relativa armonía de factores climatológi­
cos conduce a la Mesophytia hygrophytica. Las 
irregulares variaciones mensuales originan cortos 
períodos de sequedad relativa, a los cuales se de­
ben las adaptaciones xerofíticas que encontramos 
en algunas estructuras. Pero como la humedad es 
muy elevada y esas variaciones anuales no son 
muy profundas ni regulares, las condiciones eco­
lógicas no alcanzan los caracteres de la Subhygro- 
pliytia.
Esquema b i otipológico del cuadro 2.
Caracteres: De la observación de la siuecia in­
ventariada resulta: Asociación rica en especies 
(103 observadas). Tanto por ciento elevado de las 
formas del arboretum y del fruticetum (47,6%) 
y gran desarrollo de las mismas adquiriendo gran 
masa. Societas constantes numerosas (y asocie- 
tas locales) (Siparunae, Capan ¡a americana, Clu- 
sia sp. div., Cascaría silvestris, Cordia corymbosa, 
Condaminea corymbosa, Trema micranthum, Mi- 
conia caudata, Visrnia dealbata) ; algunas forman 
consocietas locales, de las que las más extensas 
son las de Cecropia sp., y las más postseriales pa­
recen ser las de Clusia, cuyas grex buscan las es­
taciones más irrigadas y profundas a pesar de su 
estructura foliar xerofítica (craso-coriácea).
Lignetum con predominio de micro y mesofilas, 
ausencia de leptofilas y presencia de macrofilas 
(8,5%) y aun de megafilas (Alsophila). Elevado 
porcentaje de hoja esclerófila (40%), pero existe 
un número elevado de hoja eminentemente herbá­
cea (20%) en las mismas simorfias (la macrofila 
Uvera, Cordia, Acalypha y Croton en el arbore­
tum) representando los elementos más higrófilos, 
además de un 21% de hoja semicoriácea o semi- 
herbácea, por ejemplo las hojas gruesas, rugosas, 
densamente hirsutas de algunas Melastoxnat áreas, 
que son las consocietas simorfiales más o menos 
locales del sotobosque. Esta clase de vestidura de 
las Melastomatáceas indicadas es adaptación hi- 
grofítica en muchos casos por evitar el que se mo­
je la hoja, y la disposición de sus nerviaciones y 
la terminación aguda de la misma o sus apéndices 
caudales, que facilitan el escurrimiento del agua, 
son adaptaciones de algunas especies socialmente 
importantes en la siuecia ( Miconia caudata, Yis- 
mia, Meriania. . . ) . Las mismas hojas coriáceas 
uo son, excepto en las Clusia, muy gruesas y tie­
nen la superficie lisa. El carácter higrofítico se
manifiesta también en la ausencia completa de 
aciculifolias y hojas de bordes revueltos. Las for­
mas trepadoras intrincadas entx’e las erguidas son 
numei’osas. La estx-atificación entre las especies 
arbóreas y las fruticetosas no se pxxede esquema­
tizar, pxxes se pasa insensiblemeixte de los árboles 
más elevados (50 m.) hasta los pequeños de tres 
o cuatro metros ( Croton, P iper), y los friitices, 
por otra parte, confunden sus ramajes con el ar­
boretum desde alguxxos que alcanzan seis u ocho 
metros (por ejemplo, Cavendishia pubcscens) has 
ta los más bajos, sobrepasados por el herbetum.
El sufruticetum (1S,5%) es un semi-lxerbetum 
donde la hoja lxexdxácea es casi exclusiva, general- 
xnente con vestidura más o menos tomentosa, pre­
dominando las formas micro y mesofilas también. 
La mitad del mismo son formas escarnientes, en­
tre ellas Pteridofitas, y la característica arácea 
macrofila Anthurium sp.
El caulirrosuletum es higrofítico (pteridofito- 
sxxm), bien desarrollado, megafilo y fisionómica- 
inente característico.
El criptolignuletixm es xxn 83% pteridofitoso y 
encierra abundantes especies frondosas marro y 
megafilas del exuberante sotobosque. El nanopal- 
inetxixn de Carludovica, que forma grex postelimá 
cicas locales, se inclxxye también en esta simorfia. 
Faltan formas rosuladas.
En la frondosidad de este sotobosqxxe polisimor- 
fial el elatiherbetum (7% ) es nota llamativa, es­
pecialmente las grex de Heliconia y de Costas, qxxe 
señalan facies postclimácicas en estaciones más 
irrigadas, y las societas de Anthurium sp. y So- 
bralia sp. constantes y consocietas simorfiales. La 
macro y megafilia de alguna de estas especies, co­
mo la de un Anthurium, bejuco coxx superficie lisa, 
brillante, impermeable y llamativa, entre la ma­
raña complicadísima de simorfias enti-elazadas, 
contribuyen en alto grado a dar al interior de la 
selva su fisioxxomía pecxxliar (lám. V ).
El meso-herbetum, sin características especia­
les, es la única simorfia que presenta una especie 
leptofila, px’edominando las microfilas; es también 
elemento interesaxite del sotobosqxxe (11,5%), y 
especialmente la gi-ex de Selaginella.
El rosula-crasnletum en societas o grex esporá­
dicas de Fourcroya es de extraña explicación en 
tal sotobosque.
El gi-aininetuin es poco importante, y en cam 
bio lo son las formas epifíticas y parásitas fritti- 
cosas (Phoradendron).
Sistemáticamente se acxxsan las Melastomatá­
ceas, Gutíferas, Monimiáceas, Rubiáceas y Urti­
cales, y en segundo plano Leguminosas, Compues­
tas, Sapiudáceas, Monocotiledóneas, etc. Las Pte­
ridofitas están bien representadas eix varias si- 
morfias, desde las arbóreas hasta la mimxscula 
Elaphoglossum pilo sello ides, y son importantes 
elementos fisionómicos.
- 3 7 -
Esquema b io t lp o lóg lco de l cuadro 2.
Sim orfias ...................Arboret. Fruticet. Sufrut. Criptolig. Cnulirros. Elati-hcrb.
Mcso-
herbeturn Crassoros.
Pcrcnni- 
gra mi net. Epiphyt. l ’ar.iphyl. Proterct. T O TA L LIGNETL.--
Cantidad de especies 23 2 5 ■9 6 1 7 1 2 I 4 2 2 I 1 0 3 7 0
Tanto por loo del total 22 24 lS ,5 6 / 7 1 1 . 5 / 4 2 2 / 67,5
o 2 0 z 0 z r. Z n Z 0 z <~. z 0 z n Z c. Z n Z rs Z 0 z
i ? % O Ti °/o 3O P % 0 3 0 ’ %
T3 3O 3 % ■ 3 P %
T3 q Ci(t ' %
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h ................................... 4 1 7 , 5 IO 4 0 » » 5 8 3 , 5 > » 6 8 6 1 2 IOO > » 4 IOO 2 IOO » » > » 43 42 1 4 20
r e v .............................. > > > » » > » » » > » » > > > » » > » » » » » > » > > »
to rn ....................... M 6 1 * 7 68 I 2 6 3 > » > > I 1 4 3 2 5 > > » > > » » » » > 4 7 45>5 43 6<
i m b r ...................... » > > » » » > > > » > » I 8 » » » » » > > > > > I I > »
a c ic u l .................... » > » » » » » > > » » > > > » > » » » > » > » > > > > >
d i v ......................... 2 9 5 2 0 s 2 6 6 IOO 1 IOO > » > » > > > > > » > » » > 19 1 8 . 5 •3 /<?
ram . p u b ............... i8 78 ‘ 9 76 1 3 6 8 , 5 > % » > > » 4 3 3 > > » > » > > > > > 54 52.5 5° 7 /
e s c a n d e n t e s . . . . > » 1 4 5 6 9 4 7 , 5 » > » > » > I & > » » > » > » > > > 24 2 3 2 3 . i í
p t e r id o f i t o s u m . . » » » > 2 5 8 3 . 5 1 IOO > » 2 17 > > » » » » > » > > > » Arboret. 3 3
r o s u lo s u m .......... > > > > * » > » 1 IOO > > > > r IOO » » » » » > > > ? 2 Fruticet. 3 5
f r u t ic o su m ........... » » » » » > > > » > > > > » > > > > > » 2 IOO » > > > Sufrut. 2 7
Caulirr. I *
Paraph.
La Quebrada de E l Sacrificio.
Las asociaciones, aun a poco más de 1.000 m. 
de alt., conservan completamente la exuberancia 
de formas y maci*o-formas de la selva baja ecua­
torial, especialmente las estudiadas o vistas en 
las vertientes inferiores de los Andes del Tolima.
En estaciones de las mismas, que por falta de 
tiempo sólo pude atravesar rápidamente, las ob­
servé todavía más exageradas, por ejemplo en el 
Cañón de Cay, a 1.500 m. de alt., en las orillas del 
arroyo junto a sn desembocadura al río Combei- 
ma. Entre las especies arbóreas de gran altura se 
ven Cassiae, Ficus, Urera caraca sana, alguna pal­
mera, fruticetos muy desarrollados; pero dan a la 
asociación la fisionomía característica los beju­
cos de gran desarrollo. Entre, ellos Anthurium muy 
típicos que se entrelazan con los árboles; el ma­
torral con sus inflorescencias y grandes hojas Da­
ma ti vas, y los Smilax que, como en nuestros paí­
ses la yedra, cubren densamente matorrales y 
grandes árboles enteros en su exceso de prosperi­
dad. Las epífitas son, con estas lianas, otra for­
ma biológica importantísima por su densidad (he­
léchos, Bromeliáceas, Orquídeas), y por lo llama­
tivo ya de sus órganos vegetativos (heléchos, Bro­
meliáceas, liqúenes, musgos), ya por la vistosidad 
de sus flores (Bromeliáceas, Orquídeas).
E l estrato medio (de tres a cuatro metros de 
altura) es sumamente interesante por la densidad 
de las macro y megaformas herbáceas o arbusti­
vas frondosas, como son: Urera baccifcra (S GR y 
CS simorf.), ,1/criania nobilis ( S<iR, AS sirnorf.) 
y ¡ ‘ i-per subpeltatuni (S CR, AS simorf.), y además 
G-unnera chilensis ( g r ). A nthurium (hojas hasta
- 3 8
dos metros, G R ), JUcitias eoiniiiniiis (S) , Bocconca 
arbórea (SGK ) A’abas ( GR) .
La inclinación del suelo no es obstáculo para 
que se manifieste este mismo tipo de vegetación, 
que se presenta con los mismos caracteres en las 
vertientes de la Quebrada, por ejemplo, en to­
da la falda llamada El Sacrificio, entre unos 1,700 
y 2.600 metros de altura, con una pendiente de 60 
y más grados. Aquí, entre el arbolado espeso y 
enorme y los matorrales colgantes y entrelazados 
de Smilax, vi Gaccndishia M utisiana, Merianiu nu- 
bilis, Acalyplia subandina v., Phyllanthus sp. So­
latium heterophyllum, Solatium asperrimum, Tova- 
ria pendida, Elleantlius sp., Pedicellaria lateralis, 
Monnina Sodiroana, Loasa triphylla var., Browa- 
llia speciosa, Uubracanth„s sanguineus, Beslcria 
sp., Kohler ¡a- tolimensis, Gurania Antrauii, Urera 
baccifera, P iper subpcltatum y heléchos. En este 
complejo, además de aquellas formas biológicas ya 
citadas (epífitas, bejucos), es constante el micro- 
arboretum de heléchos arbóreos. En dicha estación 
se observa la transición climácica de la parte baja 
a la superior; en ésta las consocietas elimácicas 
se transmiten a las Wcinmannia, Olusias, etc., 
del bosque templado.
E l carácter climácico de las especies de esta aso 
ciación se manifiesta también en lo abundante­
mente repartidas que, como residuos, se encuen­
tran en las estaciones donde la clímax fue exter­
minada. Así vemos en todas partes, incluso entre 
las mismas huertas, márgenes abandonados de ca­
minos y arroyos dentro del pueblo de lbagué y en 
los extensos cafetales con guamos, exuberantes 
ejemplares y grupos de guaduas, ricinos, croton, 
cecropias, casias, guamos, Ficus, etc., en unión de
Cuadro 3.
Bosque en La Esperanza (Ingion).
Partícula- Vestidura Partícula-
Sociabilidad Tamaño Consisten- Vestidura ridudes ramos ridudes
y cantidad. foliar. ciu hoja. hoja. hoja. jóvenes. planta.
A r b o r e t u m .
Inga marginata W illd ................................................................... s M cor. div.
Inga vera W illd ............................................................................. s M - M M cor. tom. div. tom.
Inga spcctabilis W i l d .................................................................. s' M cor. (fo l.)
Inga sp.............................................................................................. s M cor. div.
Cassia bicapsularis L ...................................................................... s M cart. div.
Cassia bacillaris L .......................................................................... s M - M M cor. tom. div. tom.
Jacaranda brasiliana ( Lav ik .) P e r s ................. ........... s 1 cor. bisp. (fo l.)
Cecropia Mutisiana M ilb r ............................................................ s* M M cor. tom.-scabr. tom.
Guazuma ulmifolia Lavi. v. tomentosa ( l i R K .) K . Sch
"w»
s M h. pub. tom.
Cordia corymbosa ( L . ) D o n ...................................................... s ' m subcor. tom. roj. tom.
Urera caracasana Griseb ............................................................ M M h. hisp. tom.
Salix Humboldtiana W illd .......................... SGr m h.
Chlorophora tinctoria ( L . ) G a n d ............................................. s m h. pub. pub.
s M cor. lorn. tom.
l’ sidium guayaba L ......................................................................... s M cor. pub. tom.
Anona chcrimolia M i t i .................................................................. s M cart. tom. tom.
Crcscentia Cujcte L ....................................................................... s m cor.
Solanum s p ..................................................................................... s M - M M cor.
Erythrina aff. micropteryx Poepp...................................... s M cart. div.
Crotonhybiscifolius H B K ............................................................. s" M - M M subcor. Ian. Ian.
Carica Goudotiana Tr. et. P I ......................... ........................ s M M h.
s 3 1 t? 1—
n h. (fo l.)
Acalypha macrostachya Tacq. var. hirsutissima (M i t i ) M . A. ~s M tom.
tom.
F r u t ic e tu m .
Cassia riparia H B K ......................................... ........... s m h. div. hisp.
s M - M M h. hisp. div. hisp.
s M h. div. ± pub.
s m cor. rev. pub.
s m cart. hisp. pub.
Pliyllanthus acuminatus V a h i. s n - m h. (fo l.)
pub.
Miconia desmantba Renili, v. cordata . . . s M cart. tom. hisp. roj. rug.
tom.hisp.roj
T m - M subcor. tom hisp. pub.
Lantana sp ................................................................................... 's m h. pub. tom.
s" n - m K. hisp. div. pub.
s ' m h. hisp. div. pub.
Indigofcra lespedczoidcs I1UK- s n - m h. hisp.
div. pub.
Pipcr dilatatum Rich. forvi s ' M cart.
nerv. pub. pub.
s ' m h. pub. scaiidcns
Trichanthera gigantea 1IRK . . . • ■ • s M cor. tom.
Smilax campcstris Griseb SGr M
cor. ¿cande ns
r.y . . T in i ' gGr M cart. tom. arg. div. tom. scandens
Cissampelos Parcirc L .......................................................... s m cart. tom. scandcns
Mucuma Andreana M i d i ..................... ..................................
s'Cm M cart. d iv. pub. scandens
Sociabilidad 
y cantidad.
Tam año
foliar.
C o n sis ten ­
cia hoja.
V e s tid u ra
hoja.
P articu la­
ridades
hoja.
V e s tid u ra
ram as
jóvenes.
P articu lari­
dades
planta.
M ucuma altissim a D C ................................................................................... S C m M - M M cart. div. pub. scandens
Canavalia ensiform is D C ............................................................................. s M - M M cart. div. z b pub. scandens
Vitis caribea D C ................................................................................................ s M cart. tom . tom. scandens
Passiflora quadrangularis L ....................................................................... s M cart. scandens
Passiflora alba L. et O t t .......................... ................... s M cart. scandens
Passi f l o r a b i f l o r a L a m ................................. ............................................ s m cart. scandens
Paulm ia sp ............................................................................ S C m M cart. scandens
Oxvpetalum riparium H B K ....................................................................... s m -M cart. pub . pub. scandens
Echites trifida T acq ......................................................................................... s m -M cor. scandens
Eupatorium turbacense H ie ro n .................................................................. s M h. scandens
M elochia m ollis H B K .................................................................................... s M h.-cart. tom . tom.
M elochia venosa L . K . S ch u m ............................................................... s m -M h .-ca rt . tom . Ian. tom .
Scutellaria V entanati H o o k ....................................................................... s m h. tom . tom.
Indigofera m ucronata S p ren g ..................................................................... s m h. hisp. div. hisp.
T rium fetta diversifolia K a r s te n .......................................................... s m h. hisp. hisp.
Buetneria m ollis H B K ............................................................................. s M h. tom . spinos. tom .
Sufruticetum.
C entropogon cornutus L . D e sn .......................................................... s M h. =fc pub. pub.
Acalvpha villosa Tacq................................................................................ s m h. Ian. pub.
Stylosanthes s p ............................................................................................... s n-m h. hisp. hisp.
V isradula hirsuta P re s l ............................................................................. ¥ M cart. tom. tom.
Iresine celosioides L ................................................................................... s m -M h .
A denaria floribunda H B K ...................................................................... s m h. pub .
Cuphea racemosa ( M u t.) Sp. var. tropica Ch. S c h l .................. ¥ m h. cil.
Zoonia diphylla P e rs ................................................................................. s n h. =fc pub.
Capsicum baccatum L ............................................................................ ¥ m h. zfc= hisp. pub.
Stachycharpheta m utabilis V a h l ............................................................ s m h. tom . Ian. tom.
Stachvcharpheta dichotoma V a h l ........................................................... s m h. d h c i l . zb hisp.
Desmodium tortuosum D C .................................................................... s m h. z b hisp. div. scandens
Desmodium frutescens (T a cq .) S c h ................................................... s m h. zb hisp. div. scandens
Centrosem a brasilianum B e n t h ............................................................ s M cart. div. pub. scandens
Ccntrosem a P lum ieri B e n th .................................................................... s M cor. tom . div. tom . scandens
Desmodium uncinatum D C ...................................................................... s M h. tom. div. tom. scandens
Galopogonium aff . caeruleum D esv .................................................... s M div. scandens
Eupatorium pycnocephalum L e s s ........................................................... s m h. hisp. pub. scandens
Cardiosperm um corindum L .................................................................... s m h. pub . (fo l.) pub. scandens
Cissus sicyoides L ........................................................................................ s M cart. pub . pub . scandens
Teram nus uncinatus Szv ............................................................................ s m cart. hisp. d iv . tom . scandens
C litoria ternatea L ...................................................................................... s m -M h. div. pub. scandens
Dele^champia scandens L ............................................................................ s m h. veil. veil. scandens
M elothria flum inensis G a rd n ..................................................................... s m h . tom. pub. scandens
Capsicum s p ........................................................................................................... s m h. z b hisp. pub . scandens
Cryptolignuletum.
Dryopteris s p ........................................................................................................ s
'w '
M M h . div.
N erhrolepis exaltata L . f. Neuberteri ............................................... s M -M M h. div.
Perenni-herbetum.
Canna glauca L .................................................................................................. GR M -M M h.
Canna coccinea M i l l ....................................................................................... GR M M h.
M ran in a padifolia (B o n p l.) C h o d ........................................................ S m -M h. pub .
Anoda accrifolia D v ........................................
Malachra rudis Benth .........................................
Jussicua crccta L .............................................................
Jussieua peruviana L ............................................
Artemisia Abrotanum L . . . .
Ricinus communis L ........................
Asclcpias curassavica L ...................
Mirabilis Jalapa L ...............................................
Amaranthus caracasanus H B K . .....................
Amaranthus caracasanus H B K .............
Crotalaria nitens H B K ...................
Euphorbia hirta ...........
Euphorbia