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70 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A cloroplastos eran descendientes de células bacterianas respi- ratorias y fotosintéticas, respectivamente. Al asociarse con hospedadores eucariotas no fotótrofos, estos últimos habrían adquirido una nueva forma de metabolismo energético, mien- tras que las células bacterianas simbiontes habrían recibido un medio de crecimiento estable y propicio dentro del hospe- dador. Gradualmente, con el tiempo estos simbiontes inicial- mente libres se habrían convertido en una parte inseparable de la célula eucariota. Esta idea de las bacterias simbióticas como antepasados de la mitocondria, del hidrogenosoma y del clo- roplasto se llama hipótesis endosimbiótica del origen de las células eucariotas ( Secciones 12.3 y 17.1), y en la actualidad está ampliamente aceptada en biología. Diversas líneas experimentales apoyan la hipótesis endosim- biótica. Entre ellas, destaca el hecho de que las mitocondrias, los hidrogenosomas y los cloroplastos contengan su propio genoma y sus ribosomas. Los genomas están dispuestos de manera cir- cular, como los cromosomas bacterianos, y la secuencia de genes que codifican el RNA ribosómico ( Figura 1.6a) de los orgánulos señala claramente su origen bacteriano. Así pues, la célula eucariota es una quimera genética que contiene genes de dos dominios de la vida: genes de la célula hospedadora (Eukarya) y genes del endosimbionte (Bacteria). MINIRREVISIÓN ¿Qué reacciones fundamentales ocurren en la mitocondria y el cloroplasto, y qué producto fundamental se obtiene de ellas? Compare el metabolismo del piruvato en la mitocondria y en el hidrogenosoma. ¿Qué es la hipótesis endosimbiótica y qué pruebas la respaldan? 2.22 Otras estructuras importantes de las células eucariotas Además del núcleo y la mitocondria (o el hidrogenosoma), y los cloroplastos en las células fotosintéticas, podemos encontrar otras estructuras citoplasmáticas en los eucariotas microbia- nos: el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los liso- somas, una serie de estructuras tubulares, y estructuras que aportan motilidad. No obstante, a diferencia de las mitocon- drias y los cloroplastos, estas estructuras carecen de DNA y no son de origen endosimbiótico. Las paredes celulares también están presentes en algunos eucariotas microbianos, y cumplen la misma función que en las células procariotas, dando forma y protegiendo la célula de la lisis osmótica. La estructura exacta de la pared celular varía de unos organismos a otros, pero hay polisacáridos y proteínas comunes. Retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas El retículo endoplasmático (RE) es una red de membranas con- tinuas con la membrana nuclear. Existen dos tipos de retículo endoplasmático: rugoso, que contiene ribosomas unidos, y liso, sin ribosomas (Figura 2.60). El RE liso participa en la síntesis de lípidos y en algunos aspectos del metabolismo de los carbohi- dratos. El RE rugoso, mediante la actividad de sus ribosomas, es consumen el H 2 y el CO 2 producido por los hidrogenosomas y lo usan para generar metano (CH 4 ). Como no pueden respi- rar, los hidrogenosomas no pueden oxidar el acetato producido por la oxidación del piruvato como hacen las mitocondrias. Por tanto, el acetato es excretado del hidrogenosoma al citoplasma de la célula hospedadora (Figura 2.64b). Cloroplastos Los cloroplastos son los orgánulos de los eucariotas microbia- nos fotótrofos que contienen clorofila, y llevan a cabo la foto- síntesis. Los cloroplastos son relativamente grandes y fáciles de ver al microscopio óptico (Figura 2.65), y su cantidad por célula varía entre especies. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen una mem- brana externa permeable y una interna mucho menos permea- ble. La membrana interna rodea el estroma, análogo a la matriz de la mitocondria (Figura 2.65c). El estroma contiene la enzima ribulosa bisfosfato-carboxilasa (RubisCO), enzima fundamental del ciclo de Calvin, que es la serie de reacciones biosintéticas mediante las cuales la mayoría de los fotótrofos convierten CO 2 en compuestos orgánicos ( Sección 13.5). La permeabilidad de la membrana externa del cloroplasto permite que la glucosa y el ATP producidos durante la fotosíntesis se difundan hacia el cito- plasma de la célula, donde pueden ser usados en la biosíntesis. Orgánulos y endosimbiosis Hace aproximadamente un siglo, basándose en la relativa auto- nomía, tamaño y semejanzas morfológicas de las mitocon- drias con las bacterias, se propuso que las mitocondrias y los Figura 2.65 Cloroplastos de una diatomea y una célula de una alga verde. (a) Micrografía de fluorescencia de una diatomea que muestra la clorofila fluorescente (compárese con la Figura 2.6); las flechas indican los cloroplastos. La célula mide unos 40 μm de ancho. (b) Micrografía de contraste de fases del alga verde filamentosa Spirogyra que muestra los característicos cloroplastos en forma de espiral (flechas) de este fotótrofo. Una célula mide unos 20 μm de ancho. (c) Micrografía electrónica de transmisión de un cloroplasto de una diatomea; se pueden ver los tilacoides. (a) (c) (b) T . D . B ro c k Cloroplastos Tilacoide Estroma T . S la n k is a n d S . G ib b s https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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