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66 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A como Rhodospirillum centenum, una bacteria roja fotótrofa y de gran motilidad (Figura 2.49), colonias enteras de células presen- tan fototaxia y se mueven al unísono hacia la luz (Figura 2.59b). Algunos componentes del sistema regulador que dirige la quimiotaxia controlan también la fototaxia. Esta conexión se ha descubierto a partir del estudio de mutantes de bacterias fotó- trofas deficientes en fototaxia; estos mutantes presentan tam- bién sistemas quimiotácticos deficientes. El sensor inicial de la respuesta fototáctica es un fotorreceptor, una proteína que funciona de manera similar a un quimiorreceptor pero detecta el gradiente de luz en lugar de un gradiente químico. A conti- nuación el fotorreceptor interacciona con las mismas proteí- nas citoplasmáticas que controlan la rotación de los flagelos en la quimiotaxia, y mantienen a la célula en un movimiento de carrera, si ya está nadando hacia la intensidad creciente de luz. Por tanto, aunque los estímulos de la quimiotaxia y de la fotota- xia son diferentes —sustancia química y luz, respectivamente— la respuesta tras la recepción de dicho estímulo está controlada por un grupo de proteínas en común. En la Sección 7.8 estudia- remos con más detalle la actividad de estas proteínas. Otras taxias Entre los diversos procariotas flagelados se conocen otras taxias, como el movimiento para acercarse o alejarse del oxí- geno (aerotaxia, véase la Figura 2.58f ) o para acercarse o ale- jarse de estados de alta fuerza iónica (osmotaxia). En algunas cianobacterias deslizantes también se ha observado una taxia inusual, la hidrotaxia (movimiento hacia el agua). La hidrotaxia permite a las cianobacterias deslizantes que viven en ambientes secos, como los suelos del desierto, deslizarse hacia gradientes de hidratación creciente. Del estudio de las taxias microbianas, se hace evidente que los procariotas con motilidad «sintonizan» con el estado f ísico y químico de sus hábitats. Y desde un punto de vista mecani- cista, resulta interesante que estas células procesen el resultado de sus análisis ambientales mediante un sistema común que, en última instancia, controla la actividad flagelar. Al ser capaces de acercarse o alejarse de los diversos estímulos, las células proca- riotas mejoran sus posibilidades de competir por los recursos y evitar los efectos perjudiciales de las sustancias que pueden dañarlas o incluso matarlas. MINIRREVISIÓN Defina la palabra quimiotaxia. ¿En qué se diferencia la quimiotaxia de la aerotaxia? ¿Qué hace que la célula efectúe una carrera en lugar de un vuelco? ¿Cómo se puede medir cuantitativamente la quimiotaxia? ¿En qué se diferencia la escotofobotaxia de la fototaxia? iluminada. La escotofobotaxia es, presumiblemente, el meca- nismo por el cual las bacterias rojas fotótrofas evitan entrar en hábitats oscuros cuando se están moviendo en una zona ilumi- nada, y probablemente mejora su éxito competitivo. La verdadera fototaxia difiere de la escotofobotaxia; en la fototaxia las células se mueven en un gradiente de luz, desde intensidades menores hacia mayores. La fototaxia es análoga a la quimiotaxia, excepto porque el atrayente en este caso es la luz en lugar de una sustancia química. En algunas especies, VII Células microbianas eucariotas Figura 2.59 Fototaxia de las bacterias fotótrofas. (a) Acumulación escotofóbica de la bacteria roja fotótrofa Thiospirillum jenense a longitudes de onda a las que sus pigmentos absorben la luz. Se proyectó un espectro de luz en un portaobjetos de microscopio que contenía una suspensión densa de las bacterias; tras un tiempo se tomó la micrografía y se observó que las bacterias se habían acumulado selectivamente. Las longitudes de onda a las que se acumularon las bacterias son aquellas a las que absorbe el pigmento fotosintético bacterioclorofila a (compárese con la Figura 13.3b). (b) Fototaxia de una colonia entera de bacterias rojas fotótrofas Rhodospirillum centenum. Estas células, intensamente fototácticas, se mueven al unísono hacia la fuente de luz superior. Véanse, en la Figura 2.49, micrografías electrónicas de células flageladas de R. centenum. 400 500 600 700 850 Longitud de onda nm N o rb e rt P fe n n ig C a rl E . B a u e r (b) (a) 0 21 Tiempo (h) Luz Comparadas con las células procariotas, las células de loseucariotas microbianos suelen ser células estructural- mente más complejas y más grandes ( Figura 1.2). Termi- namos nuestro estudio de la estructura y las funciones de las células microbianas con una consideración sobre la estructura y las funciones de los eucariotas microbianos, que son mode- los habituales para el estudio de la biología eucariota. Los euca- riotas microbianos comprenden los hongos, las algas, y los https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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