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Biologia de los microorganismos (75)

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70 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
cloroplastos eran descendientes de células bacterianas respi-
ratorias y fotosintéticas, respectivamente. Al asociarse con 
hospedadores eucariotas no fotótrofos, estos últimos habrían 
adquirido una nueva forma de metabolismo energético, mien-
tras que las células bacterianas simbiontes habrían recibido 
un medio de crecimiento estable y propicio dentro del hospe-
dador. Gradualmente, con el tiempo estos simbiontes inicial-
mente libres se habrían convertido en una parte inseparable de 
la célula eucariota. Esta idea de las bacterias simbióticas como 
antepasados de la mitocondria, del hidrogenosoma y del clo-
roplasto se llama hipótesis endosimbiótica del origen de las 
células eucariotas ( Secciones 12.3 y 17.1), y en la actualidad 
está ampliamente aceptada en biología.
Diversas líneas experimentales apoyan la hipótesis endosim-
biótica. Entre ellas, destaca el hecho de que las mitocondrias, los 
hidrogenosomas y los cloroplastos contengan su propio genoma 
y sus ribosomas. Los genomas están dispuestos de manera cir-
cular, como los cromosomas bacterianos, y la secuencia de 
genes que codifican el RNA ribosómico (  Figura 1.6a) de los 
orgánulos señala claramente su origen bacteriano. Así pues, la 
célula eucariota es una quimera genética que contiene genes 
de dos dominios de la vida: genes de la célula hospedadora 
(Eukarya) y genes del endosimbionte (Bacteria).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué reacciones fundamentales ocurren en la mitocondria y el 
cloroplasto, y qué producto fundamental se obtiene de ellas?
 Compare el metabolismo del piruvato en la mitocondria y en el 
hidrogenosoma.
 ¿Qué es la hipótesis endosimbiótica y qué pruebas la 
respaldan?
2.22 Otras estructuras importantes 
de las células eucariotas
Además del núcleo y la mitocondria (o el hidrogenosoma), y 
los cloroplastos en las células fotosintéticas, podemos encontrar 
otras estructuras citoplasmáticas en los eucariotas microbia-
nos: el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los liso-
somas, una serie de estructuras tubulares, y estructuras que 
aportan motilidad. No obstante, a diferencia de las mitocon-
drias y los cloroplastos, estas estructuras carecen de DNA y no 
son de origen endosimbiótico. Las paredes celulares también 
están presentes en algunos eucariotas microbianos, y cumplen 
la misma función que en las células procariotas, dando forma y 
protegiendo la célula de la lisis osmótica. La estructura exacta 
de la pared celular varía de unos organismos a otros, pero hay 
polisacáridos y proteínas comunes.
Retículo endoplasmático, aparato de Golgi 
y lisosomas
El retículo endoplasmático (RE) es una red de membranas con-
tinuas con la membrana nuclear. Existen dos tipos de retículo 
endoplasmático: rugoso, que contiene ribosomas unidos, y liso, 
sin ribosomas (Figura 2.60). El RE liso participa en la síntesis de 
lípidos y en algunos aspectos del metabolismo de los carbohi-
dratos. El RE rugoso, mediante la actividad de sus ribosomas, es 
consumen el H
2
 y el CO
2
 producido por los hidrogenosomas 
y lo usan para generar metano (CH
4
). Como no pueden respi-
rar, los hidrogenosomas no pueden oxidar el acetato producido 
por la oxidación del piruvato como hacen las mitocondrias. Por 
tanto, el acetato es excretado del hidrogenosoma al citoplasma 
de la célula hospedadora (Figura 2.64b).
Cloroplastos
Los cloroplastos son los orgánulos de los eucariotas microbia-
nos fotótrofos que contienen clorofila, y llevan a cabo la foto-
síntesis. Los cloroplastos son relativamente grandes y fáciles de 
ver al microscopio óptico (Figura 2.65), y su cantidad por célula 
varía entre especies.
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen una mem-
brana externa permeable y una interna mucho menos permea-
ble. La membrana interna rodea el estroma, análogo a la matriz 
de la mitocondria (Figura 2.65c). El estroma contiene la enzima 
ribulosa bisfosfato-carboxilasa (RubisCO), enzima fundamental 
del ciclo de Calvin, que es la serie de reacciones biosintéticas 
mediante las cuales la mayoría de los fotótrofos convierten CO
2
 
en compuestos orgánicos ( Sección 13.5). La permeabilidad de 
la membrana externa del cloroplasto permite que la glucosa y el 
ATP producidos durante la fotosíntesis se difundan hacia el cito-
plasma de la célula, donde pueden ser usados en la biosíntesis.
Orgánulos y endosimbiosis
Hace aproximadamente un siglo, basándose en la relativa auto-
nomía, tamaño y semejanzas morfológicas de las mitocon-
drias con las bacterias, se propuso que las mitocondrias y los 
Figura 2.65 Cloroplastos de una diatomea y una célula de una
alga verde. (a) Micrografía de fluorescencia de una diatomea que muestra 
la clorofila fluorescente (compárese con la Figura 2.6); las flechas indican 
los cloroplastos. La célula mide unos 40 μm de ancho. (b) Micrografía de 
contraste de fases del alga verde filamentosa Spirogyra que muestra los 
característicos cloroplastos en forma de espiral (flechas) de este fotótrofo. Una 
célula mide unos 20 μm de ancho. (c) Micrografía electrónica de transmisión 
de un cloroplasto de una diatomea; se pueden ver los tilacoides.
(a)
(c)
(b)
T
. 
D
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B
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c
k
Cloroplastos
Tilacoide
Estroma
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